százlábú | ||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Spórás növény egy elhagyatott ház kőfalán. Dagestan , Gunibsky járás , Gamsutl falu , ~1660 m a.s.l. | ||||||||||||||
tudományos osztályozás | ||||||||||||||
Tartomány:eukariótákKirályság:NövényekAlkirályság:zöld növényekOsztály:PáfrányokOsztály:páfrányokRendelés:SzázlábúakCsalád:SzázlábúakNemzetség:SzázlábúKilátás:százlábú | ||||||||||||||
Nemzetközi tudományos név | ||||||||||||||
Polypodium vulgare L. , 1753 | ||||||||||||||
Szinonimák | ||||||||||||||
Polypodium virginianum L. | ||||||||||||||
|
A százlábú közönséges , vagy édes páfrány [1] ( lat. Polypódium vulgáre ) a százlábúak ( Polypodiaceae ) családjába tartozó lágyszárú páfrányfaj . Korábban az egész világon elterjedt taxonnak számított, különösen az északi féltekén. A 20. század második fele óta az ilyen feljegyzések több mint egy tucat fajból álló komplexumnak felelnek meg, amely magában foglalja a Polypodium vulgare -t is, amelyet szűken a Polypodium sibiricum és a P. glycyrrhiza keresztezésének tekintenek . Európában és Nyugat-Ázsiában gyakori. Sokféle élőhelyen nő - erdőkben, sziklákon és falakon. A múltban különösen gyógynövényként használták, néha vagy helyben ehető (főleg éhínség idején), a rizómákat pedig édes ízük miatt "édes páfránynak" nevezték. A százlábút néha dísznövényként termesztik, beleértve az eredeti dísznövényfajtákat is, amelyek nagyon különböznek a fajnövényektől.
Elterjedt az északi félteke mérsékelt égövi részén (erdő, hegyi-erdő, szubalpin, hegyi-tundra zóna), számos helyen a déli félteke mérsékelt égövi övezetében .
A korábbi széleskörű szisztematikus bemutatásban a Polypodium vulgare mintegy tucatnyi jelenleg elismert fajt tartalmazott, amelyek elterjedési területe az északi félteke hatalmas területeit fedi le, így Észak-Amerikát is, így a faj elterjedési területe a régi forrásokban széles körben képviselteti magát [2]. .
A modern körülmények között szinte egész Európában megtalálható, kivéve a Földközi-tenger egyes szigeteit, Nyugat-Ázsiában, elérve Északnyugat-Kínát ( Hszincsiang Autonóm Terület ) [3] [4] és Oroszországban Burjátföldet [4]. . A fajt Marokkóból jelentették a Toubkal -hegységről [5] , és a sűrű elterjedési területétől távol is terem Dél-Afrikában [4] [6] , a Kerguelen-szigeteken és Távol-Kelet-Ázsiában Szahalintól Koreáig [4] . Behurcolt fajként Új-Zélandon elterjedt [4] [7] . A közönséges százlábú és taxonok elterjedési területének eltérésének okát, amelyek keresztezéséből a fajok származnak (amelyek együtt fordulnak elő Északkelet-Ázsiában és Észak-Amerika északnyugati részén), még nem sikerült megmagyarázni [8] .
Oroszországban az európai részen növekszik (Karél-Murmanszk, Dvinszk-Pechora, Ladoga-Ilmensky, Felső-Volga (ritka), Volga-Kama (kelet), Volga-Don (kelet), Fekete-tenger, Krím virágzó régiói), a Kaukázusban , Szibériában (Obszkij (ritkán), Altáj, Daurszkij florisztikai régiói), a Távol-Keleten ( Primorye , Szahalin (dél), Kuriles (dél)) [9] .
Az egyetlen páfrány egy epifita , amely Közép-Oroszországban nő.
Lengyelországban a közönséges százlábú elterjedt, különösen a hegyvidéken [10] [11] , de egyes területeken ritkább, vagy hiányzik, különösen a Podkarpatszki vajdaság északi részén, a Mazóviai és Podlaszkai Vajdaság különböző részein [11] ] .
