Heterodontosaurus

Az oldal jelenlegi verzióját még nem ellenőrizték tapasztalt közreműködők, és jelentősen eltérhet a 2021. október 25-én felülvizsgált verziótól ; az ellenőrzések 11 szerkesztést igényelnek .
†  Heterodontosaurus

Újjáépítés
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:DeuterostomesTípusú:akkordokatAltípus:GerincesekInfratípus:állkapcsosSzuperosztály:négylábúakKincs:magzatvízKincs:SzauropsidákKincs:ArchosaurusokKincs:AvemetatarsaliaKincs:DinoszauruszokSzuperrend:DinoszauruszokOsztag:†  OrnithischiansCsalád:†  HeterodontosauridákNemzetség:†  Heterodontosaurus
Nemzetközi tudományos név
Heterodontosaurus
Crompton & Charig , 1962
Az egyetlen kilátás
† Heterodontosaurus tucki
Crompton & Charig, 1962
Geokronológia 201,3–190,8 millió év
millió év Időszak Korszak Aeon
2.588 Becsületes
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 neogén
66,0 Paleogén
145,5 Kréta M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triász
299 permi Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359.2 Szén
416 devon
443,7 Silurus
488.3 Ordovicia
542 kambrium
4570 Prekambrium
◄Manapság ◄Kréta-
paleogén kihalás ◄Triász kihalás ◄Tömeges permi kihalás ◄Devon kihalás ◄Ordovicia-szilur kihalás ◄Kambriumi robbanás

A Heterodontosaurus ( lat.  Heterodontosaurus ) a heterodontosaurus dinoszauruszok egyik neme, amely a korai jura korszakban élt , 200-190 millió évvel ezelőtt. Egyetlen ismert faját, a Heterodontosaurus tuckit 1962-ben nevezték el egy Dél-Afrikában talált koponyáról . A nemzetségnév jelentése "többfogú gyík" szokatlan heterodont fogazata miatt; a konkrét nevet G. K. Tak tiszteletére adják, aki támogatta a felfedezőket. Azóta más példányokat is találtak, köztük egy majdnem teljes csontvázat 1966-ban.

Noha kicsi dinoszaurusz volt, a Heterodontosaurus családjának egyik legnagyobb tagja volt, 1,18 méter és talán 1,75 méter közötti hosszúságúra, 2 és 10 kg közötti súlyára pedig 4,4 méter között volt. . és 22,0 font). A koponya oldalról nézve megnyúlt, keskeny és háromszög alakú volt. Az állkapcsok elejét kérges csőr borította. Háromféle foga volt; a felső állkapocsban a kis metszőfogakat hosszú, agyarszerű agyar követte . Egy rés választotta el az agyarakat a véső alakú pofafogaktól. A test rövid volt, hosszú farokkal. Az ötujjas mellső végtagok hosszúak és viszonylag erősek, míg a hátsó végtagok hosszúak, vékonyak és négy ujjuk volt.

A Heterodontosaurus a heterodontosauridák családjának  névadó és legismertebb tagja . Ezt a családot az ornithischi dinoszaurusz -rend fő (vagy "primitív") csoportjának tekintik , míg a csoporton belüli legszorosabb kapcsolatukról vita folyik. A nagy agyarok ellenére a Heterodontosaurusról úgy tartják, hogy növényevő, vagy legalábbis mindenevő. Míg korábban azt hitték, hogy képes volt négylábú mozgásra, mostanra kétlábúnak tartják. A fogcsere szórványos volt, és rokonaival ellentétben nem folyamatos. Legalább négy másik heterodontosaurida nemzetség ismert ugyanabból a geológiai formációból, mint a Heterodontosaurus .

Felfedezési előzmények

A Heterodontosaurus tucki (SAM-PK-K337) holotípus példányát egy dél-afrikai és basutoföldi (korábbi nevén Lesotho ) brit-dél-afrikai expedíció során fedezték fel 1961 és 1962 között . Ma az Iziko Dél-Afrikai Múzeumban található . Egy körülbelül 1890 méteres (6201 láb) hegyen ásták ki, egy Tinindini nevű helységben, Dél-Afrika Cape tartományának Transkei (néha Herschelnek) régiójában . A példány egy összetört, de csaknem teljes koponyából áll; az eredeti leírásban említett kapcsolódó koponya utáni maradványokat 2011-ben nem sikerült megtalálni. Az állatot 1962-ben Alfred Walter Crompton és Alan J. Charig paleontológusok írták le és nevezték el tudományosan. A nemzetség neve a különféle alakú fogakra utal, a konkrét név George C. Tuck, az Austin Motor Company igazgatója tiszteletére , aki támogatta az expedíciót. A megjelenés időpontjában a példány még nem volt teljesen előkészítve, így csak a koponya elülső részeit és az alsó állkapcsot írták le, és a szerzők elismerték, hogy leírásuk előzetes volt, és főként az állat nevére szolgált. Ezt fontos felfedezésnek tartották, mivel akkoriban több korai ornithischi dinoszaurusz ismert. A minta előkészítése, vagyis a csontok kőzetvázból való kiemelése nagyon sokáig tartott, mivel vékony, nagyon kemény, hematitot tartalmazó vasréteg borította őket. Csak gyémántfűrésszel lehetett eltávolítani, ami megsértette a mintát. [1] [2] [3] [4]

1966-ban a Heterodontosaurus egy második példányát (SAM-PK-K1332) találták Woyisane-ban, a Stormberg Rock Group Elliot Formációjában, 1770 méteres tengerszint feletti magasságban, a Krommespruit-hegyen. Ez a példány a koponyát és a csontvázat is tartalmazta, megőrizve artikulációban (vagyis a csontok egymáshoz viszonyított természetes helyzetében), a csontok enyhe elmozdulásával és torzulásával. A koponya utáni csontvázat Albert Santa Luca, Crompton és Charig paleontológusok írták le röviden 1976-ban. Mellső végtagcsontjait korábban Peter Galton és Robert T. Bakker paleontológusok 1974-ben tárgyalták és bemutatták, mivel a példányt fontosnak tartották annak megállapításában, hogy a Dinosauria egy monofiletikus természeti csoport, míg a legtöbb tudós, köztük azok is, akik leírta a Heterodontosaurust , úgy vélte, hogy a gyíkok és a madarak két fő rendje nem kapcsolódik közvetlenül egymáshoz. [5] [6]  A csontvázat 1980-ban írták le teljesen. [7]  A SAM-PK-K1332 az eddig leírt legteljesebb heterodontosauridák csontváza. [8] Bár a Heterodontosaurus koponyájának  részletesebb leírását már régen ígérték, Charig 1997-es halála után nem publikálták. [9] David B. Norman paleontológus és munkatársai csak 2011-ig írták le teljesen a koponyát. [egy]

