Bika légy

bika légy

Felnőtt nőstény bikagomba
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:protosztomákNincs rang:VedlésNincs rang:PanarthropodaTípusú:ízeltlábúakAltípus:Légcső légzésSzuperosztály:hatlábúOsztály:RovarokAlosztály:szárnyas rovarokInfraosztály:NewwingsKincs:Teljes metamorfózisú rovarokSzuperrend:AntliophoraOsztag:KétszárnyúakAlosztály:Rövid bajuszú kétszárnyúInfrasquad:Kerek varrás legyekSzupercsalád:OestroideaCsalád:GadfliesAlcsalád:Hipodermikus légyekNemzetség:HypodermaKilátás:bika légy
Nemzetközi tudományos név
Hypoderma bovis ( Linnaeus , 1758)
Szinonimák
Oestrus bovis Linnaeus, 1758

A szarvasmarhafélék [1] [2] , vagy közönséges podkozhnik [3] [2] , vagy vonal [3] [2] ( angolul  Hypoderma bovis ) a kétszárnyúak ( Oestridae ) családjába tartozó élősködő kétszárnyú faj , amely elterjedt. az északi félteke [3] [2] . Lárvaállapotban szarvasmarhán , esetenként más patás állatokon ( , juh ) és emberen is parazitál, hypodermatózist okozva [2] [3] [4] ; felnőtt állapotban nem eszik [3] . Tekintettel arra, hogy jelentős károkat okozott az állattenyésztésben , a 20. század második felében számos európai országban szándékosan kiirtották [5] .

Elterjedési terület és élőhelyek

A faj szinte mindenütt jelen van a Holarktiszban a mérsékelt égövben , belép a szubtrópusokra - Eurázsiában (kivéve Szibéria északi részét ), Észak-Afrikában és Észak-Amerikában [3] [2] . Az imágók  hőkedvelő rovarok, amelyek az alacsony páratartalmat kedvelik. A bábok hosszú időt töltenek a talajban , és nem tolerálják a magas páratartalmat; nem élik túl az áradást, ezért a bikalégyek ritkák az időről időre kiáramló nagyobb folyók völgyében , mint például a Nílus és a Vörös folyó . A kifejlett rovarok számára jelentős nehézségeket okoz az erős szél, ezért nem találhatók meg nyílt szigeteken [3] .

Külső szerkezet

Imago

Elég nagy, 13-15 mm hosszú legyek . A testet sűrűn borítják hosszú szőrszálak, amelyek jellegzetes csíkos sárga-fekete színt adnak a rovaroknak. Az összetett szemek nagy távolságra vannak egymástól. A homlok a fej szélességének egyharmadától a feléig terjed (férfiaknál és nőknél), 3 egyszerű domború szeme van. Az antennák 3 szegmensből és egy aristából állnak ; a második szegmens megnagyobbodik, részben elrejti a harmadikat. A szájkészülék teljesen lecsökkent (a felnőtt nem táplálkozik) [3] [2] .

A mellkas jól kifejezett; a többi kétszárnyúhoz hasonlóan a mesothorax is a legerősebben fejlett . A mesoscutumot keresztirányú varrat választja el, és fekete színű, amelyet az elülső felében sűrű sárga szőrszálak takarnak. Szőrszálak a mesoscutum hátsó részén fekete; 4 hosszanti csupasz csíkon hiányoznak. Sárga szőrszálakkal borított megapleurák, három másik oldalsó szklerit (pteropleurae, sternopleurae és hypopleurae) mellett hasonló szőrszálakkal; a többi oldalsó szett fekete. A hátsó lábak valamivel hosszabbak, mint a mellső lábak, körülbelül egyenlő hosszúak a testtel; a combok és a lábak középső része megvastagodott. Tarsus 5 tagú, nagyobb első szegmenssel (a hátsó lábakon hossza megközelítőleg megegyezik a tarsus négy másik szegmensével együtt). A pulvillák jól fejlettek, mérete közel áll a karmokhoz. A szárnyak 9-11 mm hosszúak, a hártya átlátszó barnás, az erezet barna. Nyugalmi állapotban a szárnyak nincsenek teljesen behajtva, végeik kissé távol vannak egymástól [3] [2] .