Egy szapora és jól bevált hibrid, az átmeneti százlábú Polypodium interjectum Nyugat- és Közép-Európában található, keletre Moszkva és a Krím külvárosáig. Lengyelországban a faj csak a Kaczava lábáról ismert [12] , és Szczecin környékén is jelentették [13] [14] . Lengyelországban gyakoribb egy steril, de hosszú életű és vegetatívan szaporodó hibrid az ezerlábú és az átmenet között - Polypodium × mantoniae . Az Alsó-Sziléziai Vajdaság és a Felvidék számos helyéről, valamint Észak-Lengyelország egyes helyeiről - Wolin szigetéről és a Brodnica-tó környékén - ismert [15] .
Sziklahasadékokban és mohos köveken, sziklán, erdő lombkorona alatt nő.
Alacsony növekedésű örökzöld páfrány bőrszerű, tenyeresen összetett levelekkel , legfeljebb 20 cm hosszúságig.
A rizóma kúszó, kissé lapított, akár 40 cm hosszú és 7 mm vastag is [16] . Aranybarna pikkelyek borítják a sörtéktől a lándzsásig [13] , szélein tompa vagy éles kinövésekkel, amelyek hossza eléri a 3,5-4 mm-t [13] . A rizóma édeskés ízű, ennek köszönhetően megkapta az "édes gyökér" népszerű nevet.
A levelek külön-külön, két sorban nőnek a rizóma felső oldalától. Hosszú levélnyélük van (általában 5-10 cm hosszú, szalmaszínű, tövénél pikkelyes, felül kopasz [3] ), és általában eléri a 25 [17] – 30 [3] cm-t, ritkán eléri a 40 cm-t . 10] és kivételes esetekben 60 cm-ig [13] . A levéllemez sötét és élénkzöld, ritkán szürkészöld [18] , lándzsás (feltűnően elkeskenyedő a teteje és kissé a töve felé) [10] , néha, különösen az árnyékos helyről származó növényeknél, majdnem egyenlő oldalú [19] [12] . Egyedül szárnyas, fordított, kissé bőrszerű, szőrtelen, sötétzöld [10] . A levélszegmensek, általában 12–15 párból állnak, széles alappal, egészben vagy ritkán, szabálytalanul [10] és tompán [13] fogazottan, csúcsuk lekerekített [10] és ritkán hegyes [18] . A legalsó szegmensek általában nem felfelé irányulnak és nem is megnyúltak [13] . A medián erek egyes levélszegmenseken haladnak át, ahonnan az oldalsó erek oldalra térnek el, akár 2-3-szor kettéágazódnak [10] , enyhén megvastagodott, gyenge végződésekkel, amelyek nem érik el a levéllemez szélét [10] .
A sporangiumokat a levéllemez alsó oldalán, két sorban, az oldalsó erek felső ágainak végén, a lapát széleitől bizonyos távolságra kialakultkerek spórafürtökből gyűjtik [13] . A halom belsejében hiányoznak a parafízisek [17] . A spórák nincsenek burkolva [10] . Spóragyűrű (gyűrűs) 10-15 (ritkán 8-20) megvastagodott sejttel [13] . Közöttük és a spóraszár töve között általában egy vékonyfalú bazális sejt található [18] [20] . A spórahalom kezdetben zöld, majd a spórákat körülvevő megvastagodott sejtgyűrű aranyszínűvé válik (e faj sajátossága), ezután a spórák megsárgulnak, végül barnulnak [21] .
A spórák hossza eléri az 55-77 µm-t és a 45-50 µm szélességet. Halványsárgák, bab alakúak. A spórafalat a homorú oldalon a heg felé sorokban elhelyezkedő hosszanti papillák borítják [10] . A spórák a nyár első felében érnek be [22] .
A sori a központi ér mentén két sorban helyezkednek el, kezdetben aranyszínűek, később sötétednek.
Hasonló fajokat találtak EurópábanAnnak ellenére, hogy a különböző, közeli rokon fajok tipikus példányai között számos különbség van a morfológiai felépítésben, olyan nagy a variabilitás közöttük, hogy csak a mikroszkopikus jellemzők elemzése (spóragyűrűt alkotó megvastagodott sejtek száma, sejtek száma) a spóragyűrű és a spóraszár között, a sztómák és spórák hossza) [20] biztonságot adhat a taxonómiai diagnózisban.