A Heterodontosaurusnak tulajdonított egyéb példányok közé tartozik az elülső juvenilis koponya (SAM-PK-K10487), a maxilláris töredék (SAM-PK-K1326), a bal felső állcsont fogakkal és a kapcsolódó csontokkal (SAM-PK-K1334), melyek mindegyikét a Woisane-ban gyűjtötték. az 1966–1967-es expedíciók során, bár az elsőt csak 2008-ban azonosították ebbe a nemzetségbe. Az 1975-ben talált részleges ormány (NM QR 1788) a Massospondylushoz tartozott egészen 2011-ig, amikor is átminősítették Heterodontosaurus- ba. . Robert Broom őslénykutató felfedezett egy részleges koponyát, amely valószínűleg a dél-afrikai Clarence-formációból származik, amelyet 1913-ban eladtak az Amerikai Természettudományi Múzeumnak egy szinte teljes egészében szinapszid -kövületekből álló gyűjtemény részeként . Ezt a példányt (AMNH 24000) Sereno azonosította először egy szubadult Heterodontosaurushoz tartozóként, aki egy 2012 -es Heterodontosauridae monográfiában , a családról szóló első átfogó áttekintő cikkben számolt be róla. [3] [10]  Ez az áttekintés a Voisanból származó részleges koponya utáni csontvázat (SAM-PK-K1328) is heterodontosaurusnak minősítette. 2014-ben azonban Galton felvetette, hogy a rokon Pegomastax nemzetséghez tartozhat , amelyet Sereno egy ugyanarról a helyről származó koponyadarab alapján nevezett el. [8] 2005-ben a Heterodontosaurus (AM 4766) új példányát fedezték fel egy folyómederben Grahamstown közelében, Kelet-Fokföldön; nagyon sértetlen volt, de a körülötte lévő köveket túl nehéz volt teljesen eltávolítani. A mintát ezért 2016-ban az Európai Szinkrotron Sugárzási Létesítményben szkennelték be, hogy segítsék a csontváz azonosítását, és segítsék anatómiájának és életmódjának tanulmányozását, amelyek közül néhányat 2021-ben tettek közzé. [11] [12] [13]

1970-ben Richard A. Talborn paleontológus azt javasolta, hogy a Heterodontosaurus a Lycorhinus nemzetség fiatalabb szinonimája , amelyet 1924-ben a Lycorhinus angustidens fajjal együtt neveztek el , szintén egy Dél-Afrikában talált példányról. A típusfajt átminősítette egy régebbi nemzetség tagjává, a Lycorhinus tucki új kombinációjaként, amelyet a fogak és a rétegződés csekély eltérései miatt másnak tartott . [14]  Ezt az állítást 1974-ben megismételte a Lycorhinus harmadik fajának, a Lycorhinus consorsnak a leírásában , miután Galton 1973-ban bírálta a szinonimát. [15] 1974-ben Charig és Crompton egyetértett abban, hogy a Heterodontosaurus és a Lycorhinus ugyanahhoz a családhoz tartoznak. Heterodontosauridae, de nem értett egyet azzal, hogy elég hasonlóak ahhoz, hogy rokonnak tekintsék. Arra is rámutattak, hogy a Lycorhinus angustidens holotípusú példány töredezettsége és rossz megőrzése lehetetlenné teszi annak teljes összehasonlítását a H. tuckival . [16]  A vita ellenére egyik fél sem vizsgálta meg első kézből a L. angustidens holotípust , de azóta James A. Hopson paleontológus 1975-ben megvédte a Heterodontosaurus általános felosztását, és áthelyezte az L. consorsokat a saját Abrictosaurus nemzetségébe . [17]

Leírás

A Heterodontosaurus egy kis dinoszaurusz volt. A legteljesebb csontváz, a SAM-PK-K1332, egy körülbelül 1,18 m (3 láb 10 hüvelyk) hosszú állattól származott. Külön tanulmányok szerint a testsúlyát különbözőképpen 1,8 kg-ra, 2,59 kg-ra (5,7 fontra) és 3,4 kg-ra (7,5 fontra) becsülték. [8] [18]  A csigolyavarratok záródása a csontvázon azt jelzi, hogy a minta kifejlett volt és valószínűleg teljesen kifejlett. A második példány, amely egy hiányos koponyából áll, azt jelzi, hogy a Heterodontosaurus jóval nagyobbra nőhetett, akár 1,75 m hosszúra (5 láb 9 hüvelykre) is, súlya pedig közel 10 kg (22 font). A két példány közötti méretkülönbség oka nem tisztázott, és ugyanazon fajon belüli változékonyságot , ivaros dimorfizmust vagy két különálló faj jelenlétét tükrözheti. [8] [19] Ennek a dinoszaurusznak a méretét egy pulykáéhoz  hasonlították . [20] A Heterodontosaurus a heterodontosauridák családjának egyik legnagyobb ismert tagja volt . [21]  A családba tartoznak a legkisebb ismert ornithischian dinoszauruszok – például az észak-amerikai Fruitadens mindössze 65-75 cm hosszú. [22] [23]

A rokon Tianyulong 2009-es leírása óta , amely több száz hosszú fonalszerű szövettel maradt fenn (néha sörtékkel összehasonlítva) a nyaktól a farokig, a Heterodontosaurust is ilyen szerkezetekkel ábrázolták, például Gregory S. paleontológus publikációiban. Paul és Paul Sereno. Sereno kijelentette, hogy a Heterodontosaurus az életben úgy nézett ki, mint "egy mozgékony, kétlábú disznó ". [8] [17]  A Sereno által közzétett restauráció egy hipotetikus megjelenítési struktúrát is mutatott, amely az orrüreg feletti orrban található (depresszió).

Koponya és fogak

A Heterodontosaurus koponyája kicsi volt, de erős felépítésű. A két legteljesebb koponya 108 mm (4 hüvelyk) hosszú (SAM-PK-K337 holotípusminta) és 121 mm (5 hüvelyk) hosszú (SAM-PK-K1332 minta) volt. A koponya oldalról nézve hosszúkás, keskeny és háromszög alakú volt, legmagasabb pontja a szagittalis taréj volt, ahonnan a koponya a pofa hegye felé dőlt. A koponya hátsó része a kvadráthoz képest kampószerű alakban végződött . Az orbita (szemnyílás) nagy és kerek volt, és egy nagy, sarkantyúszerű csont, a palpebralis nyúlt vissza a nyílás tetejébe. Az orbita alatt a járomcsont oldalirányban kiálló kiemelkedést vagy szarvszerű szerkezetet hozott létre. A járomcsont egy "pengét" is alkotott, amely a pterygoidon lévő karimával együtt egy rést hozott létre, amely irányítja a mandibula mozgását . A ventrális oldalon a preorbitális üreget egy kiálló csontos taréj határolta, amelyhez az állat húsos arcát kellett volna rögzíteni. [1]  Azt is felvetették, hogy a heterodontosaurusok és más bazális (vagy "primitív") madaraknak gyíkszerű ajakszerű szerkezetük volt (állkapcsaik hasonlósága alapján), nem pedig a felső és alsó állkapcsot összekötő bőr (pl. , orcák). [24]  Az arányosan nagy alsó temporális fenestra tojás alakú volt, hátradőlt, és a szemnyílás mögött helyezkedett el. Az elliptikus felső temporális fenestra csak a koponya tetejére nézve volt látható. A bal és a jobb felső temporális fenestrae-t sagittalis taréj választotta el egymástól, amely egy élő állatban az állkapocs izomzatának oldalsó rögzítési felületét hivatott biztosítani. [egy]