A has 5 fő szegmensből áll, valamint több további részből, amelyek a hímeknél kopulációs szervvé (falloszómává), nőstényekben petesejtekké alakulnak. A hasi szőrszálak elrendeződése szintén csíkokat képez: a II., IV. és V. tergiten  sárga (elülsőn világosabb, hátul rozsdás), a III. tergiten fekete. A nőstények visszahúzható petetartója teleszkópos szerkezetű; mozgatható és hosszú (kinyújtott állapotban - 11 mm-ig). Legtöbbször a has VI. és VII. szegmenséből áll, amelyek membránokkal elválasztott kis tergiteket és sterniteket tartalmaznak [3] [2] .

Tojás

A tojások oválisak, körülbelül 1 mm hosszúak, sejtes chorionnal . A mikropiláris nyílás kis mélyedésként megmarad a chorionban. A nőstények egyenként rakják le tojásaikat, és egy tojásfüggelék segítségével rögzítik őket az áldozat szőréhez. A toldalékot egy rövid szár köti össze a tojással, és a haj köré hajtogatott lemez alakú (tömény lúgban kiegyenesedik ). Feltételezhető, hogy a tapadás vagy kizárólag a fektetés utáni szárítás során a toldalék deformációja, vagy a petehártya járulékos mirigyeinek ragadós váladékának részvételével valósul meg. A tojásnak nincs látható fedele ( lat.  operculum ) ; kilépése előtt a lárva egy kívülről észrevehetetlen íves varratot nyit, amely a pete elülső részében halad át a mikropila alatt [3] .

Lárva

A bikalégy lárvái a gömbölyű legyekre jellemző szerkezetűek, és a harmadik vedlés után bábállapotba mennek át. Lábak nélkül, és a mellkasi szegmensekbe csavarozott fejből , valamint egy kívülről látható pszeudocephalusból (a nyaki ízület módosulásai), 3 mellkasi és 8 hasi szegmensből állnak. A test elülső végén egy másodlagos szájnyílás található, amely a szájüregbe vezet. A ventrális oldalon a legtöbb szegmens elülső szélén rövid merev tüskék mezői vannak, amelyek mozgásban részt vesznek; a II. és III. lárvák lárváinál a szegmensek hátsó peremén tüskék mezőket adnak hozzájuk [3] .

Az első lárvák mozgékonyak. Jellemzőjük a világos színű, viszonylag puha fedőréteg, amely jelentős mértékű vedlési növekedést tesz lehetővé: a tojás elhagyásakor 0,6 mm-es hosszúságtól az első vedlés előtti 17 mm-ig (a test térfogata több mint három nagyságrenddel növekszik). A fejlődés kezdetén a lárvák orsó alakúak, vándorolva, növekedve és a gazdaszervezetben a végső lokalizációt elérve nagyjából oválissá válnak. A kutikula nyúlása miatt a tüskék rendkívül megritkulnak, és hamarosan elvesztik mozgásszervi jelentőségét. Valószínűleg ebben a szakaszban a lárva által kiválasztott hidrolitikus enzimek [3] [6] :825 kulcsszerepet játszanak a gazdaszervezet szöveteibe való átjuttatásban . A szájüregben egy pár viszonylag nagy orális horog ( lat.  hamuli ) található . A stigmákat csak egy pár képviseli az utolsó szegmensen [3] .

A második lárvák inaktívak, tüskék fegyverzetük kevésbé fejlett, mint a harmadik lárváké. Egy pár elülső stigma jelenik meg az I. és II. mellkasi szakasz határán, és a hátsó pár sokkal nagyobb lesz (több tíz pórusból áll). Az orális apparátus jelentősen lecsökken: a horgok kis, mozdulatlan szkleritekké alakulnak, de a garatrégió jól fejlett marad [3] .

A harmadik állapotú lárvát a test erősen duzzadt hasi oldala jellemzi, így a has utolsó szegmense észrevehetően meghajlik a háton. A hátsó stigmapár még nagyobb lesz, és a II–VI. hasi szegmenseken még egy pár kezdetleges stigma jelenik meg. A harmadik lárva (prepupa) kutikulája nagyon kiemelkedő, a szelvények határai világosak, a test oldalain hosszanti barázdapár jelenik meg. Már látható rajta egy pupularis varrat, amely kifejlett rovar megjelenésére jelzi az operculum ( lat.  operculum ) helyzetét : a hátoldalon zárt kontúrt alkot az 1. mellkas és az 1. hasi szakasz között. A színe szürke vagy barna [3] .

Chrysalis

A bábozás során a lárva valamelyest összezsugorodik, anélkül, hogy elhagyná a régi kutikulát, így a báb , vagyis hamis gubó belsejében fejlődik ki. A kifejlett rovar elhagyja a pupariát, és eldobja az operculumot [3] .

