Labirintodonták

†  Labirintodonták

Seymouria rekonstrukciója
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:DeuterostomesTípusú:akkordokatAltípus:GerincesekInfratípus:állkapcsosSzuperosztály:négylábúakOsztály:KétéltűekAlosztály:†  Labirintodonták
Nemzetközi tudományos név
Labyrinhodontia Owen , 1860
Geokronológia 390-150 millió
millió év Időszak Korszak Aeon
2.588 Becsületes
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 neogén
66,0 Paleogén
145,5 Kréta M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triász
299 permi Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359.2 Szén
416 devon
443,7 Silurus
488.3 Ordovicia
542 kambrium
4570 Prekambrium
◄Manapság ◄Kréta-
paleogén kihalás ◄Triász kihalás ◄Tömeges permi kihalás ◄Devon kihalás ◄Ordovicia-szilur kihalás ◄Kambriumi robbanás

Labirintódontok [1] [2] [3] vagy labirintodontok [1] ( lat.  Labyrinhodontia , más görögül λαβύρινθος  - "labirintus", ὀδούς  - "fog") , - a Földön élő ex - amphioztiak csoportja Mezozoikum korszak (kb. 390-150 millió évvel ezelőtt). Hagyományosan tartott alosztályi rang ; a modern irodalomban gyakran nem rangsoroló és informális társulásnak tekintik parafiletikus jellege miatt . Ennek ellenére ennek a csoportnak a kiválasztása kényelmesnek bizonyult, és továbbra is használják [4] [5] .

Főbb megkülönböztető jellemzők

A labirintusok több mint 200 millió évig virágoztak. És bár a különböző fajok jelentősen eltértek egymástól, néhány közös jellemzőjük mégis megkülönböztethető:

  • Labirintusos mintázatok a fog keresztmetszetén , amit a dentin redői alkotnak , innen ered a csoport neve [6] .
  • Masszív koponyatető , csak az orrlyukak, a szemek és a parietális szem számára nyíló nyílásokkal , hasonlóak az anapszidákban találhatóakhoz . A kései hüllőformák kivételével a labirintodonták meglehetősen lapos koponyájuk volt, erősen fejlett dermális csontosodásokkal, ami a csoport korábbi nevét " stegocephali " -nak adta [6] .
  • Fülbevágások mindkét szem mögött a koponya hátsó részén. A primitív formáknál ez a spirákulák jelenlétét , a fejlettebb formáknál pedig a dobhártyát [7] [8] jelentheti .
  • Összetett csigolya , amely négy elemből áll: egy intercenterből, két pleurocenterből és egy csigolyaívből. Az elemek mérete típusonként jelentősen eltér.

A törzs szerkezete

Általános szerkezet

A labirintusok szerkezetükben hasonlóak voltak a kétéltűekhez . Legtöbbjüknek rövid végtagjai, nagy feje és viszonylag rövid farka volt . A labirintodonták számos csoportjának (különösen a korai formáknak) képviselői nagyok voltak. A jelentések szerint az összes csoport primitív fajai vízi ragadozók . A labirintodonták kétéltű életmódot folytattak, amely a különböző fajok között jelentősen eltért, és megközelítheti a tisztán szárazföldi vagy vízi életmódot [9] . A labirintodonták néhány evolúciós vonala másodszorra is teljesen vízben maradt vagy vált teljesen vízben, lecsökkent végtagokkal és angolnaszerű testtel.

Koponya

A kígyózó Aistopoda kivételével a labirintusoknak masszív koponyájuk volt. A széles fej és a rövid nyak arra utal, hogy a labirintodonták pulmonális légzését (mint a modern kétéltűeknél) az oropharyngealis üreg fluktuációival végezték [10] . A koponyán mindkét szem mögött kiemelkedő fülbevágások és parietális fenestra volt .

Az állkapcsok kis éles kúpos fogakkal voltak kirakva, és a szájpadlás szélén nagy agyarak voltak . A fogpótlás hullámszerűen történt, így minden kialakult fog mellett volt egy növekvő, pótlásra készen [11] . Minden típusú labirintodontban a fogak sajátos szerkezetűek voltak (dentinredők hajlatai, amelyek a fog keresztmetszetén kanyargós mintázatot képeznek), ez adta a nevet ezeknek a lényeknek. Az egyetlen kivétel a késői fitofágok véső alakú fogai  , a Diadectomorpha [10] . Az ilyen redős dentint plicidentinnek nevezik. Ahogy közeledtünk a fog tetejéhez, a labirintusmintázat egyszerűbbé vált és eltűnt. Kívül a fogak hosszirányú barázdákat tartalmaztak, amelyek a dentin redőit tükrözték, és néha vékony zománc borította őket [12] [13] .

A labirintusfogakat a labirintusfogak örökölték halszerű ősöktől ( ripidistia ) [14] . Az ilyen fogak a ripidistiákon és a labirintusokon kívül megtalálhatók a páncélos csukákban , ichthyosaurusokban , hampsosaurusokban , monitorgyíkokban és mosasaurusokban , és látszólag egymástól függetlenül legalább 4 alkalommal keletkeztek [12] [13] . Robert Carroll szerint a fog ilyen szerkezete az állkapcsok éles összeomlása során fellépő nagy terhelések következtében megerősítette azt, a fejlettebb tetrapodáknál pedig a finomabb és precízebb állkapcsok miatt eltűnt [15] [10] . Egy 1991-es tanulmány szerint a labirintus szerkezet több tíz százalékkal erősíti meg az alulformázott fogakat, bár gyakorlatilag nem befolyásolja a kész fogak szilárdságát. Ennek oka lehet a labirintusfogak vékony állkapcsa, amelybe a növekvő fogak nem fértek be. Ennek eredményeként a fogak elkezdtek dolgozni, és nagy szilárdságra volt szükségük a végső formáció előtt [12] .

Koponya utáni csontváz

A csigolyák összetettek és viszonylag törékenyek voltak, számos elemből álltak [6] . A végtagok csőcsontjai rövidek és szélesek, a lábszárak mozgása korlátozott volt, a végtagok végein pedig nem volt karm, ami korlátozta ezen állatok manőverezhetőségét [6] [16] . Felnőtt korukban a legtöbb faj nagy valószínűséggel a víztestek közelében próbált maradni. Egyes csoportok, amelyek a paleozoikum korszak végén éltek, nevezetesen a mikroszauruszok és a Seymouriamorphok , kis vagy közepes méretű lények voltak, és a modern elképzelések szerint a szárazföldön éltek . A késői diadectomorpha és a perm kor korai formái teljes egészében szárazföldi formák voltak, erős csontozattal, és koruk legnagyobb tömegű szárazföldi lakói voltak. A mezozoikus labirintodontok főként vízi állatok voltak, túlnyomórészt porcos csontvázzal [17] .

Érzékszervek

A legtöbb labirintodont szeme magasra állított, ami jó kilátást adott a felső féltekére, de nagyon korlátozott a perifériás látás. A parietális szem jól fejlett volt, bár nem világos, hogy képes-e képet nyújtani, vagy csak a világos és a sötét között tesz különbséget, mint a modern tuatarában .

A legtöbb labirintodont speciális érzékszervekkel rendelkezik a bőrön, egy oldalsó vonalú szervvel , amely a víz áramlását és nyomását érzékeli, mint a halakban és néhány modern kétéltűnél [18] . Ez lehetővé tette számukra, hogy megragadják a zsákmány által keltett rezgéseket és hangokat, miközben sáros vizeken, rossz látási viszonyok között vadásznak.