Az alsó állkapocs elöl szűkült, a fogazat (az alsó állkapocs fő része) erős volt. Az állkapcsok elülső részét fogatlan keratinizált csőr (vagy ramfotéka) borította. A felső csőr a premaxilla elülső részét fedte, míg az alsó csőr a predentárist, amely az ornithischákban a felső és az alsó állkapocs elülső csontja. Ezt bizonyítja ezen szerkezetek érdes felülete. Az ég keskeny volt és elöl szűkült. A külső orrlyukak kicsik voltak, és úgy tűnik, hogy ennek a nyílásnak a felső határát nem zárta el teljesen csont. Ha nem szakadás miatt, a szakadást csont helyett kötőszövet képezhette. Az elülső mélyedés, a szemek és az orrlyukak közötti nagy mélyedés, két kisebb nyílást tartalmazott. A pofa feletti mélyedést „orrgyökérnek” vagy „sulcusnak” nevezték. Hasonló gödör látható a Tianyulongban , az Agilisaurusban és az Eoraptorban is , de funkciója nem ismert. [1] [22] [25]

A koponya szokatlan jellegzetessége volt a különböző alakú fogak ( heterodonty ), amelyről a főként emlősökből ismert nemzetséget nevezték el. A legtöbb dinoszaurusznak (és a legtöbb hüllőnek) egyféle foga van az állkapcsában, míg a Heterodontosaurusnak három. A pofa csőr alakú hegye fogatlan volt, míg a maxilláris premaxilla hátsó részén mindkét oldalon három fog volt. Az első két felső fog kicsi és elkeskenyedő volt (a metszőfogakhoz hasonlítható), míg a harmadik mindkét oldalon jelentősen megnagyobbodott, és kiemelkedő, agyarszerű agyarakat alkotott. Ezeket az első fogakat valószínűleg részben fedte a felső csőr . Az alsó állkapocs első két foga szintén agyarakat képezett, de jóval nagyobbak voltak, mint a felső állkapocs megfelelői. [1] [22]

Az agyarak hátul finoman fogazottak voltak, de elöl csak az alsók. A felső állkapocs hátsó részének mindkét oldalán tizenegy magas és véső alakú pofafog sorakozott, amelyeket nagy diasztéma (rés) választott el az agyaroktól. Az arcfogak mérete fokozatosan nőtt, a középső fogak a legnagyobbak, majd csökkentek. Ezeknek a fogaknak a belsejében vastag zománcréteg volt, és alkalmazkodtak a kopáshoz (hipsodontia), és hosszú gyökereik szilárdan beágyazódnak a rozettáikba. Az alsó állkapocs agyarai a felső állkapocs diasztémájában lévő mélyedésbe illeszkednek. Az alsó állkapocs pofa fogai általában megegyeztek a felső állkapocs fogaival, bár zománcfelszínük kívül volt. A felső és az alsó fogsort beillesztették, ezzel "pofa bemélyedést" hoztak létre, amely más ornithischáknál is megfigyelhető. [1] [22]

Koponya utáni csontváz

A nyak kilenc nyakcsigolyából állt , amelyek S-görbét alkottak, amint azt a csigolyatestek alakja jelzi a csontváz oldalnézetében. Az elülső nyakcsigolyák teste paralelogramma alakú , a középső téglalap alakú , a hátsó csigolyák trapéz alakúak . [7] [22] A törzs rövid volt, 12 háti és 6 összenőtt keresztcsonti csigolyából állt. [22]  A farok a testhez képest hosszú volt; bár nem teljesen ismert, valószínűleg 34–37 farokcsigolyából állt. A háti gerincet a negyedik mellkasi csigolyától kezdve elcsontosodott inak erősítik. Ez a tulajdonság sok más madárdinoszauruszban is megtalálható, és valószínűleg ellensúlyozza a kétlábú mozgás során a gerincre ható hajlító erők által okozott feszültséget. Sok más madárfajtól eltérően a Heterodontosaurus farkának nem voltak csontos inak, ezért valószínűleg rugalmas volt. [7]

A lapockot egy további elem, a suprascapularis fedte, amely a dinoszauruszok körében csak a Parkosaurusról ismert . A mellkasi régióban a Heterodontosaurus egy jól fejlett mellkasi lemezpárral rendelkezett, amelyek a theropodákhoz hasonlítottak , de különböztek más ornithischiák sokkal egyszerűbb mellkasi lemezeitől. A szegycsontlemezeket a szegycsont bordáinak nevezett elemekkel kötötték össze a bordaívvel. Más madarakkal ellentétben ez az ízület mozgatható volt, ami lehetővé tette a test kitágulását a légzés során. A Heterodontosaurus az egyetlen madár , amelyről ismert, hogy gastraliával (csontos elemek a bőrben a szegycsontlemezek és a medence szeméremcsontja között) volt. A gastraliák két hosszanti sorban helyezkedtek el, mindegyik körülbelül kilenc elemet tartalmazott [13] . A medence hosszú és keskeny volt, a szeméremcsontja hasonlított a fejlettebb ornithischiákéhoz. [1] [26] [27]

Az elülső végtagok erős felépítésűek [2] és arányosan hosszúak, a hátsó végtagok hosszának 70%-át teszik ki. Az alkar sugara a humerus (alkarcsont) hosszának 70%-a. [22]  A kéz nagy volt, hosszában megközelítette a felkarcsontot, és öt ujja volt a megfogáshoz. [2] [22]  A második ujj volt a leghosszabb, ezt követte a harmadik és a mutatóujj (hüvelykujj). [22] Az első három ujj nagy és erős karmokban végződött. A negyedik és az ötödik ujj nagymértékben lecsökkent , és valószínűleg maradványos is . A phalangealis képlet, amely jelzi az ujjcsontok számát az egyes ujjakban, az elsőtől kezdve, 2-3-4-3-2 volt. [22]