Belső szerkezet

Az anatómiát főleg a lárvaállapotban vizsgálták. A tápcsatornát két szelep három részre osztja: a nyelőcsőre, a középbélre (a proventriculusból, a tulajdonképpeni középbélből és a rövid vékonybélből áll) és a hátsó bélre. 4 malpighi ér indul el a hátsó bélből . A légzőrendszert két hosszanti légcsőtörzs képviseli, amelyek testszegmensekben ágaznak ki. A lárvák idegrendszere két nagy ganglionból  áll - a nyelőcső feletti és a mellkasi -, valamint több kis légcső ganglionból (a légcsőtörzsek előtt). Felnőtteknél egy független subesophagealis gangliont adnak hozzájuk [3] .

A reproduktív rendszer kialakulása és a gametogenezis a bábállapotban teljesen befejeződött. A hímek egy pár gömb alakú herét fejlesztenek ki , amelyeket egy közös vezeték köt össze a fallosszal. A nőstényeknek van egy pár petefészkük , amelyeknek a csatornái a petehártyán nyílnak, és a mellékmirigyekhez és 3 magzati tartályhoz kapcsolódnak [7] [3] .

Reprodukció és fejlesztés

Az egyének kromoszómális nemének meghatározását , mint a Diptera sok más képviselőjénél, az XY séma szerint végzik. A nőstények normál kariotípusa 12,XX , a férfiaké 12,XY (n=6). A nemi kromoszómák a legnagyobbak (X - metacentrikus, Y - körülbelül másfélszer kisebb, szubtelocentrikusak) [8] [9] .

A kifejlett rovarok repülési ideje a nyári hónapokra korlátozódik, és a populációban a külső körülményeknek megfelelően egyértelműen szinkronban van. A rövid életű imágók reggelenként kirepülnek, és tömegesen gyűlnek össze jellegzetes, évről évre változatlan biotópokban. Ilyen helyeken a hímek egyidejű száma mindig jóval magasabb, mivel a nőstények nem sokkal a párzás után (a hímekkel ellentétben) szarvasmarhát keresnek, hogy számos (akár 600-800) tojást rakjanak le az állati szőrre (általában a lábakra). Minden egyes tojást a nőstény a szőrre rögzít egy rögzítő függelékkel. Általában a kelés után 3-5 nappal az imágók elpusztulnak, de rossz időjárási körülmények között az alacsony élettani aktivitás miatt fennállásuk időtartama akár egy hónapra is megnőhet [3] .

Az első létkorban egy miniatűr (0,6 mm) lábatlan lárva a peterakás után 3-7 nappal kel ki. A szőrön keresztül leereszkedik és befurakszik a gazda bőrébe, majd a kötőszöveten keresztüli vándorlás hosszú szakasza kezdődik, amely 4-8 hónapig tart. Viszonylag ritkán figyelhető meg a nyelőcső falában a bikagomba lárvája (a legtöbb esetben ez egy másik faj – a déli szubkután vagy nyelőcső – első korának lárváinak hibás azonosításának eredménye ). Úgy tűnik, a fejlődés kötelező szakasza a gerinccsatornába való behatolás , ahol a lárvák az epidurális zsírban lokalizálódnak. Ősszel vagy télen (az éghajlati viszonyoktól függően) elhagyják a gazda gerincvelőjét, és az állat hátának bőre alá, általában a bordaközi terekbe költöznek, legfeljebb 25 cm-re a gerinctől. Ott esik át az első vedlésen az első lárva, amely ekkorra már elérte a 17 mm hosszúságot a vedlés közbeni növekedés miatt [3] .

A gazda bőre alatt a második stádiumú lárvák átmennek az aerob anyagcserébe : a lárva jelenléte kelés kialakulását és megnyílását idézi elő , így az 180°-kal elfordul, és a test hátsó végét feltárja. pár nagy stigma . Szövetváladékkal táplálkoznak , zsírtartalékokat halmoznak fel (a tömeg egyharmadáig). A lárvák váladéka baktériumölő hatású, így a parazita megakadályozza a gennyképződést a kelésben . 40-80 nap elteltével vedlés következik be a III. korú lárvaállapotba (prepupa). Egy idő után bőrtörés miatt kiesik, és menhelyre költözik, ahol egy pihenő báb állapotába vedlik. Ebben az esetben a harmadik stádiumú lárva kutikulája nem válik ki teljesen, hanem a báb külső héját képezi - puparia . A bábok képesek elviselni a rövid fagyos időszakokat [3] . 15-65 nap elteltével (a gazdaszervezetből való kiszabadulás idejétől és a fenológiai körülményektől függően) szinkronban jelennek meg a teljesen fejlett szaporodási rendszerrel rendelkező kifejlett rovarok [3] [7] .