A régebbi labirintodontáknak hatalmas hallócsontjai voltak , amelyek valószínűleg a koponyához kapcsolódnak, beleértve a dermatocraniumot is . Vitatható, hogy a labirintodonták korai szárazföldi fajainak volt-e hallócsontja a fülkivágásukat borító dobhártyához kapcsolódóan , ha természetesen a labirintodonták elvileg hallani tudtak a szárazföldön [19] .

Úgy tűnik, hogy az anuránok (Anura) és a magzatvíz dobhártyája egymástól függetlenül fejlődött ki. Ez arra utal, hogy a legtöbb, ha nem az összes labirintus nem hallotta a levegőben szálló hangokat [20] .

Légzőrendszer

A korai labirintodontáknak jól fejlett belső kopoltyúi voltak , valamint a halak őseitől örökölt tüdejük [21] . Levegőt lélegezhettek be, ami nagy segítség lehetett a napmelegített sekély, alacsony oxigénszintű vízben élők számára . A labirintusok nem rendelkeztek rekeszizommal , és sok faj bordája túl rövid vagy túl közel volt egymáshoz ahhoz, hogy a tüdő kitáguljon. Valószínűleg a levegő a torokzsák összehúzódásaival került a tüdőbe, mint a modern kétéltűeknél . Ez lehetett az oka annak, hogy a későbbi formákban egy nagyon lapos koponya megmaradt. A bordák segítségével történő kilégzés csak azoknál a fajoknál lehetett releváns, amelyek az amnionok ősei voltak [10] . A labirintodonták számos vízi formája megőrizte a lárva kopoltyúit felnőtt korukra is.

Abban az időszakban, amikor a légköri nyomás, valamint a levegő oxigén- és szén-dioxid -tartalma magas maradt, a torokzsák segítségével történő primitív légzés még a nagytestű élőlényeknél is hatékony lehetett. De a levegőben a szén-dioxid (CO 2 ) felszabadulása a vízhez képest nehézkes, és a nagy labirintusok valószínűleg ellenállnak a vérben lévő magas CO 2 koncentrációnak, és időszakonként visszatérnek a vízbe, hogy a bőrön keresztül kiszabaduljanak [10 ] . A halak őseinek bőrpáncéljának elvesztése és a kétéltűeknél a modern kiegészítő bőrlégzés hihetővé teszi ezt a magyarázatot [22] .

Viselkedés

Vadászat és élelem

Őseikhez, a lebenyúszójú halakhoz hasonlóan a labirintusosok is húsevők voltak. A széles koponya és a viszonylag gyenge submandibularis izom nem tette lehetővé számukra, hogy nagyon szélesre nyissák a szájukat. Valószínűleg a legtöbbjük, ellentétben a modern kétéltűekkel, les taktikát alkalmazott [23] . Amikor a potenciális zsákmány elérhető közelségben a vízben volt, az előzőleg kinyitott állkapocs becsapódott, és a labirintodont éles fogai belemélyedtek az áldozat testébe. A nagy terhelések, amelyek ebben az esetben a fogakra estek , megkívánták azok megkeményedését, és ez vezethetett a szerkezetükhöz, amely a csoport nevét adta [15] [10] . A préda lenyelése úgy történt, hogy a fejét hátra-felfelé dobták, ahogy a modern kétéltűek és krokodilok teszik .

A koponyaparaméterek alakulása, a jobb állkapocs-szabályozás és a palatinus szemfogak csökkenése csak a fejlettebb hüllőfajoknál tapasztalható . Ennek oka a légzés megnövekedett hatékonysága lehetett, ami kecsesebb vadászatmódot tett lehetővé [10] .

Reprodukció

A labirintodonták szaporodását a kétéltűek fajtája szerint rendeztük. Tojásokat (kaviárt) raktak a vízbe, amiből aztán kikeltek az ebihalak . Utóbbiak a metamorfózisig a vízben maradtak , majd kijuthattak a szárazföldre. Számos labirintodont faj fosszilis ebihalai ismertek, neotén imágók, külső kopoltyúkkal, hasonlóak a páncél nélküli , tüdőhal és többtollas ebihalak manapság előforduló ebihalaihoz . A lárvaállapot mint primitív fejlődési stádium jelenléte a labirintodonták minden csoportjában kellő bizonyossággal feltételezhető (ezt a Discosauriscus , a magzatvíz közeli rokona jegyezte fel) [24] .

Labirintodonták alcsoportjai

A Labyrinhodontián belüli különféle csoportok szisztematikus elrendezése inkonzisztenciájáról ismert [25] [26] . Több csoport is létezik, de a családi kötelékeiket illetően nincs egyetértés [27] . Sok kulcsfontosságú csoport tagjai kicsik, és csontvázuk nem teljesen elcsontosodott ; továbbá hiányosság van a korai karbon korszakból származó maradványok leleteinek nyilvántartásában ( Rómer résként ismert ), amikor a  legtöbb csoport kifejlődött [25] [28] 29 A labirintodontiák úgy tűnik , hogy több kládból állnak 30. a két legtöbbet vizsgált csoport, az ichthyostegaliák és a reptiliomorfok általában parafiletikusnak tekinthetők.6 A Labyrintodontia taxonómiája volt a fő témája az International Society for Phylogenetic Nomenclature ( International Society for Phylogenetic Nomenclature ) [31] első ülésének.[ adja meg ] .

Ichthyostegalia

A korai labirintodontokat a devonból és valószínűleg a karbon elején a Romer -résből ismerjük. Ezeket a labirintodontokat általában az Ichthyostegalia rendbe helyezik , bár ez a csoport inkább grad (evolúciós szakasz), semmint klád [32] . A különítmény képviselői főként vízi lakosok voltak, többségük felnőtt korában is megtartotta belső kopoltyúit. Valószínűleg ritkán jutottak ki a szárazföldre. Végtagjaik némileg eltérően helyezkedtek el, mint a tetrapodáké, és lapát alakúak voltak [33] . A farok olyan volt, mint a hal [34] . A csigolyák összetettek és meglehetősen törékenyek. A devon végén megjelentek az erősebb végtagú, erős csigolyás formák, amelyeknek felnőtt korukban már nem voltak működőképes kopoltyúi. Valamennyien túlnyomórészt vízi fajok voltak, és néhányan egész életüket a vízben töltötték .

Reptiliomorfok

A labirintodonták korai képviselői reptiliomorfok (Reptiliomorpha) voltak, amelyeket néha az Anthracosauriával szinonimizáltak . A legrégebbi ismert képviselője a késő devoni Tulerpeton lehet ; ha igen, akkor a reptiliomorfok még a karbon kezdete előtt keletkeztek [35] . Koponyájuk mélyebb és keskenyebb volt, mint a többi labirintodontáé. A legtöbb faj elülső és hátsó lábának öt-öt ujja volt. Néhány korai csoport, amely sós vagy tengeri vízi környezetben élt, ezután visszatért többé-kevésbé teljesen vízi élethez [36] .

A szárazföldi formák a Diadectomorpha kivételével közepes méretűek voltak és a karbon korszak elején jelentek meg . A csigolyák a primitív hüllők csigolyáinak feleltek meg, kis pleurocenterekkel, amelyek később fejlődtek ki. A legismertebb nemzetség a Seymouria . Az evolúciósan legfejlettebb csoport, a Diadectomorpha néhány tagja növényevő volt, és több méter hosszúra nőtt. Nagy hordó alakú testük volt. A Diadectomorpha kisebb rokonai lettek az első hüllők ősei . Ez a karbonkor végén történt [37] [38] .