A hátsó végtagok hosszúak, vékonyak és négy ujjban végződtek, amelyek közül az első (hüvelykujj) nem érintette a talajt. Az ornithischákban egyedülálló módon a lábszár és a lábfej több csontja összeolvadt: a sípcsont és a szárcsont a felső tarsalis csontokkal (talar és calcaneus) egyesült a sípcsontot, az alsó tarsalis csontok pedig a lábközépcsontokkal olvadtak össze , létrehozva a lábszárcsontot. . [22]  Ez a csillagkép megtalálható a modern madarakban is, amelyekben önállóan fejlődött ki. [2] A sípcsont körülbelül 30%-kal hosszabb volt, mint a combcsont. [22]  A lábujjak körömcsontjai a fejlettebb ornithischiáknál inkább karomszerűek voltak, mint pataszerűek. [nyolc]

Osztályozás

Amikor 1962-ben leírták, a Heterodontosaurust az Ornithischia primitív tagjaként sorolták be, amely a Dinosauria két fő rendjének egyike (a másik a Saurischia). A szerzők úgy találták, hogy leginkább a Geranosaurus és Lycorhinus homályos nemzetségekhez hasonlított , amelyek közül az utóbbit fogai miatt addig szár- terápiás emlősnek tartották . Megfigyeltek néhány hasonlóságot az ornithopodákkal , és feltételesen ebbe a csoportba sorolták az új nemzetséget. [4] Alfred Romer és Oscar Kuhn paleontológusok 1966-ban egymástól függetlenül elnevezték a Heterodontosauridae családot az ornithischian dinoszauruszok családjának, beleértve a Heterodontosaurust és a Lycorhinusokat . [28] [29] [30]  Ehelyett Talborn ezeket az állatokat hipszilophodontidáknak tekintette , nem pedig külön családnak. [14]  Bakker és Galton felismerte , hogy a Heterodontosaurus fontos a gyík dinoszauruszok evolúciója szempontjából, mivel kézmintája megosztott volt a primitív saurischiákkal, ezért mindkét csoport primitív vagy bazális volt. [6] Ezt egyes tudósok vitatják, akik úgy vélik, hogy a két csoport az Archosaurus " tekodont " ősétől függetlenül fejlődött ki , és hasonlóságukat a konvergens evolúció okozta. Egyes szerzők kapcsolatot, például leszármazottat/ősöt is javasoltak a heterodontosauridák és a fabrosauridák között , amelyek mindketten primitív ornithischiák voltak, valamint a primitív ceratopsiák , például a Psittacosaurus között, bár ennek a kapcsolatnak a természetét vitatták. [7]

Az 1980-as évekre a legtöbb kutató a heterodontosauridákat a primitív ornithischian dinoszauruszok külön családjának tekintette, de a renden belüli többi csoporthoz képest bizonytalan helyzetük volt. A 21. század elején elterjedtek azok az elméletek, amelyek szerint a család a Marginocephalia (amely magában foglalja a pachycephalosauridákat és a ceratopsiákat) vagy a Cerapoda (az előző csoport plusz az ornithopodák ) testvércsoportja, vagy az egyik legalapvetőbb ornithischian-sugárzás. , a genasauria szétválása előtt (amely magában foglalja az ornithischian származékokat is). [1]  A heterodontosauridákat 1998-ban és 2005-ben Sereno kládként azonosították, és a csoportnak olyan közös koponyajegyei vannak, mint például három vagy kevesebb fog mindegyik premaxillában, agyarszerű fogak, amelyeket diasztéma követ, és járomcsont szarv a szem alatt. [31]  2006-ban Xu Xing paleontológus és munkatársai Heterodontosauriformes-nak nevezték el a kládot, amelybe a Heterodontosauridae és a Marginocephalia is beletartozott, mivel néhány korábban csak a heterodontosauruszban ismert jellemzőt a Yinlong nemzetségbe tartozó bazális ceratopsiákban is megfigyeltek . [32]

A család létrehozása óta számos nemzetséget rendeltek a Heterodontosauridae-hoz, de a Heterodontosaurus továbbra is a legismertebb nemzetség, és a paleontológiai irodalomban elsődleges hivatkozási alapként szolgál erre a csoportra. Az alábbi kladogram a Heterodontosauridae-n belüli kapcsolatot mutatja, és összhangban van Sereno 2012-es elemzésével:


A heterodontosauridák a késő triásztól a korai krétáig léteztek, és legalább 100 millió évig léteztek. Afrikából, Eurázsiából és Amerikából ismertek, de legtöbbjüket Afrika déli részén találták. Úgy tűnik, hogy a heterodontosauridák a kora jura két fő vonalra szakadtak, az egyik alacsony koronás fogakkal, a másik pedig magas koronás fogakkal (beleértve a Heterodontosaurust is ). E csoportok tagjai biogeográfiailag elkülönülnek, az alacsony koronacsoport azokon a területeken található, amelyek egykor Laurasia (az északi szárazföld) részei voltak, a magas koronacsoport pedig Gondwana (a déli szárazföld) részét képező területekről. 2012-ben Sereno megcímkézte az utóbbi tagjait úgy, hogy egy külön alcsaládba, a Heterodontosaurinae csoportba csoportosította őket. Úgy tűnik, hogy a Heterodontosaurus a legeredményesebb Heterodontosaurus a fogainak részletei, például az aszimmetrikusan elrendezett nagyon vékony zománc miatt. A heterodontosaurusok fogainak és állkapcsainak egyedi jellemzői a növényi anyagok hatékony feldolgozásának specializációinak tűnnek, és kifinomultságuk a későbbi madarakéhoz hasonlítható. [33]

2017-ben Matthew G. Baron paleontológus és munkatársai hasonlóságokat használtak a Heterodontosaurus és a korai theropoda Eoraptor csontvázai között, hogy azt sugallják, hogy az ornithischeket a theropodákkal együtt egy Ornithoscelida nevű csoportba kell csoportosítani . Hagyományosan a theropodákat a sauropodomorphokkal együtt a Saurischia csoportba sorolták . [34]  2020-ban Paul-Émile Dieudonné paleontológus és munkatársai azt javasolták, hogy a Heterodontosauridae tagjai bazális marginocephaliák, amelyek nem alkotják saját természetes csoportjukat, hanem fokozatosan pachycephalosauriához vezetnek, és ezért ennek a csoportnak a bazális tagjai. Ez a hipotézis csökkentené a pachycephalosaurus szellemek őseit, és az ornithopodák eredetét a korai jura időszakra terelné. A Heterodontosaurinae alcsaládot a Pachycephalosaurián belül érvényes kládnak tekintik, amely Heterodontosaurust , Abrictosaurust és Lycorhinus -t tartalmaz . [35]