Természetes ellenségek

Nyilvánvalóan abból adódóan, hogy a külső környezetben csak a rövid életű, III. korú kifejlett rovarok és lárvák, valamint a talajba gyorsan megbújó bábok jelennek meg, a bikagombáknak nincs komoly természetes ellensége. Egyedi eseteket jegyeztek fel, amikor lárvákat csipegettek le a tehenek bőréről a macska és a seregélyek, valamint olyan epizódokat, amikor a ragadozó rovarok felfalták a kifejlett egyedeket [10] .

Számos más rovar bábjain élősködő esetet írnak le: a Trichopria nemzetség lovasait ( diapriid család ) és a Fannia nemzetségbe tartozó legyeket ( Fanniidae család ). Nyilvánvalóan mindkét esetben nem túlparazitizmusról , hanem a III. korú szabad lárvák bábozás előtti fertőzéséről van szó. A leírt esetekben sem az ichneumonok, sem a legyek lárvái nem tudtak teljesen kifejlődni, ami egy nem specifikus gazdaszervezet fertőzésének tényére utalhat [11] [10] .

Jelentősége az ember számára

Az elterjedési területen a bikalégy súlyos károkat okoz az állatállományban . A szarvasmarhát üldöző nőstény csapatok görcsös reakciót váltanak ki az állatokban (az úgynevezett "bzyk" vagy "zyk"). A futás nagymértékben elfárasztja a szervezetet, a végtagok sérüléséhez vezethet, megzavarja a legeltetést, és jelentősen csökkenti a tejhozamot a kifejlett rovarok repülése során [3] [12] . Hagyományosan tévesen azt hitték, hogy a tehenek ilyen viselkedése azzal a fájdalommal jár együtt, amelyet az állatok akkor tapasztalnak, amikor légyharapják meg őket, vagy amikor a tojásokat a bőr alá helyezik. Mindazonáltal régóta bebizonyosodott, hogy a kifejlett nőstények nem táplálkoznak, és tojásokat raknak a hajszálra. A borjak reakciója veleszületett , és nem igényel képzést. Megfigyelték, hogy repülés közben a tehenek hajlamosak a víztestekre, amelyek éppen ellenkezőleg, elkerülik. Feltételezték, hogy ez a jelenség annak tudható be, hogy a nőstények nem képesek sikeresen hozzáerősíteni a tojást a szőrhöz magas páratartalom mellett [3] .

Betegség

A lárvákkal fertőzött egyedek tejhozama (10-15%-kal, intenzív fertőzés esetén 25%-kal) és súlygyarapodás (0,07-0,6 kg / nap) csökken. A lárvák vándorlása és szubkután fejlődése következtében a tetem minősége is romlik: a lárvák járatai körül színtelen zselészerű kötőszövet ( angolul  butcher jelly ) képződik és kelések , ami csökkenti a megjelenést és a táplálkozást. a hús értéke (az újjászületés a szomszédos izmokat is érinti) [12] . Ezenkívül a lárvák szubkután lokalizálva a bőr legértékesebb részeit károsítják az öltözködéshez [3] [12] . A lárva elpusztulása a gazdaszervezetben súlyos gyulladásos folyamatokat okozhat (beleértve a gerincvelő károsodását is), néha halálos kimenetelű. Nyilvánvalóan ezt a reakciót toxikus vagy allergiás hatás közvetíti. Az idősebb egyedek alacsony szubkután fertőzést mutatnak, valószínűleg a lárvákkal szembeni megszerzett immunitás eredményeként [6] :2523 .

Ritka esetekben a nőstény bikalégyek emberi hajra rakják tojásaikat. Sikeres fertőzés esetén a vándorlás jellege és a lárvák végső lokalizációja valamelyest megváltozik. Az emberi testben a bőr alatti szakaszok a felső hát, a nyak és a fej bőrére korlátozódnak. Néha a lárvák behatolnak a szemébe, komplikációkat okozva a gerincvelőben, sőt az agyban is [13] [14] .