Temnospondyli (Temnospondyli)

A labirintodonták legváltozatosabb csoportját a temnospondylusok alkották . A késő devon korszakban jelentek meg, méretük a vízparton száguldó és part menti bozótokban élő szalamandraszerű Stereospondylitól az óriási, páncélos Archegosauroideaig , amely inkább krokodilra hasonlított. A kilencméteres Prionosuchus volt minden idők legnagyobb ismert kétéltűje [39] .

A temnospondylusok elülső lábának négy, a hátsó lábaknak öt ujja volt, mint a modern kétéltűeknél [17] . A temnospondylusok konzervatív gerincoszlopai voltak, amelyekben a pleurocentrumok primitív formákban kicsik maradtak, a fejlettebbeknél pedig teljesen eltűntek. Az intercenterek felvették az állat súlyát, nagyok voltak és egy teljes gyűrűt alkottak [6] . Valamennyien többé-kevésbé lapos fejűek voltak, erős vagy másodlagosan gyenge gerincekkel és végtagokkal. Voltak teljesen vízi formák is, mint például a Dvinosauria , és még tengeri formák is, mint például a Trematosauridae . A perm végén vagy a triász korszak elején a temnospondylia békákat és szalamandrákat szülhet [30] .

Vékony gerincesek (Lepospondyli)

A vékony -gerincesek  - nem teljesen egyértelmű eredetű kis csoport - főként közepes méretű állatként fejlődtek. Maradványaik Európa és Észak-Amerika karbon és kora perm időszakából származnak. Más labirintodontokkal ellentétben egyetlen elemből álló egyszerű csigolyáik voltak [40] . Legtöbbjük vízi volt, és külső kopoltyúkkal rendelkeztek. A vékony gerincesek leggyakrabban szalamandraszerűek voltak, de az egyik csoport, az Aistopoda , kígyózó volt, hajlékony, lecsökkent koponyájú. Néhány mikroszaurusz karcsú csigolya zömök és rövid farkú volt. Úgy tűnik, hogy alkalmazkodtak a szárazföldi élethez. A leghíresebb nemzetség a bumerángfejű Diplocaulus .

A vékony csigolyák helyzete a labirintodonták más csoportjaihoz képest nem tisztázott, esetenként külön alosztályba is különülnek [41] . E csoport képviselőinek fogai nem labirintusosak. Nem teljesen világos, hogy a vékony csigolyák természetes társulás-e, vagy ez egy kombinált csoport, amely magában foglalja más labirintodonták pedomorf formáit és ebihalait [42] .

Evolúciótörténet

A labirintusok a devon korszakban (398-392 millió évvel ezelőtt) vagy korábban jelentek meg. Csontos halakból származtak , nevezetesen lebenyúszójú halakból  – valószínűleg a Rhipidistia csoportból . A labirintodonták legközelebbi modern rokonai (nem számítva leszármazottaikat - a tetrapodákat) a tüdőhalak , amelyeket néha ripidistának is neveznek. A szárazföldi formák legkorábbi leletei 395 millió éves nyomok, amelyeket a lengyelországi Zachelm városában találtak . Olyan állatok hagyták őket hátra, amelyek végtagjai nagyon hasonlítanak Ichthyostegi [43] [44] végtagjaihoz .

Mocsári ragadozók

A devon közepére a szárazföldi növények stabilizálták az édesvízi ökológiai fülkéket, aminek eredményeként mocsári ökoszisztémák alakultak ki, ami összetettebb táplálkozási láncokat eredményezett, amelyek új lehetőségeket adtak a fajoknak [45] . A korai labirintodonták kizárólag a vízi környezetben éltek, a part közelében vagy csatornákban vadásztak. Tüdőt halszerű őseiktől örököltek (még mindig megtartották a tüdőhalak és a többúszójú halak légzési funkcióját ) . Ez lehetővé tette számukra, hogy oxigénben szegény vízben (azaz magas hőmérsékletű vagy rothadó szervesanyagú víztestekben) vadászhassanak. A legkorábbi formákban, mint például az Acanthostega , a gerinc és a végtagok gyakorlatilag alkalmatlanok voltak a szárazföldi életre. Ez ellentétben áll a korábban elfogadott elképzelésekkel, miszerint a halak először érkeztek partra, vagy táplálék után kutatva, ahogy a modern iszaphajós teszi , vagy azért, hogy egy új víztesthez jussanak, amikor az eredetileg élt víz kiszáradt. Korai tetrapodák maradványait találták tengeri üledékekben, ami arra utal, hogy eredetileg tengeri vagy sós vízi környezetben éltek. Ezt támasztja alá az a tény is, hogy a korai labirintodonták maradványai az egész világon megtalálhatók, ami nemcsak édesvízi testeken, hanem a part mentén is jelzi elterjedését.

Az első labirintusfogak mindegyike nagy vagy nagyon nagy volt. Ez megnehezítette a szárazföldi tartózkodásukat. Megtartották a kopoltyúkat és a halszerű uszonyokat és farkokat. A labirintodontákat azonban magabiztosan meg lehet különböztetni a ripidista halaktól , mivel a cleithrum és a lapocka el van választva a koponyától, és vállövet alkotnak, amely felveszi az állat elülső részének súlyát [18] . Mindannyian ragadozók voltak , halat ettek, és valószínűleg kimentek a partra, hogy a szörfzónában lakmározzanak a tengeri élőlényekről, és csak később váltak klasszikus devon ragadozókká [43] . Különféle korai formákat az Ichthyostegalia alá csoportosítanak a kényelem kedvéért .

Bár az Ichthyostegalia képviselőinek testmérete és arányai változatlanok maradtak fejlődésük során, a végtagok gyors változáson mentek keresztül. A proto-tetrapodák , mint például az Elginerpeton és a Tiktaalik , uszonyszerű végtagokkal rendelkeztek, markáns ujjak nélkül, amelyeket elsősorban vízben való mozgásra terveztek, de alkalmasak arra is, hogy egyik víztestről a másikra mozogjanak szárazföldön, vagy átkeljenek növényekkel teli csatornákon. Ichthyostega és Acanthostega lapátszerű polidaktil végtagjai voltak nagy csontos ujjakkal, amelyeknek segíteniük kellett volna őket a szárazföldön. A vízi Ichthyostegalia az árapály-csatornákban és mocsarakban a devon végéig virágzott, de a karbon korszakba való átmenet során teljesen eltűnt a leletanyagból [18] .

Ground Forms

A késő-devon tömeges kihalás után 15 millió évnyi rés van a fosszilis leletanyagban, amelyet Romer-résnek neveznek. Ennek eredményeként az Ichthyostegalia eltűnt, csakúgy, mint a primitívebb labirintodonták [9] [18] . Erről az időszakról ismertek a skót East Kirkton Quarry lelőhelyről egy sajátos, valószínűleg újra vízben élő Crassigyrinus , amely a későbbi labirintusok testvércsoportja lehet [46] .

A korai karbon időszakot a Loxommatidae felbukkanása jellemezte  , egy rejtélyes csoport, amely a későbbi és fejlettebb labirintodontákkal is kapcsolatba hozható [47] . Ennek az időszaknak a közepére a labirintusok legalább három ágra bomlottak: temnospondylicusra , lepospondylusra és reptiliomorfra . Utóbbiak voltak az amnionok ősei .

Míg a legtöbb labirintodont vízi vagy félig vízi élőlény volt, néhány hüllő kétéltű elkezdett behatolni a szárazföldi ökológiai résekbe, kis vagy közepes méretű ragadozóként viselkedve. A karbon korszakban a szárazföldi lakóhelyek felé fejlődtek, erősebb csigolyákat és karcsú végtagokat, valamint módosult koponyát és szemkészletet fejlesztettek ki. Valószínűleg ezeknek a lényeknek vízálló bőrük volt, kis csontos csomókat borító kanos hámréteggel, amely a modern lábatlan kétéltűekhez hasonlóan csíkokat képez. Egy modern szemlélő számára ezek az állatok túlsúlyos gyíkoknak tűnnek, és csak abban különböznek a hüllőktől, hogy nincsenek karmai és speciális tojásai a vízbe. A késő karbon közepén kisebb formákból fejlődtek ki az első hüllők [37] .