Paleobiológia

Az agyar étrendje és funkciója

A Heterodontosaurust általában növényevő dinoszaurusznak tartják. [36]  1974-ben Talborn azt javasolta, hogy a dinoszauruszok agyarai nem játszanak fontos szerepet a táplálkozásban; inkább a rokonokkal való harcban használnák, megjelenítésre, vizuális fenyegetésként vagy aktív védekezésre. Hasonló funkciókat látunk a modern muntjacok és chevrotinok megnagyobbodott agyaraiban, de a varacskos disznók ívelt agyarai (amelyeket ásásra használnak) eltérőek. [tizenöt]

Számos közelmúltbeli tanulmány felvetette annak a lehetőségét, hogy a dinoszaurusz mindenevő volt, és agyarait használta a zsákmány megölésére alkalmi vadászat során. [1] [10] [37]  2000-ben Paul Barrett azt javasolta, hogy a premaxilláris fogak alakja és az agyar finom fogazata húsevőkre emlékeztet, ami fakultatív ragadozásra utal. Ezzel szemben a muntjac agyarán nincs tüske. [37] 2008-ban Butler és munkatársai azzal érveltek, hogy a megnagyobbodott agyarak az egyed fejlődésének korai szakaszában alakultak ki, és ezért nem jelenthetnek szexuális dimorfizmust. Így a fajtársakkal való küzdelem nem valószínű, mivel a megnagyobbodott agyarok csak akkor várhatók el a hímeknél, ha azok a harc eszközei. Ehelyett a tápellátás vagy a védelmi funkciók valószínűbbek. [10] Azt is felvetették, hogy a Heterodontosaurus használhatta járomcsontjait, hogy lecsapjon a harc során, és hogy a szemcsont megvédhette a szemet az ilyen támadásoktól. [38] 2011-ben Norman és munkatársai észrevették a karokat, amelyek viszonylag hosszúak és nagy, ívelt karmokkal vannak felszerelve. Ezek a tulajdonságok, a hosszú hátsó végtagokkal kombinálva, amelyek lehetővé tették számukra a gyors futást, képessé tették az állatot kis zsákmány megragadására. Mindenevőként a Heterodontosaurusnak jelentős szelekciós előnye volt a száraz évszakban, amikor a növényzet szűkös volt. [egy]

2012-ben Sereno rámutatott a koponya és a fogak több olyan jellegzetességére, amelyek tisztán vagy legalábbis túlnyomórészt növényevő étrendre utalnak. Ezek közé tartozik a kanos csőr és a speciális pofafogak (alkalmasak a növényzet vágására), valamint a húsos pofák, amelyek segítik az ételt a szájban tartani rágás közben. Az állkapocs izmai megnagyobbodtak, az állkapocs ízülete a fogak szintje alatt helyezkedik el. Az állkapocs ilyen mély helyzete lehetővé tette volna a harapás egyenletes eloszlását a fogazat mentén, ellentétben a húsevő dinoszauruszoknál tapasztalt ollós harapással. Végül, az agyarak mérete és helyzete a Heterodontosauridae egyes tagjai között igen eltérő; Így egy meghatározott táplálkozási funkció valószínűtlennek tűnik. Sereno azt állította, hogy a heterodontosauridák hasonlóak a mai pecákhoz, amelyek hasonló agyarakkal rendelkeznek, és különféle növényi anyagokkal, például gyökerekkel, gumókkal, gyümölcsökkel, magvakkal és fűvel táplálkoznak. [36] Butler és munkatársai felvetették, hogy a Heterodontosaurus  emésztőrendszerét kemény növényi anyagok feldolgozására alkalmazták, és a család késői túlélő tagjai ( Frutidens , Tianyulong és Echinodon ) valószínűleg általánosabb étrendet mutattak, beleértve a növényeket és a gerincteleneket is. . A Heterodontosaurust a száj kis szögeiben erős harapás jellemezte, de a későbbi képviselők gyorsabb harapáshoz és szélesebb szájhoz alkalmazkodtak. [39] Egy 2016-os ornithischian állkapocs-mechanikai tanulmány megállapította, hogy a Heterodontosaurus relatív harapási ereje hasonló a származékosabb Scelidosauruséhoz . A tanulmány azt sugallta, hogy az agyarak szerepet játszhattak a táplálkozásban azáltal, hogy a csőr alsó részével legeltek, miközben a növényzetet összegyűjtötték. [40]

Fogak pótlása és helyreállítása

Sok vita bontakozott ki azzal kapcsolatban, hogy a Heterodontosaurus kimutatta-e, és milyen mértékben , a többi dinoszauruszra és hüllőkre jellemző fogak folyamatos cseréjét. 1974-ben és 1978-ban Talborn azt tapasztalta, hogy az akkor ismert koponyákon nem mutatkoztak folyamatos fogpótlásra utaló jelek: az ismert koponyák arcfogai egyenletesen kopottak, ami azt jelzi, hogy egy időben alakultak ki. Az újonnan kitört fogak hiányoznak. További bizonyítékot szereztek az alsó és felső fogazat fogai közötti fogak érintkezésének eredményeként kialakuló fogkopási fazettákból. A kopási letörések összeolvadtak egymással, folyamatos felületet alkotva a teljes fogazat mentén. Ez a felület azt jelzi, hogy az élelmiszer-feldolgozást az állkapcsok előre és hátra mozgatásával hajtották végre, nem pedig egyszerű függőleges mozdulatokkal, ahogy az a rokon dinoszauruszoknál, például a Fabrosaurusnál történt . Előre-hátra mozgás csak egyenletes fogkopás esetén lehetséges, ami ismét megerősíti a folyamatos fogpótlás hiányát. Talborn ugyanakkor hangsúlyozta, hogy ezeknél az állatoknál elengedhetetlen a rendszeres fogpótlás, mivel a kemény növényi anyagokból álló állítólagos étrend a fogak gyors kopását eredményezné. Ezek a megfigyelések arra a következtetésre vezették Talbornt, hogy a Heterodontosaurusnak rendszeresen ki kellett cserélnie a teljes fogsorát. Ilyen teljes pótlás csak a nyári időszakokban lehetséges, amikor az állat nem táplálkozott. A nyári pihenés is illeszkedik az állat tervezett élőhelyéhez, amely sivatagszerű lenne, beleértve a forró, száraz évszakokat, amikor kevés volt az élelem. [15] [41] [42]

Hopson 1980-as átfogó elemzése kétségbe vonja Talborn elképzeléseit. Hopson kimutatta, hogy a fogak kopásos fazettás mintái valójában függőleges és oldalirányú, nem pedig oda-vissza mozgásokat jeleznek. Ezen túlmenően Hopson a fogak kopásának mértékében mutatott változékonyságot, ami tartós fogpótlásra utal. Elismerte, hogy a legteljesebb példány röntgenfelvételei azt mutatták, hogy a férfinak valóban nem voltak kitört pótfogai. Hopson szerint ez arra utal, hogy csak a fiatalkorúak cserélik ki folyamatosan a fogaikat, és ez a folyamat a felnőttkor elérésekor megszűnt. Talborn hipotézisét Hopson bizonyítékok hiányában elutasította. [42]