Megelőzés és kezelés

Az állatállomány védelmének legegyszerűbb módja a bikalégy repülése során az állomány napközbeni árnyékképző lombkorona alá helyezése és éjszakai legeltetés, az állomány tározóba hajtása is hatékony, hiszen a rovarok csak nappal aktívak, ill. kerülje az árnyékos és párás biotópokat. A II-es és III-as stádiumú szubkután lárvái sebészi úton viszonylag könnyen eltávolíthatók [3] .

A 20. század első felében a "derris port" széles körben használták a szubkután légyfélék számának csökkentésére – ez a rotenon természetes inszekticid , amelyet bizonyos típusú hüvelyesek és ökörfarkkóró szintetizál [12] . A háború utáni években szintetikus szerves foszforvegyületek váltották fel [12] . Végül, az 1980-as évek óta az ivermektin szubkután injekcióit hatékony eszközként alkalmazzák a hypodermatosis megelőzésére és kezelésére ; az 1990-es évek vége óta az eprinomektin is használatba került[6] :1343 .

További védőintézkedésként olyan vakcinákat fejlesztettek ki , amelyek egyidejűleg hatnak a szarvasmarhafélék és a rokon fajok ellen (például déli hypodermic ); a vakcinázást azonban nem alkalmazták széles körben. A megszerzett immunitás célpontja az 1. stádiumú lárva, amelynek felszínén antigének  – hipodermin fehérjék ( szerin proteázok , amelyek biztosítják a vándorló lárva mozgását a gazdaszervezet kötőszövete mentén) találhatók [6] : 825 .

Irtás

A bikalécek állattenyésztési specifikussága és éves életciklusa meglehetősen szűk, ezért populációik magas termékenységük ellenére sebezhetőek a telelő lárvák stádiumában. A 19. és 20. század fordulóján Dánia szigeti farmjain történt az egyik első sikeres kísérlet a szubkután légyek kiirtására , a módszer a szubkután lárvák sebészi eltávolításából állt a teljes állatállományból, majd az állatok egészségügyi és járványügyi ellenőrzéséből. import [5] .

A különböző rovarölő szerek ( rotenon , DDT , szerves foszfor és főleg avermektin antibiotikumok ) téli szezonban történő intenzív használata után a nemzeti és regionális programok bevezetése lehetővé tette a populációk teljes kiirtását Dániában , Hollandiában , Írországban , Nagy-Britanniában és Csehszlovákiában . , valamint Németország és Franciaország számos régiójában [5] . A szubkután légypopuláció Szlovákia területén később helyreállt [5] .

Eredet

A bikalégyek és a Hypoderma nemzetség más képviselői közötti kapcsolatáról alkotott elképzelések jelentősen eltérnek egymástól. A különböző kutatók által nyert molekuláris filogenetikai adatok szerint különböző kombinációkban szarvasmarha élősködőivel ( Hypoderma lineatum és Hypoderma sinense ) és szarvas élősködőivel ( Hypoderma actaeon , Hypoderma diana és Hypoderma tarandi ) hozták össze [15] [16] [17] [18] . A citokróm-c-oxidáz első alegységének génszekvenciáján alapuló 2016-os elemzés szerint (elsősorban kínai populációkból) a szarvasmarha szubkután egyedek egy monofiletikus csoportot alkotnak, és körülbelül 4,5 millió évvel ezelőtt váltak el a szarvasok bőr alatti részétől. miocén és pliocén fordulója ) [18] .