A karbon végén globálisan csökkent a trópusi erdők területe, aminek eredményeként a szárazföldi élethez jobban alkalmazkodó állatok profitáltak. Ugyanazok a labirintusok, amelyek megtartották a kétéltű életmódot, elvesztek, vagy egyáltalán nem tudtak alkalmazkodni az új valósághoz [48] . Néhány hüllő kétéltű azonban virágzott az új körülmények között. A nehéz hordó alakú testű reptiliomorf Diadectidae , amely növényevővé vált, koruk legnagyobb szárazföldi állatává vált [18] . Volt egy viszonylag nagy húsevő Limnoscelidae család is , amely rövid ideig virágzott a karbon végén.

A labirintusok aranykora

A növényevő Diadectidae a késő karbonkorban és a kora permben érte el maximális diverzitásukat, majd gyorsan eltűntek a színről, helyüket pedig a korai növényevő Pareiasauridae és Edaphosauridae hüllők vették át [40] . A hüllő kétéltűekkel ellentétben a temnospondylusok főként folyók és mocsarak lakói maradtak. Halakkal és esetleg más labirintusokkal táplálkoztak. A trópusi erdők többségének eltűnése után jelentős diverzifikációt tapasztaltak, és a késő karbon- és a korai perm korszakban nagy diverzitást értek el, folyókban és sós szénerdőkben éltek az egyenlítői Pangea és a Tethys-óceán közelében. .

A halakkal való táplálkozás változásai olyan csoportokban alakultak ki, amelyekben végül krokodilszerű koponyák alakultak ki, megnyúlt orrával, és valószínűleg ennek megfelelő életmódjuk is volt ( Archegosauridae , Melosauridae , Cochleosauridae , Eryopidae és az Embolomeri alrend hüllői ) [40] . Mások vízi lesben élő ragadozókká fejlődtek, amelyeknek rövid, széles koponyájuk volt, ami lehetővé tette számukra, hogy a vadászathoz szükséges módon nyissa ki szájukat ( Plagiosuridae és Dvinosauria ) [49] . Úgy vadásztak, mint a modern horgászhal , és egyes csoportok arról ismertek, hogy a lárva kopoltyúikat egészen a kifejlett állapotig megtartják, és teljesen vízi életmódot folytatnak. Tehát a Metoposauridae alkalmazkodott a sekély és ködös mocsarak vadászatához. ∩ alakú koponyájukkal hasonlóak voltak devoni őseikhez.

Euro - Amerikában a karbon időszakban megjelent a lepospondylic  - számos apró, főként tisztázatlan eredetű vízi kétéltű. Trópusi erdők és kis tavak aljnövényzetében éltek, vagyis a modern kétéltűek által elfoglalthoz hasonló ökológiai résben. A Permben a Nectridea Euroamerikától Gondwanáig terjedt .

Kihalás

A perm közepe óta az éghajlat szárazabbá vált, ami megnehezíti a kétéltűek túlélését. A szárazföldi reptiliomorfok eltűntek, bár a vízi krokodilformák, mint például az Embolomeri , képesek voltak túlélni a triászt [6] . A lepospondylusok , köztük a szerpentin Aistopoda is eltűnnek az ősmaradványokból .

A paleozoikum korszak végével a legtöbb perm csoport kihalt, kivéve a Mastodonsauroidea és Metoposauridae , valamint a különösen érdekes Plagiosauridae , amelyek a triászban is folytatódtak . A korai triászban ezek a csoportok túléltek egy rövid ezüstkort a víztestekben és a kontinentális sekély területeken, olyan nagy fajokkal együtt, mint a Thoosuchus [50] ( Thoosuchus ), a Benthosuchus ( Benthosuchus ) és az Eriosuchus [50] ( Eryosuchus ). Ökológiai fülkéik valószínűleg megegyeztek a modern krokodilokkal, a halakkal táplálkozó folyami ragadozókéval [40] . Valamennyi csoportnak gyenge csigolyái, csökkent végtagcsontosodása és laposabb koponyája volt kiemelkedő oldalvonallal , ami arra utal, hogy a temnospondylus triász valószínűleg nem tölt sok időt a vízben. A brachiopidák egy szokatlanul nagy képviselője (valószínűleg egy plagiosaurus vagy annak közeli rokona) elérte a hét méter hosszúságot, és valószínűleg olyan tömegű volt, mint a perm időszakból származó Prionosuchus [51] .

A krokodilok virágzásának kezdetével, a triász időszak közepén az utolsó tempospondyliák hanyatlásnak indultak, bár némelyikük legalább a kréta korig túlélte a krokodilok számára túl hideg klímát Gondwana déli részén [52] .

A modern kétéltűek eredete

Ma már tudományos konszenzus van abban, hogy a modern kétéltűek ( Lissamphibia ) valamilyen módon a labirintusok leszármazottai. De itt véget is ér a konszenzus [30] . A kétéltűek törékeny csontjai gyengén konzerváltak a kőzetben , és a labirintodonták szétszórt csontmaradványai elvileg ritkák, ami megnehezíti az összehasonlításukat [18] .

Hagyományosan a modern kétéltűek őseit lepospondylikusnak tekintik . Mindkettő általában kicsi, egyszerű csigolyái vannak, és hasonló ökológiai rést foglalnak el. A biológusok úgy vélik, hogy a lepospondyliák a labirintusokból, a kétéltűek pedig a lepospondylusokból származnak [38] [53] . Egyes tudósok a lepospondylusokat a hüllő kétéltűek közeli rokonainak vagy akár őseinek tekintik [54] . [55] [56] Az ilyen vélemények fő problémája az, hogy maguk a Lepospondylia monofiletikusak-e [28] [57] .

Más munkák a temnospondylusok és a kétéltűek kapcsolatával foglalkoznak [18] [58] [59] [60] . Az Amphibimidae temnospondylus csoportot a modern kétéltűek lehetséges ősének tekintik. Egyik tagja, a 2008-ban leírt Gerobatrachus a temnospondylusok és az Anura (vagyis a békák és varangyok) és a szalamandra közötti átmeneti forma lehet. Békára és szalamandrára egyaránt hasonlít, széles koponyája, rövid farka és kicsi fogai vannak [61] .

Bonyolítja a képet az a kérdés, hogy maguk a Lissamphibiák polifiletikusak -e . Ebben a kérdésben több vélemény is létezik. A stockholmi iskola Gunnar Säve-Söderbergh és Erik Jarvik nyomán a 20. század nagy részében fenntartotta, hogy a kétéltűek általában bifiletikusak , utalva az orrkapszula és a koponyaidegek szerkezetére. E tudósok szerint a lepospondylusok a békák ősei, míg a szalamandra és a lábatlan kétéltűek egymástól függetlenül fejlődtek ki, és szarvashalak leszármazottai [62] . Robert Lynn Carroll azt javasolta, hogy a farkú kétéltűek (szalamandrák és lábatlan kétéltűek) a lepospondylikus mikroszauruszoktól , a békák pedig a temnospondylustól származnak [63] . A Gerobatrachus kladisztikus elemzése azt mutatja, hogy a szalamandra és a békák temnospondylokból fejlődtek ki, a lábatlan kétéltűek pedig a hüllő kétéltűek testvércsoportját alkotják [61] . Valószínűleg a kétéltűek eredetéről és a labirintusfogak különböző csoportjai közötti kapcsolatról nem fog hamarosan konszenzusra jutni.