2006-ban Butler és munkatársai CT-vizsgálatot végeztek egy fiatalkori koponyán, a SAM-PK-K10487. A kutatók meglepetésére a még ki nem pattant pótfogak már az ontogenetikus folyamat e korai szakaszában is jelen voltak. Ezen eredmények ellenére a szerzők azzal érveltek, hogy a fogpótlásra azért kellett, mert a fiatalkorúak fogazata ugyanaz, mint a felnőtteké – ez a morfológia megváltozna, ha a fog egyszerűen folyamatosan nő. Összefoglalva, Butler és munkatársai azt javasolták, hogy a Heterodontosaurus fogak cseréje szórványosabb volt, mint a rokon dinoszauruszoknál. [10]  Kitöretlen pótfogak a Heterodontosaurusban. csak 2011-ig fedezték fel, amikor is Norman és munkatársai leírták a SAM-PK-K1334 minta felső állkapcsát. Egy másik fiatalkori koponyán (AMNH 24000), amelyet Sereno írt le 2012-ben, szintén ki nem bontott pótfogak voltak. Amint azt ezek a felfedezések mutatják, a heterodontosauridák fogpótlása inkább epizodikus volt, mintsem folyamatos, mint más heterodontosauridákban. A ki nem tört fogak oldalról nézve háromszög alakúak, ami tipikus fogmorfológia a bazális ornithischákban. Így a teljesen kitört fogak jellegzetes vésőszerű formája a maxilláris és az alsó állkapocs fogazat közötti fog-fog érintkezéséből adódik. [1] [2] [36]

Mozgás, anyagcsere és légzés

Bár a legtöbb kutató ma már a Heterodontosaurust kétlábú futónak tekinti, [43]  néhány korábbi tanulmány részleges vagy teljes négylábú mozgásra utalt. 1980-ban Santa Luca számos olyan mellső végtag-vonást írt le, amelyek a modern tetrapodákban is jelen vannak, és erős karizmokra utalnak: az alkar. A felkarcsont mediális epimusculuma megnagyobbodott, így az erős alkarhajlító izmok rögzítési helyei voltak. Ezenkívül a karmokon lévő függelék növelhette a kar előretolását járás közben. Santa Luca szerint a Heterodontosaurus négylábú volt, amikor lassan mozgott, de sokkal gyorsabb kétlábú futásra tudott váltani. [7]  Teresa Marjanska és Halska Osmolska paleontológusok 1985-ben támogatták a Santa Luca-hipotézist; továbbá megjegyezték, hogy a legismertebb példány erősen lefelé ívelt gerincű. [44]  1987-ben Gregory S. Paul felvetette, hogy a Heterodontosaurus szükségszerűen négylábú lehetett, és ezek az állatok a gyors mozgásért vágtattak. [45] David Weishampel és Lawrence Whitmer 1990-ben, Norman és munkatársai 2004-ben pedig kizárólag a kétlábú mozgást támogatták a karmok és a vállöv morfológiája alapján. [22] [46]  A Santa Luca által javasolt anatómiai bizonyítékokat az élelmiszer megtalálásának adaptációjaként azonosították; Erős és erős kézzel lehetett gyökeret ásni és rovarfészket kinyitni. [22]


A legtöbb tanulmány a dinoszauruszokat endoterm (meleg vérű) állatokként kezeli, amelyek metabolizmusa fokozott , a modern emlősökéhez és madarakéhoz hasonló. Egy 2009-es tanulmányban Herman Ponzer és munkatársai különféle dinoszauruszok aerob állóképességét számolták ki. A Heterodontosaurus még mérsékelt futási sebesség mellett is meghaladta volna az ektoterm (hidegvérű) állat számára lehetséges maximális aerob kapacitást, ami endotermiát jelez ebben a nemzetségben. [47]

A dinoszauruszoknak valószínűleg volt olyan légzsákrendszerük, mint a modern madaraké, amelyek a mozdulatlan tüdőt szellőztették. A légáramlást a mellkas összehúzódása hozta létre, ami a szegycsont bordáinak mobilitása és a gastralia jelenléte miatt volt lehetséges. A légzsákok tágulása a csontokat is behatolta, mélyedéseket és kamrákat képezve, ezt az állapotot koponya utáni csontváz pneumaticitásnak nevezik. A Heterodontosaurus kivételével az ornithischáknál hiányoztak a mozgatható szegycsonti bordák és a gastraliák, és minden madárfajnál (beleértve a Heterodontosaurust is ) hiányzott a csontváz koponya utáni pneumatikussága. Ehelyett az ornithischáknál a szemérem kiemelkedő elülső kiterjedése volt, az anterior pubic process (APP), amely más dinoszauruszoknál hiányzott. A Heterodontosaurus (AM 4766) jól megőrzött példányából származó szinkrotron adatok alapján Victor Radermacher és munkatársai 2021-ben azzal érveltek, hogy az ornithischák légzőrendszere drámaian különbözik más dinoszauruszok légzőrendszerétől, és hogy a Heterodontosaurus egy köztes stádiumot képvisel. A szerzők szerint az ornithischusok elvesztették a mellkasuk összehúzódásának képességét a légzéshez, és ehelyett a tüdőt közvetlenül szellőző izomra támaszkodtak, amelyet puberperitoneális izomnak neveztek . A medence APP-jának kellett volna rögzítési helyet biztosítania ennek az izomnak. A Heterodontosaurusnak volt egy születőben lévő APP, és gastraliája csökkent a nem ornithischia dinoszauruszokhoz képest, ami arra utal, hogy a medence már részt vett a légzésben, míg a mellkasi összehúzódás kevésbé fontos. [13]

Növekedés és állítólagos szexuális dimorfizmus

Az ontogenetika , vagyis az egyed fiatalból felnőtté válása kevéssé ismert a Heterodontosaurus esetében, mivel kevés a fiatal példány. Amint a SAM-PK-K10487 fiatalkori koponyáján látható, az állat növekedésével a szemüregek arányosan kisebbek lettek, a pofa pedig hosszabb lett, és további fogakat tartalmazott. Hasonló változásokat több más dinoszaurusz esetében is feljegyeztek. A fogak morfológiája azonban nem változott az életkorral, ami azt jelzi, hogy a fiatalkorúak étrendje hasonló volt a felnőttekéhez. A fiatalkori koponya 45 mm hosszú volt. A felnőttekkel megegyező testarányokat feltételezve ez a fiatal 450 mm (18 hüvelyk) hosszú lenne. Valójában az egyed valószínűleg kisebb lenne, mivel a fiatal állatoknak általában arányosan nagy fejük van. [tíz]

