bika légy | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Felnőtt nőstény bikagomba | ||||||||||||
tudományos osztályozás | ||||||||||||
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:protosztomákNincs rang:VedlésNincs rang:PanarthropodaTípusú:ízeltlábúakAltípus:Légcső légzésSzuperosztály:hatlábúOsztály:RovarokAlosztály:szárnyas rovarokInfraosztály:NewwingsKincs:Teljes metamorfózisú rovarokSzuperrend:AntliophoraOsztag:KétszárnyúakAlosztály:Rövid bajuszú kétszárnyúInfrasquad:Kerek varrás legyekSzupercsalád:OestroideaCsalád:GadfliesAlcsalád:Hipodermikus légyekNemzetség:HypodermaKilátás:bika légy | ||||||||||||
Nemzetközi tudományos név | ||||||||||||
Hypoderma bovis ( Linnaeus , 1758) | ||||||||||||
Szinonimák | ||||||||||||
Oestrus bovis Linnaeus, 1758 | ||||||||||||
|
A szarvasmarhafélék [1] [2] , vagy közönséges podkozhnik [3] [2] , vagy vonal [3] [2] ( angolul Hypoderma bovis ) a kétszárnyúak ( Oestridae ) családjába tartozó élősködő kétszárnyú faj , amely elterjedt. az északi félteke [3] [2] . Lárvaállapotban szarvasmarhán , esetenként más patás állatokon ( ló , juh ) és emberen is parazitál, hypodermatózist okozva [2] [3] [4] ; felnőtt állapotban nem eszik [3] . Tekintettel arra, hogy jelentős károkat okozott az állattenyésztésben , a 20. század második felében számos európai országban szándékosan kiirtották [5] .
A faj szinte mindenütt jelen van a Holarktiszban a mérsékelt égövben , belép a szubtrópusokra - Eurázsiában (kivéve Szibéria északi részét ), Észak-Afrikában és Észak-Amerikában [3] [2] . Az imágók hőkedvelő rovarok, amelyek az alacsony páratartalmat kedvelik. A bábok hosszú időt töltenek a talajban , és nem tolerálják a magas páratartalmat; nem élik túl az áradást, ezért a bikalégyek ritkák az időről időre kiáramló nagyobb folyók völgyében , mint például a Nílus és a Vörös folyó . A kifejlett rovarok számára jelentős nehézségeket okoz az erős szél, ezért nem találhatók meg nyílt szigeteken [3] .
Elég nagy, 13-15 mm hosszú legyek . A testet sűrűn borítják hosszú szőrszálak, amelyek jellegzetes csíkos sárga-fekete színt adnak a rovaroknak. Az összetett szemek nagy távolságra vannak egymástól. A homlok a fej szélességének egyharmadától a feléig terjed (férfiaknál és nőknél), 3 egyszerű domború szeme van. Az antennák 3 szegmensből és egy aristából állnak ; a második szegmens megnagyobbodik, részben elrejti a harmadikat. A szájkészülék teljesen lecsökkent (a felnőtt nem táplálkozik) [3] [2] .
A mellkas jól kifejezett; a többi kétszárnyúhoz hasonlóan a mesothorax is a legerősebben fejlett . A mesoscutumot keresztirányú varrat választja el, és fekete színű, amelyet az elülső felében sűrű sárga szőrszálak takarnak. Szőrszálak a mesoscutum hátsó részén fekete; 4 hosszanti csupasz csíkon hiányoznak. Sárga szőrszálakkal borított megapleurák, három másik oldalsó szklerit (pteropleurae, sternopleurae és hypopleurae) mellett hasonló szőrszálakkal; a többi oldalsó szett fekete. A hátsó lábak valamivel hosszabbak, mint a mellső lábak, körülbelül egyenlő hosszúak a testtel; a combok és a lábak középső része megvastagodott. Tarsus 5 tagú, nagyobb első szegmenssel (a hátsó lábakon hossza megközelítőleg megegyezik a tarsus négy másik szegmensével együtt). A pulvillák jól fejlettek, mérete közel áll a karmokhoz. A szárnyak 9-11 mm hosszúak, a hártya átlátszó barnás, az erezet barna. Nyugalmi állapotban a szárnyak nincsenek teljesen behajtva, végeik kissé távol vannak egymástól [3] [2] .