A magzatvíz eredete

Az evolúciós átmenetet a korai karbon korai labirintodontokról a magzatvízre a 20. század elejétől jól tükrözik a fosszilis feljegyzések. Elsősorban az maradt tisztázatlan, hogy ebben a formasorrendben hol történt a szaporodási mód kétéltűről hüllőre való változása. A század végén Carroll és Lourin munkája nagy segítséget nyújtott ennek a kérdésnek a tisztázásában [64] [65] .

A korai reptiliomorfok többnyire vízi élőlények voltak, a Seymouriamorpha és a Diadectomorpha az első csoportok, amelyek jól alkalmazkodtak a szárazföldi élethez . Az első képviselői kis vagy közepes méretű, erős végtagú állatok voltak. Maradványaikat száraz környezetben találták meg. Ugyanakkor bőrük vagy pikkelyük vízálló bevonatot kapott (például Discosauriscusban ) [66] . Csontvázuk nagyon hasonlít a korai hüllőkéhez, és a Seymouriamorpha ebihalak leletei alapján megőrizték a kétéltű szaporodási módot [24] . A Diadectomorpha a magzatvízhez legközelebb állónak tekinthető. Ugyanakkor még mindig a kétéltűek „oldalán” helyezkednek el, bár ennek a csoportnak az ebihal-leletanyaga még nem ismert [67] . Az új leletek elemzése azonban lehetővé teszi egyesek számára, hogy a labirintodonták filogenetikája eltérhet a mai tudományban hagyományosan elfogadotttól [26] .

Egyes szerzők azt sugallják, hogy a "földi" tojások a földre rakott kétéltű tojásokból fejlődtek ki, hogy elkerüljék a ragadozók, például más labirintusok [68] [69] megfogyasztását . A magzatvíz ikra szükségszerűen a modern kétéltűekhez hasonló szerkezetű tojásokból fejlődött ki [65] . Ugyanakkor a szén-dioxid sikeres felszabadításához a tojásoknak nagyon kicsinek, körülbelül 1 centiméter átmérőjűnek kellett lenniük, ami komoly korlátozásokat támasztott egy felnőtt állat méretére vonatkozóan. Így a magzatvíz biztosan nagyon kicsi lényekből fejlődött ki [64] . A Diadectomorpha csoportba tartozó magzatvíz lehetséges őseinek számos erősen töredezett maradványa ismert - Gephyrostegus [70] Solenodonsaurus [67] , Westlothiana [71] és Casineria [37] . A New Brunswickből származó kövületek az első hüllők legalább 315 millió évvel ezelőtti kialakulását jelzik [72] .

Az osztályozás története

A "labirintódont" kifejezést Hermann Burmeister találta ki e lények fogainak szerkezetével kapcsolatban [73] . A Labyrinthodontia nevet először Richard Owen használta szisztematikusan 1860-ban, majd a következő évben az Amphibiához rendelte őket [74] . A labirintodontokat 1920-ban Watson, 1947-ben pedig Romer rendelte meg az Amphibia osztályban [75] [76] . Egy alternatív nevet, a Stegocephalia-t Edward Cope amerikai paleontológus találta ki 1868-ban . Más görögből alakult ki . στέγος  – „tető” és κεφᾰλή  – „fej”, és néhány nagy labirintusfogó védőpáncéljához kapcsolódik [77] . Ezt a kifejezést széles körben használták a 19. század és a 20. század eleji szakirodalomban.

A legkorábbi leleteket a koponyatető alapján próbálták osztályozni , ami gyakran kimerítette ezeket a leleteket. Ennek a szerkezetnek a változékonysága és gyors fejlődése miatt azonban ezek a kísérletek nem jártak sikerrel [75] . A különböző csoportok egymással és a modern kétéltűekkel (és bizonyos mértékig a hüllőkkel ) való kapcsolatai máig vitathatóak [30] [60] . Számos lehetséges séma létezik ezekre a kapcsolatokra.

Csigolyák szerinti osztályozás

A 20. század elején szokás volt a labirintodontákat az összetett csigolyáikat alkotó elemek morfológiája alapján osztályozni [41] . Ez a besorolás gyorsan inkonzisztensnek bizonyult, mivel a távoli fajok egymástól függetlenül is hasonló szerkezetet tudtak kialakítani, míg a közeli fajok jelentősen eltérhetnek egymástól. A század közepére a tudósok azt gyanították, hogy a kis labirintusfogak egyes csoportjai valójában ebihalak vagy más csoportok neotenus formái [78] . Az itt bemutatott osztályozás Watsonból származik, 1920 [75] :

Hagyományos osztályozás

A hagyományos osztályozást Säve-Söderbergh vezette be az 1930-as években. Úgy vélte, hogy a kétéltűek kétszárnyúak, és hogy a szalamandrák és a lábatlan kétéltűek a halaktól függetlenül fejlődtek ki [62] . Ezeket a nézeteket kevesen osztották, de a lepospondylusok és a temnospondylusok közötti kapcsolatra vonatkozó sémáját Romer vette alapul, és további tanulmányokban használta [38] , valamint más szerzők kis eltérésekkel: [79] Daly 1973 [80 ] ] , Carroll 1988 [81] és Hildebrand és Goslow 2001 [82] . Alább látható a Romer & Parson, 1985 [6] osztályozása :

Filogenetikai osztályozás

A labirintodonták a közelmúltban végzett besorolások során kiestek a tetszésből, mivel parafiletikus csoportot alkotnak – nem foglalják magukban közös őseik összes leszármazottját. A Labyrinhodontiához hagyományosan besorolt ​​különféle csoportokat napjainkban a különböző szerzők a kladisztikus analízis alapján a szártetralábúak , a bazális tetrapodák , a nem magzatvízben élő Reptiliomorpha és a temnospondyles csoportokba sorolják, amelyek monofiletikusnak vagy parafiletikusnak bizonyulnak. Ez azt tükrözi, hogy a modern kladisztika a rokoni kapcsolatok tisztázására helyezi a hangsúlyt. A labirintodonták kifejezést, miután elveszítette szigorú taxonómiai jelentését, továbbra is a korai kétéltűek [82] , különösen a megfelelő fogszerkezettel rendelkezők általános neveként használják [83] , és egyes modern tudósok a kényelem kedvéért továbbra is használják [5] .

A Stegocephalia szinonim nevet Michel Lorin többnyire nemcsak a hagyományosan labirintodontoknak minősített lényekre, hanem azok leszármazottaira is alkalmazta, és ebben az értelemben a kladisták is használják a kifejezést [8] . Létezik egy tágabb jelentésű informális fogalom is - a szártetrapodák ( angolul stem Tetrapoda ), amely magában foglalja az összes olyan fajt, amely közelebb áll a modern tetrapodákhoz, mint a tüdőhalhoz , de a csúcscsoport kivételével. Ebbe a csoportba tartoznak a hagyományos "labirintodonták" és az alapvetőbb tetrapodomorfok is, bár terjedelme vitatható, mivel ezen állatok családi kötelékei nem tisztázottak [26] .  

Az alábbiakban látható egy evolúciós fa, amelyet Colbert, 1969 [79] és Carroll, 1997 [84] javasolt . A szaggatott vonalak olyan kapcsolatokat jelölnek, amelyekre vonatkozóan nincs egyetértés a különböző szerzők között .

Jó referencia ( diagrammal ), amely képet ad a fenti fajok jellemzőiről és főbb evolúciós tendenciáiról, Colbert 1969 pp. 102-103, de lásd Kent és Miller (1997) egy alternatív osztályozási fát is [41] .