Az átmeneti százlábú Polypodium interjectum Shivas. pikkelyek a rizómán szélesek az alapnál, tojásdad-lándzsa alakúak vagy hosszúkásak, elérik a 4-6 mm hosszúságot. Levelei elérik az 50, néha a 70 cm hosszúságot [13] , általában szürkés-zöldek [18] , körvonaluk keskeny tojásdad. A szegmensek egészek vagy élesen fogazottak, az epifízisek néha megnyúltak és kissé megemelkedtek [13] [23] . A levélszegmensek csúcsai lekerekítettek [23] . Az oldalsó idegek 3-4-szer kettéágaznak. A spórabolyhok elliptikusak [23] és általában valamivel kisebbek, mint a P. vulgare [18] . A spóragyűrűt 6-10 (ritkán akár 12) megvastagodott sejt alkotja [13] , tövében 2-4 bazális sejt [18] [20] . Ez a faj gyakrabban nő enyhén lúgos [23] és árnyékosabb [17] élőhelyeken, mint a közönséges százlábú.
Steril hibridként a Polypodium ×mantoniae Rothm. kisméretű, ovális spórák jellemzik, amelyekben a spórák nagy része töpörödött, és a fürtben csak néhány fejlődött ki, és ezek is tartalmaznak csírázhatatlan spórákat. Ezek a növények a heterózis miatt általában színesebbek, mint a szülő taxonok, és vegetatívan erősen elterjedtek [8] - általában nagy foltokban. A levélszegmensek csúcsai általában enyhén hegyesek [24] .
A Polypodium cambricum L. a kalcium-karbonátban gazdag élőhelyeket kedveli. A levelek széles tojásdadok vagy háromszög alakúak, az alsó szegmensek egyértelműen felfelé emelkednek (a lebeny többi részének síkjához képest). A szegmensek margói mindig többé-kevésbé határozottan fogazottak, a szegmensek végei pedig általában élesek. A spóracsoportok oválisak. Az is megkülönbözteti, hogy a spórahalmokon belül folyamatosan jelen vannak a parafízisek (átmeneti páfrányban ritkán, közönséges páfrányban mindig hiányzik) [23] .
Optimális körülmények között a spórák a szétszóródás után körülbelül 10 nappal csíráznak. Csírázás előtt a sejtben lévő spórák kloroplasztokat képeznek, amelyek a zsírcseppekkel együtt felhalmozódnak a varrat mentén, amely mentén a spóra felszakad [10] . A spóra feltörő falából egy spórasejt jelenik meg, amely a fejlődés ezen szakaszában a kinövés bazális (első) sejtje . A sejt gyorsan megnyúlik, létrehozva a "filamentum" szakaszt, és 30-40 nap múlva osztódni kezd. Az első halványbarna rizoidok a bazális sejtből bukkannak elő . Néhány nap elteltével a filamentumsejtek elkezdenek keresztirányban osztódni, létrehozva a "lapát" szakaszt [25] (a fonalas gametofita állapot tovább tart, ha a fejlődő növények nagy sűrűségűek [26] ). Később szív alakú gametofiton képződik zöld tallusz formájában , melynek központi részén több sejtréteg található (innen ered a "párna" elnevezés), itt granulumok képződnek. Az első szárny átmérője eléri az 5 mm-t [25] . Az antheridiumok a csírázás után körülbelül 50 nappal fejlődnek ki (már a penge- és filamentum stádiumban is kialakulhatnak), az archegónia pedig 70 nappal később az elülső szárny középső részén. A megtermékenyítés körülbelül 80 nappal a vetés után következik be [10] . A sporofita embriója négy lebenyre osztódik, amelyek egy rövid szárat hoznak létre, amely a gametofitonba ágyazódik, és táplálja a fejlődő fiatal növényt, a gyökeret, az első, a kis levelet és a rizóma rügyét [27] .