A has 5 fő szegmensből áll, valamint több további részből, amelyek a hímeknél kopulációs szervvé (falloszómává), nőstényekben petesejtekké alakulnak. A hasi szőrszálak elrendeződése szintén csíkokat képez: a II., IV. és V. tergiten sárga (elülsőn világosabb, hátul rozsdás), a III. tergiten fekete. A nőstények visszahúzható petetartója teleszkópos szerkezetű; mozgatható és hosszú (kinyújtott állapotban - 11 mm-ig). Legtöbbször a has VI. és VII. szegmenséből áll, amelyek membránokkal elválasztott kis tergiteket és sterniteket tartalmaznak [3] [2] .
A tojások oválisak, körülbelül 1 mm hosszúak, sejtes chorionnal . A mikropiláris nyílás kis mélyedésként megmarad a chorionban. A nőstények egyenként rakják le tojásaikat, és egy tojásfüggelék segítségével rögzítik őket az áldozat szőréhez. A toldalékot egy rövid szár köti össze a tojással, és a haj köré hajtogatott lemez alakú (tömény lúgban kiegyenesedik ). Feltételezhető, hogy a tapadás vagy kizárólag a fektetés utáni szárítás során a toldalék deformációja, vagy a petehártya járulékos mirigyeinek ragadós váladékának részvételével valósul meg. A tojásnak nincs látható fedele ( lat. operculum ) ; kilépése előtt a lárva egy kívülről észrevehetetlen íves varratot nyit, amely a pete elülső részében halad át a mikropila alatt [3] .
A bikalégy lárvái a gömbölyű legyekre jellemző szerkezetűek, és a harmadik vedlés után bábállapotba mennek át. Lábak nélkül, és a mellkasi szegmensekbe csavarozott fejből , valamint egy kívülről látható pszeudocephalusból (a nyaki ízület módosulásai), 3 mellkasi és 8 hasi szegmensből állnak. A test elülső végén egy másodlagos szájnyílás található, amely a szájüregbe vezet. A ventrális oldalon a legtöbb szegmens elülső szélén rövid merev tüskék mezői vannak, amelyek mozgásban részt vesznek; a II. és III. lárvák lárváinál a szegmensek hátsó peremén tüskék mezőket adnak hozzájuk [3] .
Az első lárvák mozgékonyak. Jellemzőjük a világos színű, viszonylag puha fedőréteg, amely jelentős mértékű vedlési növekedést tesz lehetővé: a tojás elhagyásakor 0,6 mm-es hosszúságtól az első vedlés előtti 17 mm-ig (a test térfogata több mint három nagyságrenddel növekszik). A fejlődés kezdetén a lárvák orsó alakúak, vándorolva, növekedve és a gazdaszervezetben a végső lokalizációt elérve nagyjából oválissá válnak. A kutikula nyúlása miatt a tüskék rendkívül megritkulnak, és hamarosan elvesztik mozgásszervi jelentőségét. Valószínűleg ebben a szakaszban a lárva által kiválasztott hidrolitikus enzimek [3] [6] :825 kulcsszerepet játszanak a gazdaszervezet szöveteibe való átjuttatásban . A szájüregben egy pár viszonylag nagy orális horog ( lat. hamuli ) található . A stigmákat csak egy pár képviseli az utolsó szegmensen [3] .
A második lárvák inaktívak, tüskék fegyverzetük kevésbé fejlett, mint a harmadik lárváké. Egy pár elülső stigma jelenik meg az I. és II. mellkasi szakasz határán, és a hátsó pár sokkal nagyobb lesz (több tíz pórusból áll). Az orális apparátus jelentősen lecsökken: a horgok kis, mozdulatlan szkleritekké alakulnak, de a garatrégió jól fejlett marad [3] .
A harmadik állapotú lárvát a test erősen duzzadt hasi oldala jellemzi, így a has utolsó szegmense észrevehetően meghajlik a háton. A hátsó stigmapár még nagyobb lesz, és a II–VI. hasi szegmenseken még egy pár kezdetleges stigma jelenik meg. A harmadik lárva (prepupa) kutikulája nagyon kiemelkedő, a szelvények határai világosak, a test oldalain hosszanti barázdapár jelenik meg. Már látható rajta egy pupularis varrat, amely kifejlett rovar megjelenésére jelzi az operculum ( lat. operculum ) helyzetét : a hátoldalon zárt kontúrt alkot az 1. mellkas és az 1. hasi szakasz között. A színe szürke vagy barna [3] .