Jegyzetek

  1. ↑ 1 2 A paleontológia alapjai: Útmutató a Szovjetunió őslénykutatói és geológusai számára: 15 kötetben  / ch. szerk. Yu. A. Orlov . - M  .: Nauka, 1964. - T. 12: Kétéltűek, hüllők és madarak / szerk. A. K. Rozsdesztvenszkij , L. P. Tatarinov . - S. 64. - 724 p. - 3000 példányban.
  2. ↑ Bannikov A. G. , Denisova M. N., Darevsky I. S. Osztály kétéltűek, vagy kétéltűek (Amphibia) // Állati élet. 5. kötet. Kétéltűek. Hüllők / szerk. A. G. Bannikova , ch. szerk. V. E. Szokolov . - 2. kiadás - M . : Oktatás, 1985. - S. 27. - 399 p.
  3. ↑ Labirintódontok // Kuna - Lomami. - M .  : Szovjet Enciklopédia, 1973. - ( Great Soviet Encyclopedia  : [30 kötetben]  / főszerkesztő A. M. Prohorov  ; 1969-1978, 14. köt.).
  4. ↑ Allaby M. Labyrinthodonta // Oxford Dictionary of Zoology . - Oxford University Press, 2003. -  285. o . — 597 p. — ISBN 9780198607588 .
  5. ↑ 1 2 Fins into limbs : evolution, development, and transformation  (angol) / szerkesztette: Brian K. Hall. - [Online-Ausg.].. - Chicago: University of Chicago Press , 2007. - P. 187. - ISBN 0226313379 .
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Parsons, Alfred Sherwood Romer, Thomas S. A gerinces test. - 6. kiadás - Philadelphia: Saunders College Pub., 1986. - ISBN 978-0-03-910754-3 .
  7. ↑ Clack JA Devon éghajlatváltozása, légzése és a tetrapoda törzscsoport eredete  //  Integratív és összehasonlító biológia. - 2007. - október 1. ( 47. évf. , 4. sz.). - P. 510-523 . — ISSN 1540-7063 . - doi : 10.1093/icb/icm055 .
  8. ↑ 1 2 Laurin M. (1998): A globális szűkszavúság és a történelmi elfogultság jelentősége a tetrapodák evolúciójának megértésében. I. rész – szisztematika, középfül evolúciója és állkapocs felfüggesztése. Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Paris , 13e Série 19: pp 1-42.
  9. ↑ 1 2 Clack, JA (2002): térnyerés: a tetrapodák eredete és fejlődése. Indiana University Press , Bloomington, Indiana. 369 pp
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Janis, CM; Keller, JC Szellőztetési módok korai tetrapodákban: Costal aspiration as a key feature of amniotes  (angol)  // Acta Palaeontologica Polonica  : Journal. - Lengyel Tudományos Akadémia , 2001. - Vol. 46 , sz. 2 . - 137-170 . o .
  11. ↑ Osborn, JW A fogszukcesszió ontogeneje Lacerta vivipara Jacquinben (1787  )  // Proceedings of the Royal Society B  : folyóirat. - 1971. - december 14. ( 179. évf. , 56. sz.). - 261-289 . - doi : 10.1098/rspb.1971.0097 . — PMID 4400215 .
  12. ↑ 1 2 3 Preuschoft H., Reif WE, Loitsch C., Tepe E. The Function of Labyrinthodont Teeth: Big Teeth in Small Jaws // Constructional Morphology and Evolution / Schmidt-Kittler N., Vogel K. (eds). - Springer, 1991. - P. 151-171. - ISBN 978-3-642-76158-4 . - doi : 10.1007/978-3-642-76156-0_12 .
  13. ↑ 1 2 Warren A. A., Davey L. (1992). – Összegyűrt fogak a temnospondylokban – egy előzetes tanulmány. Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology . 16 (2): 107-132. DOI : 10.1080/03115519208619036 .
  14. ↑ Carroll R. A gerincesek paleontológiája és evolúciója. - Moszkva: Mir, 1992. - T. 1. - S. 204. - 280 p. — ISBN 5-03-001819-0 .
  15. ↑ 1 2 Carroll, RL A hüllők eredetének problémája  //  Biological Reviews. - 1969. - július 1. ( 44. köt. , 3. sz.). - P. 393-431 . - doi : 10.1111/j.1469-185X.1969.tb01218.x .
  16. ↑ RL Paton, TR Smithson és JA Clack, "An amniote-like skeleton from the Early Carboniferous of Scotland", (absztrakt) Archiválva : 2017. május 25., a Wayback Machine , Nature 398, 508-513 (1999. április 8.)
  17. ↑ 1 2 White, T. & Kazlev, MA (2006): Temnospondyli: Áttekintés a Palaeos webhelyéről
  18. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Benton, Michael J. Vertebrate paleontology. - 3. kiadás - Oxford: Blackwell Science , 2004. - ISBN 978-0-632-05637-8 .
  19. ↑ Laurin, M. (1996): Hallás a Stegocephaliansban archiválva 2015. július 16-án a Wayback Machine -nél , az Életfa webprojektből
  20. ↑ Lombard, RE & Bolt, JR (1979): A tetrapod fül evolúciója: elemzés és újraértelmezés. Biological Journal of the Linnean Society, 11. szám: 19-76. doi : 10.1111/j.1095-8312.1979.tb00027.x
  21. ↑ Romer A., ​​Parsons T. Gerinces anatómia. - Moszkva: Mir, 1992. - T. 1. - S. 85. - 358 p. — ISBN 5-03-000291-X .
  22. ↑ Gordon, MS; Long, JA The Greatest Step In Vertebrate History: A paleobiological Review of the Fish-Tetrapod Transition  //  Physiological and Biochemical Zoology : Journal. - 2004. - 20. évf. 77 , sz. 5 . - P. 700-719 . - doi : 10.1086/425183 . — PMID 15547790 .
  23. ↑ Frazetta, TH Adaptív problémák és lehetőségek a tetrapod koponyák időbeli fenestrációjában  //  Journal of Morphology . - Wiley-VCH , 1968. - 20. évf. 125 , sz. 2 . - P. 145-158 . - doi : 10.1002/jmor.1051250203 . — PMID 4878720 .
  24. ↑ 1 2 Špinar, ZV (1952): Revision of some Morovian Discosauriscidae. Rozpravy ustrededniho Uštavu Geologickeho no 15, 1-160.
  25. ↑ 1 2 Carroll, RL (2001): A szárazföldi gerincesek eredete és korai sugárzása. Journal of Paleontology no 75(6), pp 1202-1213 PDF Archiválva : 2012. szeptember 30.
  26. ↑ 1 2 3 Ruta, M., Jeffery, JE and Coates, MI (2003): A supertree of early tetrapods Archivált : 2019. szeptember 18. a Wayback Machine -nál . Proceedings of the Royal Society , London, B sorozat, 270. sz., pp. 2507-2516 doi : 10.1098/rspb.2003.2524
  27. ↑ Marjanovic, David; Lauren, Michel. A fennmaradt kétéltűek eredete(i): áttekintés a "lepospondil-hipotézis" hangsúlyozásával  //  Geodiversitas : folyóirat. - 2013. - március 1. ( 35. évf. , 1. sz.). - P. 207-272 . - doi : 10.5252/g2013n1a8 .
  28. ↑ 1 2 Carroll, RL (1995): A paleozoikus choanátok filogenetikai elemzésének problémái. Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle de Paris , 4ème serie 17: 389–445. Összegzés archiválva : 2011. június 12., a Wayback Machine -nél