A közönséges százlábú egy félkriptofita – bimbói egy kúszó rizómán telelnek át [13] , áttelelő steril levelekkel és termékeny levelek egy részével borítják, és a spórák általában már üresek. Az előző szezonban spórás levelek fokozatosan elpusztulnak, és a következő nyár elejére eltűnnek. Áprilistól új levelek jelennek meg a rizómákon, májusban pedig a következő leveleken kezdenek spórák képződni [28] , amelyek érlelődnek és júliustól télig szabadulnak fel [28] , a spóraképződés csúcsa augusztusban és szeptemberben [13]. . A spórák hosszú évekig megőrzik csírázási képességüket, de évente 9%-kal csökken (a spórák életkorával a gametofiták fejlődésének időtartama is nő, a fejlődési rendellenességek gyakorisága pedig nő) [29] .
A közönséges százlábú tetraploid , 2n = 4x = 148 kromoszómával [13] [30] .
A növény triterpenoidokat , szteroidokat tartalmaz . A rizómákban szénhidrátokat és rokon vegyületeket találtunk (%-ban): szacharóz 7,62-15,5, glükóz és fruktóz 4,2, keményítő ; szerves savak ( citromsav , almasav , maionsav ), illóolaj , fenolok és származékaik, fenolkarbonsavak ( kávésav , klorogén ) és származékaik; tanninok (2,5-3,7%), zsíros olaj , magasabb zsírsavak ( palmitin , olajsav , linolsav , sztearin ). A légi részben katekineket , flavonoidokat (beleértve a rutint is ) találtak . A levelek tannintartalma eléri a 4,1%-ot [9] .
A növény többek között tartalmaz: ekdizont (legfeljebb 1% ecidoszteront száraz tömegre számítva), osladint ( szteroid szaponint – a szacharóznál 500-szor édesebb vegyület, és egyes források tévesen 3000-szeres édességnek tulajdonítják) [31] , kloroglucint , esszenciális. olaj, tanninok (4,1% a levelekben), glikozidok és fitoszterolok [32] . A száraz rizómák szacharóztartalma 7,6-8,2% között mozog (egyes források szerint több mint 15% [33] ), kisebb mennyiségben vannak jelen hexózok és pentózok [32] . A szerves savak közül a citromsav és az almasav dominál . A rizómát a négy- és ötgyűrűs triterpének magas tartalma jellemzi. A régebbi források gyakran a glicirrhizinről is beszámolnak a rizóma összetevőjeként, de ezt a későbbi publikációk nem erősítik meg [32] . A páfrány illóolaj tartalma: vajsav , kapronsav, laurinsav és borostyánkősav , metil-szalicilát , vajsav és izovaleriánsav észterei, zsírsavak és gyanták, glükozidok és szaponinok . A rizóma nagy mennyiségben tartalmaz káliumot, nátriumot, kalciumot és magnéziumot, kisebb mennyiségben mangánt, alumíniumot, vasat, báriumot, stronciumot és nyomokban rezet, ezüstöt, nikkelt és kobaltot [32] . A páfránylevelekben flavonolokat találtak : kvercetin , rutin , nikotiflorin , valamint klorogénsav és mások. A spórák karotinoidokat tartalmaznak, flavonoidokat azonban nem [32] .
A páfrány rizómát mérsékelt dózisok mellett biztonságosnak írták le orvosi és táplálkozási célokra, és a ritka és ártalmatlan kiütéseken kívül nem számoltak be káros hatásokról az emberi egészségre [32] . Ez a növény az állatokra sem mérgező [34] . Más források szerint a növény mérgező [9] .
A páfrány rizóma kifejezett ízű, édesgyökér -szerű , enyhén sült és gyenge utóízzel. A szagot meglehetősen kellemetlennek nevezik [32] .
Kedveli a savanyú talajokat [35] , de megterem a semlegesen is [14] . Előfordul száraz és üde, oligo- és mezotróf talajokon, különféle típusú - lombos és tűlevelű - erdőkben (tűlevelű ültetvényekben is [36] ), lejtőkön, sziklahasadékokban [14] és sziklákban [36] . A falakat (de ritkán mészkövet) és a savas kérgű fákat, különösen a tölgyeket is túlnői - járulékos (fakultatív) epifita [37] . Lengyelország hegyvidékein általában az alsó és felső alpesi erdőkben és hegyi legelőkön növekszik 1300 m tengerszint feletti magasságig [38] . Elterjedési területének déli részén főként hegyvidéki területeken növekszik, ott 3000 m tengerszint feletti magasságig emelkedik [39] .