1974-ben Talborn azt javasolta, hogy a heterodontosauridák nagy agyarai másodlagos szexuális jellemzőt képviselnek. Ezen elmélet szerint csak a felnőtt hímek rendelkezhetnek teljesen kifejlett agyarral; a rokon Abrictosaurus holotípusú példánya , amelyből teljesen hiányzott az agyar, nőstényt képviselne. [15]  Ezt a hipotézist Richard Butler paleontológus és munkatársai 2006-ban megkérdőjelezték, és azzal érveltek, hogy a fiatalkori SAM-PK-K10487 koponyának korai fejlődése ellenére agyarai vannak. Ebben az állapotban másodlagos szexuális jellemzők nem várhatók. Ezen túlmenően, agyarak szinte minden ismert heterodontosaurusban jelen vannak. koponyák; az ivaros dimorfizmus jelenléte azonban 50:50 arányt sugall az agyarral rendelkező és a nem rendelkező egyedek között. Az egyetlen kivétel az abrictosaurus holotípusa ; az agyarak hiánya ennél az egyednél ennek a nemzetségnek a specializációjaként értelmezhető. [tíz]

Paleoenvironment

A Heterodontosaurus a Karoo szupercsoport képződményeiben talált kövületekről ismert, köztük a Felső Elliot Formációban és a Clarence Formációban, amelyek az alsó jura gettangi és sinemuri korszakára datálhatók, körülbelül 200–190 millió évvel ezelőtt. A Heterodontosaurust eredetileg a felső-triász időszakból származónak tartották. A Felső Elliot Formáció vörös/lila iszapkőből és vörös/fehér homokkőből áll, míg a valamivel fiatalabb Clarens Formáció törtfehér homokkőből áll. A Clarence-formáció kevésbé gazdag kövületekben, mint a Felső Elliot-formáció; lerakódásai gyakran kőzeteket is alkotnak, korlátozva a kövületvadászok hozzáférését. [3] [4]  A Felső Elliot Formációt könnyebb testfelépítés jellemzi, mint az Alsó-Elliot Formációé, ami az akkori dél-afrikai szárazabb éghajlathoz való alkalmazkodás lehetett. Mindkét formáció bőséges gerinces kövületeiről ismert, beleértve a temnospondylus kétéltűeket, teknősöket , lepidoszauruszokat , etoszauruszokat , krokodilomorfokat és nem emlős cynodontákat . [4] [48]

Az ezekből a formációkból származó további dinoszauruszok közé tartozik a Lesothosaurus genasaurus , a Massospondylus bazális sauropodomorph és a theropoda Megapnosaurus . Az Alsó-Elliot Formáció a kőzetek közül a heterodontosauridák legnagyobb ismert változatosságát mutatja; a Heterodontosauruson kívül Lycorhinus , Abrictosaurus és Pegomastax is volt benne . A család másik tagja, a Geranosaurus a Clarence-formációból ismert. A heterodontosauridák nagy diverzitása arra késztette a kutatókat, hogy arra a következtetésre jutottak, hogy a különböző fajok különböző táplálékforrásokból táplálkozhattak, hogy elkerüljék a versengést (a fülkék elválasztása). [19] [39]  Erősen speciális fogaival a Heterodontosaurus szívós növényi anyagokra specializálódhatott, míg a kevésbé specializált Abrictosaurus előnyben részesítette az alacsonyabb szívósságú növényeket. [19] [39]  Az egyes heterodontosaurida példányok helyzete a kőzetsorban kevéssé ismert, ezért nehéz meghatározni, hogy ezek közül a fajok közül hány volt valóban egykorú, és mely fajok léteztek különböző időpontokban. [19] [39]