  29. ↑ Steyer, JS (2000): Ontogeny and phylogeny in temnospondyls: a new method of analyse. Zoological Journal of the Linnean Society no 130, pp 449-467 PDF Archivált : 2016. március 3., a Wayback Machine -nél
  30. ↑ 1 2 3 4 Laurin, M. (1996): Phylogeny of Stegocephalians Archiválva 2003. december 20-án a Wayback Machine -nél , az Életfa webprojektből
  31. ↑ Foer, J. (2005): Pushing PhyloCode: Mi van, ha úgy döntünk, hogy minden élőlényt átnevezünk a Földön? Archiválva : 2015. szeptember 13. a Wayback Machine , Discovery Magazine áprilisi számában
  32. ↑ Clack, JA (1997): Ichthyostega archiválva 2020. június 14-én a Wayback Machine -nél , a Tree of Life Web Projectből
  33. ↑ Coates, MI & Clack, JA (1990): Polydactyly a legkorábbi ismert tetrapodák végtagjaiban. Nature no 347, 66-67
  34. ↑ Jarvik, E. (1996): The Devonian tetrapod Ichthyostega. Fossils & Strata No. 40: 1-213
  35. ↑ Lebedev, OA, Coats, MI (2008): The postcranialis skeleton of the Devonian tetrapod Tulerpeton curtum Lebedev. Zoological Journal of the Linnean Society , 114. szám, 3. szám, 307-348. doi : 10.1111/j.1096-3642.1995.tb00119.x absztrakt Archiválva : 2017. november 15. a Wayback Machine -nél
  36. ↑ Garcia WJ, Storrs, GW & Grebe, SF (2006): The Hancock County tetrapod locality: A new Mississippian (Chesterian) wetlands from Western Kentucky (USA). In Grebe, SF & DeMichele, WA (eds) Wetlands through time . 155-167. Geological Society of America , Boulder, Colorado.
  37. ↑ 1 2 3 R. L. Paton, RL, Smithson, TR & Clack, JA (1999): Egy magzatvízszerű csontváz a skóciai korai szénből (absztrakt) Archivált : 2017. május 25., a Wayback Machine , Nature 398, 508-53
  38. ↑ 1 2 3 Romer, AS , (1947, felülvizsgált kiadás: 1966) Gerinces paleontológia, University of Chicago Press, Chicago
  39. ↑ Cox CB, Hutchinson P. Halak és kétéltűek az észak- brazíliai késő perm Pedrado Fogo formációból  //  Őslénytan : folyóirat. - 1991. - 1. évf. 34 . - P. 561-573 .
  40. ↑ 1 2 3 4 Colbert, EH & Morales, M. (1990): Evolution of the Vertebrates: A History of the Backboned Animals Through Time, John Wiley & Sons Inc (4. kiadás, 470 oldal)
  41. ↑ 1 2 3 Kent, GC & Miller, L. (1997): Comparative anatomy of the vertebrates. 8. kiadás. wm. C. Brown Kiadó. Dubuque. 487 oldal. ISBN 0-697-24378-8
  42. ↑ White, T. & Kazlev, MA (2009): Lepospondyli: Áttekintés , a Palaeos webhelyéről.
  43. ↑ 1 2 Niedźwiedzki G., Szrek P., Narkiewicz K. et al. Tetrapod trackways from the korai közép-devon időszak Lengyelországból  (angol)  // Nature  : Journal. - 2010. - 20. évf. 463 , sz. 7277 . - P. 43-48 . - doi : 10.1038/nature08623 . — PMID 20054388 .
  44. ↑ Uppsala University (2010, január 8.). A fosszilis lábnyomok sokkal hosszabb történelmet biztosítanak a szárazföldi gerinceseknek. ScienceDaily. Letöltve 2010. január 8-án, innen: http://www.sciencedaily.com/releases/2010/01/100107114420.htm Archiválva : 2017. október 1. a Wayback Machine -nél
  45. ↑ Beerbower, JR, Boy, JA, DiMichele, WA, Gastaldo, RA, Hook, R. & Hotton, N., Illusztrációk: Phillips, TL, Scheckler, SE és Shear, WA (1992): Paleozoic terrestrial ecosystems. In: Behrensmeyer, AK, Damuth, JD, DiMichele, WA, Potts, R., Sues, HD & Wing, SL (eds.) Terrestrial Ecosystems through Time , pp. 205-235. Chicago: Univ. Chicago Press összefoglaló Archivált : 2015. június 28. a Wayback Machine -nél a Devonian Times-tól
  46. ↑ Milner, AR (1993): Kétéltű-minőségű Tetrapoda. In The Fossil Record vol 2, (szerk. Benton, MJ ) Chapman & Hall, London, 665-679.
  47. ↑ Clack, JA (2006): Baphetidae archiválva 2015. július 12-én a Wayback Machine -nél , a Tree of Life Web Projectből
  48. ↑ Sahney, S., Benton, MJ & Falcon-Lang, HJ Az esőerdő összeomlása kiváltotta a pennsylvaniai tetrapod diverzifikációt Euramerikában  //  Geology : Journal. - 2010. - 20. évf. 38 , sz. 12 . - P. 1079-1082 . - doi : 10.1130/G31182.1 .
  49. ↑ Jenkins, FA, Jr., Shubin, NH, Gatesy, SM, Warren, A. (2008): Gerrothorax pulcherrimus from the Upper Triassic Fleming Fjord Formation of East Grönland és a fejemelés újraértékelése temnospondyl táplálásban. Journal of Vertebrate Paleontology, 28. sz. (4): 935-950. Hírcikk koponya animációval Archiválva : 2011. július 26. a Wayback Machine -nél
  50. ↑ 1 2 Yu. A. Orlovról elnevezett Őslénytani Múzeum / otv. szerk. A. V. Lopatin. - M. : PIN RAN , 2012. - 320 [376] p. - ISBN 978-5-903825-14-1 .
  51. ↑ Steyer, J.S.; Damiani, R. Egy óriási brachyopoid temnospondil a lesothoi felső-triászból vagy alsó-jurából  (angol)  // Bulletin de la Societe Geologique de France : folyóirat. - 2005. - 20. évf. 176. sz . 3 . - P. 243-248 . - doi : 10.2113/176.3.243 .
  52. ↑ Warren A.A., Kool L., Cleeland M. és társai. (1991): An Early Cretaceous labirintodont. Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology , 15. kötet, 4. szám, 327-332. doi : 10.1080/03115519108619027 . Az Informaworld cikke archiválva : 2009. január 23., a Wayback Machine -nél
  53. ↑ Panchen, AL (1967): Amphibia, In Harland, WB, Holland, CH, House, MR, Hughes, NF, Reynolds, AB, Rudwick, MjS, Satterthwaite, GE, Tarlo, LBH és Willey, EC (szerk.) : The Fossil Record , Geological Society, London, Special Publications, 2. kötet, 27. fejezet: 685-694. doi : 10.1144/GSL.SP.1967.002.01.46 kivonat
  54. ↑ Laurin, M. & Reisz, RR (1997): A tetrapod phylogeny új perspektívája. In Sumida, S. & Martin, K. (szerk.) Amniotes Origins: Completing the Transition to Land , 9-59. London: Academic Press.
  55. ↑ Anderson, JS (2001): A filogenetikai törzs: a hiányzó adatokkal rendelkező taxonok maximális bevonása a Lepospondyli (Vertebrata, Tetrapoda) elemzésébe. Systematic Biology No 50, pp 170-193 Cikk PDF formátumban
  56. ↑ Vallin G. & Laurin, M. (2004): A Microbrachis koponyamorfológiája és affinitásai, valamint az első kétéltűek törzsfejlődésének és életmódjának újraértékelése. Journal of Vertebrate Paleontology No 24: pp 56-72 Cikk PDF formátumban Archiválva : 2012. március 5., a Wayback Machine -nél