A faj nagyon toleráns a környezeti igénybevételekkel szemben: tűri az időszakos vízhiányt, a magas és alacsony hőmérsékletet, valamint a sótartalmat [40] . Árnyékban és teljesen nyílt területeken is növekszik, bár az utóbbi esetben, amikor az aljzat nedves [37] .
A növényközösségek osztályozásában ez a faj az Asplenietea rupestria csoportosztályra jellemző [41] . A faj azonban egyértelműen az ebbe az osztályba tartozó Androsacetalia vandelii együttesek egy rendjéhez kötődik , ami azt jelenti, hogy csak rá jellemző fajnak kell lennie [42] . Az Empetro nigri-Pinetum varjúerdő jellegzetes fajának is tekinthető [43] .
A páfrányt olykor szarvas is megrágja [44] . A leveleket néha megeszik a Phytomyza scolopendri [45] [46] mini légy , de megeszik a következőket is: Eupteryx filicum , Monalocoris filicis és Myzus cymbalariellus (bogarak), Otiorhynchus sulcatus (bogarak), Heptamelus ochroleucus , Stricatulomusbohymenus Psychoides filicivora (pillangók) [46] .
A Polypodium vulgare fajt a 19. században és a 20. század nagy részében széles körben ismerték el, mint az északi féltekén változó és széles körben elterjedt taxont, amelyen belül morfológiai különbségeket tükröző fajtákat azonosítottak. Ennek a változatosságnak és a kisebb jelentőségű fajok megkülönböztetésének szükségességének mélyebb taxonómiai alapja a 20. század második felében derült ki a citotaxonómiai vizsgálatok és a keresztezési kísérletek eredményei után. Végül 10 diploid és 7 poliploid fajt ismertek fel, köztük 6 allotetraploidot és egy allohexaploidot , valamint számos steril hibridet köztük, amelyek az úgynevezett Polypodium vulgare komplexet alkották [2] . A taxonok közötti kapcsolatok megértését részben a DNS-szekvenálás tette lehetővé .
A különböző páfrányfajok keresztezései általában steril hibrideket eredményeznek, de a P. vulgare komplexben a különböző taxonok közötti keresztezéseket kromoszómakettőzödés kísérte, ami 7 termékeny poliploid hibridet eredményezett . A Polypodium vulgare komplex a retikuláris evolúció egyik legismertebb példája lett [47] .
Az egész komplexum a Polypodium plesiosorum csoport testvércsoportja (a két csoport körülbelül 20,59 mya távolságra volt egymástól). A P. vulgare komplexen belül a diploid fajok négy kládot alkotnak , amelyek közül kettő Ázsiában és Észak-Amerikában, egy Hawaiin és egy Európában található. Ezeknek a kládoknak az utolsó közös őse körülbelül 13,6 millió évvel ezelőtt jelent meg, és az utóbbi néhány millió évben történt a modern fajokká való differenciálódás. A Polypodium vulgare sensu stricto egy allotetraploid, amelyet két amerikai-ázsiai klád - Polypodium glycyrrhiza D.C. - diploid képviselőinek keresztezésével nyernek . Eaton és Polypodium sibiricum Sipliv. (mindkét faj Észak-Amerika északi részén és Kelet-Ázsiában található) [2] .
A Polypodium vulgare ss allotetraploidként az allohexaploid (6n) átmeneti páfrány Polypodium interjectum Shivas egyik szülőtaxonja. . A másik szülő egy diploid, a Polypodium cambricum L. (2n diploid). Ugyanezek a szülőfajok egy steril hibridet is alkotnak - megkettőzött kromoszómaruházat nélkül - Polypodium ×font-queri Rothm. (3n triploid). Szintén steril a Polypodium ×mantoniae Rothm hibrid. (5n - pentaploid), amely a P. interjectum és a P. vulgare közötti visszakeresztezésből származik [30] .