A bábozás során a lárva valamelyest összezsugorodik, anélkül, hogy elhagyná a régi kutikulát, így a báb , vagyis hamis gubó belsejében fejlődik ki. A kifejlett rovar elhagyja a pupariát, és eldobja az operculumot [3] .
Az anatómiát főleg a lárvaállapotban vizsgálták. A tápcsatornát két szelep három részre osztja: a nyelőcsőre, a középbélre (a proventriculusból, a tulajdonképpeni középbélből és a rövid vékonybélből áll) és a hátsó bélre. 4 malpighi ér indul el a hátsó bélből . A légzőrendszert két hosszanti légcsőtörzs képviseli, amelyek testszegmensekben ágaznak ki. A lárvák idegrendszere két nagy ganglionból áll - a nyelőcső feletti és a mellkasi -, valamint több kis légcső ganglionból (a légcsőtörzsek előtt). Felnőtteknél egy független subesophagealis gangliont adnak hozzájuk [3] .
A reproduktív rendszer kialakulása és a gametogenezis a bábállapotban teljesen befejeződött. A hímek egy pár gömb alakú herét fejlesztenek ki , amelyeket egy közös vezeték köt össze a fallosszal. A nőstényeknek van egy pár petefészkük , amelyeknek a csatornái a petehártyán nyílnak, és a mellékmirigyekhez és 3 magzati tartályhoz kapcsolódnak [7] [3] .
Az egyének kromoszómális nemének meghatározását , mint a Diptera sok más képviselőjénél, az XY séma szerint végzik. A nőstények normál kariotípusa 12,XX , a férfiaké 12,XY (n=6). A nemi kromoszómák a legnagyobbak (X - metacentrikus, Y - körülbelül másfélszer kisebb, szubtelocentrikusak) [8] [9] .
A kifejlett rovarok repülési ideje a nyári hónapokra korlátozódik, és a populációban a külső körülményeknek megfelelően egyértelműen szinkronban van. A rövid életű imágók reggelenként kirepülnek, és tömegesen gyűlnek össze jellegzetes, évről évre változatlan biotópokban. Ilyen helyeken a hímek egyidejű száma mindig jóval magasabb, mivel a nőstények nem sokkal a párzás után (a hímekkel ellentétben) szarvasmarhát keresnek, hogy számos (akár 600-800) tojást rakjanak le az állati szőrre (általában a lábakra). Minden egyes tojást a nőstény a szőrre rögzít egy rögzítő függelékkel. Általában a kelés után 3-5 nappal az imágók elpusztulnak, de rossz időjárási körülmények között az alacsony élettani aktivitás miatt fennállásuk időtartama akár egy hónapra is megnőhet [3] .
Az első létkorban egy miniatűr (0,6 mm) lábatlan lárva a peterakás után 3-7 nappal kel ki. A szőrön keresztül leereszkedik és befurakszik a gazda bőrébe, majd a kötőszöveten keresztüli vándorlás hosszú szakasza kezdődik, amely 4-8 hónapig tart. Viszonylag ritkán figyelhető meg a nyelőcső falában a bikagomba lárvája (a legtöbb esetben ez egy másik faj – a déli szubkután vagy nyelőcső – első korának lárváinak hibás azonosításának eredménye ). Úgy tűnik, a fejlődés kötelező szakasza a gerinccsatornába való behatolás , ahol a lárvák az epidurális zsírban lokalizálódnak. Ősszel vagy télen (az éghajlati viszonyoktól függően) elhagyják a gazda gerincvelőjét, és az állat hátának bőre alá, általában a bordaközi terekbe költöznek, legfeljebb 25 cm-re a gerinctől. Ott esik át az első vedlésen az első lárva, amely ekkorra már elérte a 17 mm hosszúságot a vedlés közbeni növekedés miatt [3] .