Jegyzetek

  1. Mamaev B.M. Alrend Rövidfarkú kétszárnyú kétszárnyú (Brachycera: Cyclorrhapha) // Állatok élete . 7 kötetben / ch. szerk. V. E. Szokolov . — 2. kiadás, átdolgozva. - M .  : Education , 1984. - V. 3: Ízeltlábúak: trilobitok, chelicerák, légcső-lélegeztetők. Onychophora / szerk. M. S. Gilyarova , F. N. Pravdina. - S. 415. - 463 p. : ill.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Kulcs az orosz távol-keleti rovarokhoz. T. IV. Kétszárnyúak és bolhák. 2. rész / a végösszeg alatt. szerk. P. A. Lera . - Vlagyivosztok: Dalnauka, 2001. - S. 248-252. — 641 p. - 500 példányban.  — ISBN 5-8044-0087-8 .
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 Grunin K. Ya. Hypodermic gadidae ( USSR ) / Hypoder . Kétszárnyú rovarok. - M. - L .: A Szovjetunió Tudományos Akadémia Kiadója , 1962. - T. 19, 1. sz. 4. - 238 p. - (Új sorozat 82. sz.).
  4. Nepoklonov A. A., Khipe T., Shplistezer H., Dorzh Ts . Légyak okozta állatbetegségek / Szerk. A. A. Nepoklonova. - M .  : Colossus, 1980. - 256, ill. Val vel.
  5. 1 2 3 4 Boulard C. Tartósan ellenőrzi a szarvasmarhák hipodermózisát // Veterinary Research. - 2002. - 20. évf. 33. - P. 455-464. doi : 10.1051/vetres: 2002032 .
  6. 1 2 3 4 Encyclopedia of Parasitology / H. Mehlhorn (szerk.). - Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 2016. - ISBN 978-3-662-43978-4 .
  7. 1 2 Scholl PJ, Weintraub J. Gonotrophic development in Hypoderma lineatum and H. bovis (Diptera: Oestridae), megjegyzésekkel a szaporodási kapacitásról // Annals of the Entomological Society of America. - 1988. - 1. évf. 81, 2. sz. - P. 318-324. - doi : 10.1093/aesa/81.2.318 .
  8. Boyes JW Magasabb kétszárnyúak szomatikus kromoszómái: VIII. Az Oestreidae, Hypodermatidae és Cuterebridae fajok kariotípusai // Canadian Journal of Zoology. - 1964. - 1. évf. 42, 4. sz. - P. 599-604. - doi : 10.1139/z64-051 .
  9. Jan KY Néhány skizoforikus kétszárnyú citotaxonómiai vizsgálata . — MSc szakdolgozat. – Montreal: McGill Egyetem, 1966.
  10. 1 2 Okunev A. M. Fannia lárvák megtalálása a szubkután gége prepupajában // Parazitológia. - 1990. - T. 24., 5. sz. - S. 417-418.
  11. Blagoveshchensky D. I. Trichopria (Insecta: Hymenoptera) megtalálása a Hypoderma bovis De Geer hamis gubóiban // Parazitológia . - 1970. - V. 4., 3. sz. - S. 265-266.
  12. 1 2 3 4 5 Tarry DW Haladás a pocsolya irtásában // Parasitology Today. - 1986. - 1. évf. 2, 4. sz. - P. 111-116. - doi : 10.1016/0169-4758(86)90041-4 .
  13. Kalelioğlu M., Aktürk G., Aktürk F., Komsuoğlu S. Ş., Kuzeyü K., Tiğin Y., Karaer Z., Bingöl R. Intracerebralis myiasis from Hypoderma bovis larva in a child. Esetismertetés // Journal of Neurosurgery. - 1989. - 1. évf. 71., 6. sz. - P. 929-931. - doi : 10.3171/jns.1989.71.6.0929 .
  14. Myandina G.I., Tarasenko E.V. Orvosi parazitológia. - Moszkva: Gyakorlati Orvostudomány, 2013. - S. 158-159. - ISBN 978-5-98811-229-7 .
  15. Otranto D., Stevens JR. Molekuláris filogenetika és azonosítás // The Oestrid Flies: Biology, Host–Parasite Relationships, Impact and Management / DD Colwell, MJR Hall és PJ Scholl (szerk.). - 2005. - P. 50-65. - ISBN 978-0-851-99684-4 .
  16. Stevens JR, Wallman JF A myiasis evolúciója emberekben és más állatokban a régi és új világban (I. rész): filogenetikai elemzések // Trends in Parasitology. - 2006. - Vol. 22., 3. sz. - P. 129-136. - doi : 10.1016/j.pt.2006.01.00 .
  17. Weigl S., Traversa S., Testini G., Dantas-Torres F., Parisi A., Colwell DD, Otranto D. Mitokondriális nem kódoló régió elemzése a legdiffúzabb Hypoderma fajok (Diptera, Oestridae) azonosítására / / Állatorvosi parazitológia. - 2010. - 20. évf. 173. - P. 317-323. - doi : 10.1016/j.vetpar.2010.06.033 .
  18. 1 2 Fu Y., Li W., Duo H., Guo Z.-H., Li Y., Zhang Y.-M. A Hypoderma bovis és a H. sinense pacsirta legyek genetikai sokfélesége és populációgenetikája Qinghai tartományban, Kínában // Parasites & Vectors. - 2016. - Kt. 9. - P. 145. - doi : 10.1186/s13071-016-1416-6 .