A növény díszkertként használható [9] , de kilátástalannak tekinthető [48] .
A rizómák szerepelnek a holland gyógyszerkönyvben , és a homeopátiában használatosak ; a népi gyógyászatban bőrpuhítóként, köptetőként, fájdalomcsillapítóként használják - fejfájás, köszvény , gastralgia , ízületi fájdalom , zúzódások esetén (borogatás formájában); gyulladáscsökkentő, fertőtlenítő , vizelethajtó , choleretic (koleretikus hatás kísérletileg igazolt), izzasztó, hashajtó. Bulgáriában a rizómákat bronchopneumoniára , az Egyesült Királyságban epilepsziára használják [9] .
A rizómákból kivont illóolajat az indiai orvoslás hashajtóként használják; az állatgyógyászatban - cysticercosisban sertéseknél és kérődzőknél [9] .
A leveleket köptetőként, étvágyfokozóként, dermatózisokra használják ; a Kaukázusban - daganatellenes gyógyszerként, ízületi gyulladással [9] .
A vetésre szánt spórákat a levelekkel együtt augusztusban és szeptember elején - amikor a spórák beérnek - ajánlott gyűjteni. A spórás leveleket papírlapok közé helyezzük, ahol spórákat bocsátanak ki (világossárga por formájában). Ha a spórákat közvetlenül a levelekről gyűjtjük össze, fennáll annak a veszélye, hogy éretlen állapotban vagy spórákba burkolózva gyűlik össze, ahol később kicsírázhatnak. Februárban javasolt a spórák elvetése, ami lehetővé teszi a gametofiták fejlődését a számukra optimális időszakban, pl. a nyári hónapokban. A spórák csírázása nedves, humuszban gazdag talajban vagy ásványi anyagokban szegény Knop- táptalajjal megnedvesített sterilizált tőzegben vagy agaron történik [49] . A fiatal növényeket nagyon nedvesen kell tartani. Kétéves növényeket javasolt a talajba ültetni [33] .
A közönséges páfrány könnyen szaporodik in vitro tenyészetben - oldalrügyei és csúcsi merisztémái könnyen megőrződnek dehidratált állapotban (ezért néha erőforrásnövényként[40] . Rizómák is oszthatók, ill. ezt a legjobb tavasszal megtenni [33] Az ültetéskor a növények növekedése miatt javasolt körülbelül 30 cm távolságot tartani közöttük [33] .
A növények legjobban vízáteresztő komposzttalajban [50] és humuszos talajban [33] , könnyű és homokos talajban, észak kivételével különféle fényviszonyok között fejlődnek, mind a napon, mind a félárnyékban [34] és a félárnyékban [33] . Időnként száraz helyen történő termesztésre alkalmasak. Korlátozás nélkül nagy területeket fedhetnek le [34] . Üvegházi termesztésben a páfrány egész évben növekszik, szisztematikusan új leveleket és spórákat termelve [28] . E fajba tartozó növények nagyon fagyállóak – a 3. télállósági zónáig termeszthetők [33] .
A következő fajtákat tenyésztették ki [50] :
A norvég legendák szerint a páfrány akkor keletkezett, amikor Názáreti Mária anyateje egy sziklarésbe csöpögött. Ebben a tekintetben "Mariebregne"-nek hívják. Ugyanígy Dániában a fajt "Mária páfrányának" nevezik [32] .
Lengyelországban, a Kielce régióban egy legenda szerint a Heródes elől menekülő Mária és József ezzel a növénnyel etették az éhes kis Jézust. Jézusnak köszönhetően ennek az eseménynek az emlékére a páfrány elvesztette keserűségét, és az éhezők táplálékává vált [51] .
Podhalében azt hitték, hogy a páfrányrizóma a vaddisznók legnépszerűbb tápláléka. Nowy Targa környékén a páfrány más gyógynövényekkel együtt szent volt. Przevorszkban azt hitték , hogy a páfrányfőzet szeretetet ébreszt abban, akinek adják [51] .
![]() |
|
---|---|
Taxonómia |