A gazda bőre alatt a második stádiumú lárvák átmennek az aerob anyagcserébe : a lárva jelenléte kelés kialakulását és megnyílását idézi elő , így az 180°-kal elfordul, és a test hátsó végét feltárja. pár nagy stigma . Szövetváladékkal táplálkoznak , zsírtartalékokat halmoznak fel (a tömeg egyharmadáig). A lárvák váladéka baktériumölő hatású, így a parazita megakadályozza a gennyképződést a kelésben . 40-80 nap elteltével vedlés következik be a III. korú lárvaállapotba (prepupa). Egy idő után bőrtörés miatt kiesik, és menhelyre költözik, ahol egy pihenő báb állapotába vedlik. Ebben az esetben a harmadik stádiumú lárva kutikulája nem válik ki teljesen, hanem a báb külső héját képezi - puparia . A bábok képesek elviselni a rövid fagyos időszakokat [3] . 15-65 nap elteltével (a gazdaszervezetből való kiszabadulás idejétől és a fenológiai körülményektől függően) szinkronban jelennek meg a teljesen fejlett szaporodási rendszerrel rendelkező kifejlett rovarok [3] [7] .
Nyilvánvalóan abból adódóan, hogy a külső környezetben csak a rövid életű, III. korú kifejlett rovarok és lárvák, valamint a talajba gyorsan megbújó bábok jelennek meg, a bikagombáknak nincs komoly természetes ellensége. Egyedi eseteket jegyeztek fel, amikor lárvákat csipegettek le a tehenek bőréről a macska és a seregélyek, valamint olyan epizódokat, amikor a ragadozó rovarok felfalták a kifejlett egyedeket [10] .
Számos más rovar bábjain élősködő esetet írnak le: a Trichopria nemzetség lovasait ( diapriid család ) és a Fannia nemzetségbe tartozó legyeket ( Fanniidae család ). Nyilvánvalóan mindkét esetben nem túlparazitizmusról , hanem a III. korú szabad lárvák bábozás előtti fertőzéséről van szó. A leírt esetekben sem az ichneumonok, sem a legyek lárvái nem tudtak teljesen kifejlődni, ami egy nem specifikus gazdaszervezet fertőzésének tényére utalhat [11] [10] .
Az elterjedési területen a bikalégy súlyos károkat okoz az állatállományban . A szarvasmarhát üldöző nőstény csapatok görcsös reakciót váltanak ki az állatokban (az úgynevezett "bzyk" vagy "zyk"). A futás nagymértékben elfárasztja a szervezetet, a végtagok sérüléséhez vezethet, megzavarja a legeltetést, és jelentősen csökkenti a tejhozamot a kifejlett rovarok repülése során [3] [12] . Hagyományosan tévesen azt hitték, hogy a tehenek ilyen viselkedése azzal a fájdalommal jár együtt, amelyet az állatok akkor tapasztalnak, amikor légyharapják meg őket, vagy amikor a tojásokat a bőr alá helyezik. Mindazonáltal régóta bebizonyosodott, hogy a kifejlett nőstények nem táplálkoznak, és tojásokat raknak a hajszálra. A borjak reakciója veleszületett , és nem igényel képzést. Megfigyelték, hogy repülés közben a tehenek hajlamosak a víztestekre, amelyek éppen ellenkezőleg, elkerülik. Feltételezték, hogy ez a jelenség annak tudható be, hogy a nőstények nem képesek sikeresen hozzáerősíteni a tojást a szőrhöz magas páratartalom mellett [3] .
A lárvákkal fertőzött egyedek tejhozama (10-15%-kal, intenzív fertőzés esetén 25%-kal) és súlygyarapodás (0,07-0,6 kg / nap) csökken. A lárvák vándorlása és szubkután fejlődése következtében a tetem minősége is romlik: a lárvák járatai körül színtelen zselészerű kötőszövet ( angolul butcher jelly ) képződik és kelések , ami csökkenti a megjelenést és a táplálkozást. a hús értéke (az újjászületés a szomszédos izmokat is érinti) [12] . Ezenkívül a lárvák szubkután lokalizálva a bőr legértékesebb részeit károsítják az öltözködéshez [3] [12] . A lárva elpusztulása a gazdaszervezetben súlyos gyulladásos folyamatokat okozhat (beleértve a gerincvelő károsodását is), néha halálos kimenetelű. Nyilvánvalóan ezt a reakciót toxikus vagy allergiás hatás közvetíti. Az idősebb egyedek alacsony szubkután fertőzést mutatnak, valószínűleg a lárvákkal szembeni megszerzett immunitás eredményeként [6] :2523 .