  57. ↑ Panchen, AL & Smithson, TR (1988): A legkorábbi tetrapodák kapcsolatai. In Benton, MJ (szerk.) The Phylogeny and Classification of the Tetrapods, 1. kötet: Amphibians, Reptiles, Birds, pp 1-32. Oxford: Clarendon Press.
  58. ↑ Trueb, L. & Cloutier, R. (1991): A Lissamphibia (Amphibia: Temnospondyli) inter- és intrarelationships filogenetikai vizsgálata. In: Schultze, HP & Trueb, L. (szerk.) A tetrapodák magasabb csoportjainak eredete – Controversy and Consensus , 223-313. Comstock Publishing Associates, Ithaca
  59. ↑ Ahlberg, P.E.; Milner, A.R. A  tetrapodák eredete és korai diverzifikációja  // Természet . - 1994. - 1. évf. 368. sz . 6471 . - P. 507-514 . - doi : 10.1038/368507a0 . — .
  60. ↑ 1 2 Sigurdsen, T.; Green, DM A modern kétéltűek eredete: újraértékelés  // Zoological  Journal of the Linnean Society. - Oxford University Press , 2011. - Vol. 162. sz . 2 . - P. 457-469 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2010.00683.x .
  61. ↑ 12 Anderson, J.S .; Reisz, R. R.; Scott, D.; Frobisch, NB; Sumida, SS A texasi perm korai korából származó batrachian szár, valamint a békák és a szalamandrák eredete  (angolul)  // Nature  : Journal. - 2008. - Vol. 453 , sz. 7194 . - P. 515-518 . - doi : 10.1038/nature06865 . — PMID 18497824 .
  62. ↑ 1 2 Säve-Söderbergh G.Néhány nézőpont a gerincesek evolúciójáról és e csoport osztályozásáról  (angol)  // Arkiv för Zoologi : Journal. - 1934. - 1. évf. 26A . - P. 1-20 .
  63. ↑ Carroll, R.L.; Holme, R. A koponya és az állkapocs izomzata, mint útmutatók a szalamandra őseihez  // Zoological  Journal of the Linnean Society : folyóirat. - 1980. - 1. évf. 68 . - P. 1-40 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.1980.tb01916.x .
  64. ↑ 1 2 Carroll RL (1991): A hüllők eredete. In: Schultze H.-P., Trueb L., (ed) A tetrapodák magasabb csoportjainak eredete - vita és konszenzus . Ithaca: Cornell University Press, 331-353.
  65. ↑ 1 2 Laurin, M. The Evolution of Body Size, Cope's Rule and the Origin of amniotes  //  Systematic Biology : Journal. - 2004. - 20. évf. 53 , sz. 4 . - P. 594-622 . - doi : 10.1080/10635150490445706 .
  66. ↑ Klembara J. & Meszáros, S. (1992): A Discosauriscus austriacus (Makowsky 1876) új leletei a Boskovicei barázdából (Cseh-Szlovákia) Alsó-Perm. Geologica Carpathica 43. szám: 305-312
  67. ↑ 1 2 Laurin, M. és Rize RR (1999): A Solenodonsaurus janenschi új tanulmánya , valamint a magzatvíz eredetének és a stegocephalia evolúciójának újragondolása. Archiválva : 2011. szeptember 27., a Wayback Machine Canadian Journal of Earth Science , no 36 (8): pp 1239-1255 (1999) doi : 10.1139/cjes-36-8-1239
  68. ↑ Romer, AS A magzatvíz eredete  //  The Scientific Monthly. - 1957. - 1. évf. 85 . - P. 57-63 .
  69. ↑ Carroll, RL A kétéltű-hüllő átmenet kvantitatív aspektusai  //  Forma et. Feladata: napló. - 1970. - 1. évf. 3 . - 165-178 . o .
  70. ↑ Margaret C. Brough és J. Brough. A Gephyrostegus nemzetség  (angol)  // A Royal Society filozófiai tranzakciói B. - 1967. - június 1. ( 252. évf. , 776. sz.). - P. 147-165 . - doi : 10.1098/rstb.1967.0006 . — .
  71. ↑ Smithson, TR; Rolfe, WDI Westlothiana gen. november. :a legkorábbi ismert hüllő elnevezése  //  Scottish Journal of Geology. - 1990. - 1. évf. 26 . - 137-138 . o . - doi : 10.1144/sjg26020137 .
  72. ↑ Falcon-Lang, HJ; Benton, MJ; Stimson, M. A korai hüllők ökológiája az alsó-pennsylvaniai nyomvonalak alapján  //  Journal of the Geological Society. - 2007. - Vol. 164. sz . 6 . - P. 1113-1118 . - doi : 10.1144/0016-76492007-015 .
  73. ↑ Burmeister, H. (1850): Die Labyrinthodonten aus dem Saarbrücker Steinkohlengebirge, Dritte Abtheilung: der Geschichte der Deutschen Labyrinthodonten Archegosaurus. Berlin: G. Reimer, 74 pp.
  74. ↑ Owen, R. (1861): Őslénytan, avagy szisztematikus összefoglalás a kihalt állatokról és geológiai kapcsolatairól. Adam és Charles Black, Edinburgh, 1—463. oldal
  75. ↑ 1 2 3 Watson, DMS A kétéltűek szerkezete, evolúciója és eredete. The "Orders' Rachitomi and Stereospondyli  (angol)  // Philosophical Transactions of the Royal Society B  : Journal. - 1920. - Január 1. ( 209. évf. , no. 360-371 ). - P. 1-73 . - doi : 10.1098/rstb.1920.0001 .
  76. ↑ AS Romer (1947): Review of the Labyrinhodontia. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, 99 (1): 1-368. oldal, idézve: The Paleobiology Database : Labyrinthodonta, Amphibia - Apsidospondyli [1] Archivált 2012. október 16-án a Wayback Machine -nél
  77. ↑ Cope ED 1868. Az észak-amerikai kihalt Batrachia szinopszisa. Proceedings of The Academy of Natural Sciences of Philadelphia : 208-221.
  78. ↑ Case, EC A Census of the determinable Genera of Stegocephalia  //  Transactions of the American Philosophical Society : folyóirat. - 1946. - 1. évf. 35 , sz. 4 . - P. 325-420 . - doi : 10.2307/1005567 .
  79. ↑ 1 2 Colbert, EH , (1969), Evolution of the Vertebrates , John Wiley & Sons Inc (2. kiadás)
  80. ↑ Daly, E. (1973): Egy alsó-permi gerinces fauna Dél-Oklahomából. Journal of Paleontology, 47(3): 562–589. oldal
  81. ↑ Carroll, R. L. (1988), Vertebrate Paleontology and Evolution , W. H. Freeman & Co.
  82. ↑ 1 2 Hildebrand, M. & G. E. Goslow, Jr. Principalill. Viola Hildebrand. A gerincesek  szerkezetének elemzése . - New York: Wiley, 2001. - P. 429. - ISBN 0-471-29505-1 .
  83. ↑ Buell, Donald R. Prothero; Carl eredeti illusztrációival. Evolúció : mit mondanak a kövületek és miért számít ez  . - New York: Columbia University Press , 2007. - P. 224. - ISBN 0231139624 .
  84. ↑ Carroll R. L. (1997). A gerincesek evolúciójának mintái és folyamatai. Cambridge University Press, Cambridge. 464 oldal

Linkek

  Ugrás a Wikidata elemre  Szótárak és enciklopédiák
Taxonómia