Ritka esetekben a nőstény bikalégyek emberi hajra rakják tojásaikat. Sikeres fertőzés esetén a vándorlás jellege és a lárvák végső lokalizációja valamelyest megváltozik. Az emberi testben a bőr alatti szakaszok a felső hát, a nyak és a fej bőrére korlátozódnak. Néha a lárvák behatolnak a szemébe, komplikációkat okozva a gerincvelőben, sőt az agyban is [13] [14] .
Az állatállomány védelmének legegyszerűbb módja a bikalégy repülése során az állomány napközbeni árnyékképző lombkorona alá helyezése és éjszakai legeltetés, az állomány tározóba hajtása is hatékony, hiszen a rovarok csak nappal aktívak, ill. kerülje az árnyékos és párás biotópokat. A II-es és III-as stádiumú szubkután lárvái sebészi úton viszonylag könnyen eltávolíthatók [3] .
A 20. század első felében a "derris port" széles körben használták a szubkután légyfélék számának csökkentésére – ez a rotenon természetes inszekticid , amelyet bizonyos típusú hüvelyesek és ökörfarkkóró szintetizál [12] . A háború utáni években szintetikus szerves foszforvegyületek váltották fel [12] . Végül, az 1980-as évek óta az ivermektin szubkután injekcióit hatékony eszközként alkalmazzák a hypodermatosis megelőzésére és kezelésére ; az 1990-es évek vége óta az eprinomektin is használatba került[6] :1343 .
További védőintézkedésként olyan vakcinákat fejlesztettek ki , amelyek egyidejűleg hatnak a szarvasmarhafélék és a rokon fajok ellen (például déli hypodermic ); a vakcinázást azonban nem alkalmazták széles körben. A megszerzett immunitás célpontja az 1. stádiumú lárva, amelynek felszínén antigének – hipodermin fehérjék ( szerin proteázok , amelyek biztosítják a vándorló lárva mozgását a gazdaszervezet kötőszövete mentén) találhatók [6] : 825 .
A bikalécek állattenyésztési specifikussága és éves életciklusa meglehetősen szűk, ezért populációik magas termékenységük ellenére sebezhetőek a telelő lárvák stádiumában. A 19. és 20. század fordulóján Dánia szigeti farmjain történt az egyik első sikeres kísérlet a szubkután légyek kiirtására , a módszer a szubkután lárvák sebészi eltávolításából állt a teljes állatállományból, majd az állatok egészségügyi és járványügyi ellenőrzéséből. import [5] .
A különböző rovarölő szerek ( rotenon , DDT , szerves foszfor és főleg avermektin antibiotikumok ) téli szezonban történő intenzív használata után a nemzeti és regionális programok bevezetése lehetővé tette a populációk teljes kiirtását Dániában , Hollandiában , Írországban , Nagy-Britanniában és Csehszlovákiában . , valamint Németország és Franciaország számos régiójában [5] . A szubkután légypopuláció Szlovákia területén később helyreállt [5] .
A bikalégyek és a Hypoderma nemzetség más képviselői közötti kapcsolatáról alkotott elképzelések jelentősen eltérnek egymástól. A különböző kutatók által nyert molekuláris filogenetikai adatok szerint különböző kombinációkban szarvasmarha élősködőivel ( Hypoderma lineatum és Hypoderma sinense ) és szarvas élősködőivel ( Hypoderma actaeon , Hypoderma diana és Hypoderma tarandi ) hozták össze [15] [16] [17] [18] . A citokróm-c-oxidáz első alegységének génszekvenciáján alapuló 2016-os elemzés szerint (elsősorban kínai populációkból) a szarvasmarha szubkután egyedek egy monofiletikus csoportot alkotnak, és körülbelül 4,5 millió évvel ezelőtt váltak el a szarvasok bőr alatti részétől. miocén és pliocén fordulója ) [18] .