Galéria

Jegyzetek

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 David B. Norman, Alfred W. Crompton, Richard J. Butler, Laura B. Porro, Alan J. Charig. Az alsó jura ornithischian dinoszaurusz Heterodontosaurus tucki Crompton & Charig, 1962: koponya anatómiája, funkcionális morfológia, taxonómia és kapcsolatok: HETERODONTOSAURUS: CRANIAL ANATOMY  //  Zoological Journal of the Linnean Society. — 2011-06. - P. nem-nem . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2011.00697.x . Az eredetiből archiválva : 2022. január 31.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 Felvétel.Technikák  // Otthoni stúdió beállítása. — Routledge, 2012-10-12. – S. 114–132 . - ISBN 978-0-08-092845-6 .
  3. ↑ 1 2 3 I. Z. Shmokalo, A. N. Bozolybov. A matematika története  // Ukrainian Mathematical Journal. — 1965-05. - T. 17 , sz. 3 . – S. 142–143 . — ISSN 1573-9376 0041-5995, 1573-9376 . - doi : 10.1007/bf02527373 .
  4. ↑ 1 2 3 4 A. W. Crompton, A. J. Charig. Új ornithischian a dél-afrikai felső-triászból  (angol)  // Természet. – 1962-12. — Vol. 196 , iss. 4859 . — P. 1074–1077 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/1961074a0 . Archiválva az eredetiből 2022. február 2-án.
  5. ↑ Albert P. Santa Luca, A. W. Crompton, Alan J. Charig. A késő triász ornithischian Heterodontosaurus tucki teljes csontváza   // Természet . — 1976-11. — Vol. 264 , iss. 5584 . — P. 324–328 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/264324a0 . Archiválva az eredetiből 2021. október 26-án.
  6. ↑ 1 2 Robert T. Bakker, Peter M. Galton. A dinoszaurusz-monofília és a gerincesek új osztálya   // Természet . - 1974-03. — Vol. 248 , iss. 5444 . — P. 168–172 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/248168a0 . Archiválva az eredetiből 2017. július 11-én.
  7. ↑ 1 2 3 4 5 DAVID B. NORMAN, ALFRED W. CROMPTON, RICHARD J. BUTLER, LAURA B. PORRO, ALAN J. CHARIG. Az alsó jura ornithischian dinoszaurusz Heterodontosaurus tucki Crompton & Charig, 1962: koponya anatómiája, funkcionális morfológia, taxonómia és kapcsolatok  // Zoological Journal of the Linnean Society. — 2011-05-20. - C. nem-nem . — ISSN 0024-4082 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2011.00697.x .
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 V. R. Alifanov, S. V. Saveliev. Két új ornithischian dinoszaurusz (Hypsilophodontia, Ornithopoda) az oroszországi késő jura korszakból  // Őslénytani folyóirat. - 2014. - T. 2014 , szám. 4 . – S. 72–82 . — ISSN 0031-031X . - doi : 10.7868/s0031031x14040023 .
  9. ↑ Richard TJ Moody, Darren Naish. Alan Jack Charig (1927–1997): áttekintés a tudományos eredményeiről és a fosszilis hüllőkutatás világában betöltött szerepéről  (angol)  // Geological Society, London, Special Publications. - 2010. - 20. évf. 343 , iss. 1 . — P. 89–109 . — ISSN 2041-4927 0305-8719, 2041-4927 . - doi : 10.1144/SP343.6 .
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 Richard J. Butler, Laura B. Porro, David B. Norman. [702:AJSOTP 2.0.CO;2 A Heterodontosaurus tucki primitív ornithischian dinoszaurusz fiatalkori koponyája a dél-afrikai "Stormberg"-ből]  (angol)  // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2008-09-12. — Vol. 28 , iss. 3 . — P. 702–711 . — ISSN 1937-2809 0272-4634, 1937-2809 . - doi : 10.1671/0272-4634(2008)28[702:AJSOTP]2.0.CO;2 . Archiválva az eredetiből 2022. március 8-án.
  11. ↑ „OrgChem-2016” konferenciák klasztere (Repino, Szentpétervár, 2016. június 27–július 1.)  // Koordinációs kémia. - 2016. - T. 42 , sz. 12 . – S. 765–766 . — ISSN 0132-344X . - doi : 10.7868/s0132344x16130016 .
  12. ↑ Mattia Donzelli, Elke Bräuer-Krisch, Christian Nemoz, Thierry Brochard, Uwe Oelfke. Konformális képvezérelt mikrosugár-sugárterápia az ESRF biomedical beamline ID17-nél  // Orvosi fizika. — 2016-06-01. - T. 43 , sz. 61. rész . — S. 3157–3167 . — ISSN 0094-2405 . - doi : 10.1118/1.4950724 .
  13. ↑ 1 2 3 Viktor J Radermacher, Vincent Fernandez, Emma R Schachner, Richard J Butler, Emese M Bordy. Egy új Heterodontosaurus minta megvilágítja az ornithischian dinoszauruszok egyedülálló lélegeztetési makroevolúcióját   // eLife . — 2021-07-06. — Vol. 10 . — P.e66036 . — ISSN 2050-084X . - doi : 10.7554/eLife.66036 . Archiválva az eredetiből 2022. február 2-án.
  14. ↑ 1 2 Richard A. Thulborn. A Lycorhinus angustidens triász ornithischian dinoszaurusz szisztematikus helyzete  (angol)  // Zoological Journal of the Linnean Society. – 1970-08. — Vol. 49 , iss. 3 . — P. 235–245 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.1970.tb00739.x .
  15. ↑ 1 2 3 4 Richard A. Thulborn. Egy új heterodontosaurus dinoszaurusz (Reptilia: Ornithischia) Lesotho felső triász vörös ágyaiból  //  Zoological Journal of the Linnean Society. – 1974-09. — Vol. 55 , iss. 2 . — P. 151–175 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.1974.tb01591.x . Archiválva az eredetiből 2022. március 8-án.
  16. ↑ RJ Wilkins. A szilázsok  tápértéke // Táplálkozási Konferencia takarmánygyártók számára. - Elsevier, 1974. - S. 167-189 .
  17. ↑ 1 2 D. S. Arisztov, M. B. Mostovsky. Grilloblattidák (Insecta; Grylloblattida) Dél-Afrika felső perméből  // Journal of Paleontology. - 2013. - T. 2013 , szám. 5 . – 37–43 . — ISSN 0031-031X . - doi : 10.7868/s0031031x13050036 .
  18. ↑ Frank Seebacher. Új módszer a dinoszauruszok allometrikus hossz-tömeg összefüggéseinek kiszámítására  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 2001-03-26. — Vol. 21 , iss. 1 . — P. 51–60 . — ISSN 1937-2809 0272-4634, 1937-2809 . - doi : 10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2 . Archiválva az eredetiből 2022. február 25-én.
  19. ↑ 1 2 3 4 Laura B. Porro, Richard J. Butler, Paul M. Barrett, Scott Moore-Fay, Richard L. Abel. Új heterodontosaurid példányok a dél-afrikai alsó jurából és a korai ornithischian dinoszauruszok sugárzásából  //  Föld- és környezettudományi tranzakciók az Edinburgh-i Királyi Társaságtól. — 2010-09. — Vol. 101 , iss. 3-4 . — P. 351–366 . — ISSN 1755-6929 1755-6910, 1755-6929 . - doi : 10.1017/S175569101102010X .
  20. ↑ David Lambert. Az Ultimate Dinosaur Book . — 1. amerikai kiad. - London, 1993. - 192 oldal p. - ISBN 1-56458-304-X , 978-1-56458-304-8, 0-7513-0047-0, 978-0-7513-0047-5.
  21. ↑ Alexander Roßnagel. Schlusswort  // Nutzerschutz. - Nomos, 2012. - S. 161-162 .
  22. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 A dinoszaurusz . - Berkeley, 1990. - xvi, 733 oldal p. - ISBN 0-520-06726-6 , 978-0-520-06726-4, 0-520-06727-4, 978-0-520-06727-1.
  23. ↑ Richard J. Butler, Peter M. Galton, Laura B. Porro, Luis M. Chiappe, Donald M. Henderson. Az ornithischian dinoszaurusz testméretének alsó határai egy új, észak-amerikai felső-jura heterodontosaurida alapján  //  Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. — 2010-02-07. — Vol. 277 , iss. 1680 . — P. 375–381 . — ISSN 1471-2954 0962-8452, 1471-2954 . - doi : 10.1098/rspb.2009.1494 . Archiválva az eredetiből 2022. február 2-án.
  24. ↑ Ali Nabavizadeh. Az ornithischi dinoszauruszok koponya izomzatának új rekonstrukciója: A táplálkozási mechanizmusok és a bukkális anatómia következményei  //  The Anatomical Record. – 2020-02. — Vol. 303 , iss. 2 . — P. 347–362 . — ISSN 1932-8494 1932-8486, 1932-8494 . - doi : 10.1002/ar.23988 .
  25. ↑ O. H. Kolesnikova. A PC ENVI használata alkalmazott problémák megoldására  // GeoSiberia 2007 - Nemzetközi Kiállítás és Tudományos Kongresszus. - European Association of Geoscientists & Engineers, 2007. - doi : 10.3997/2214-4609.201403382 .
  26. ↑ Őskori élet: [a földi élet végleges vizuális története ]. — 1. amerikai kiad. — New York, NY: DK Pub, 2009. — 512 oldal p. - ISBN 978-0-7566-5573-0 , 0-7566-5573-0, 978-0-7566-9910-9, 0-7566-9910-X.
  27. ↑ A dinoszauruszok kora . - Lincolnwood, Ill.: Publications International, Ltd, 1993. - 192 oldal p. - ISBN 0-7853-0443-6 , 978-0-7853-0443-2.
  28. ↑ Baranov V.N., Gorb A.A., Nikolaev S.F. A PK-39-IIM kazán bypass vezetékeinek károsodása és okainak számítási elemzése  // Teploenergetika. - 2013. - T. 2013 , szám. 6 . – S. 30–33 . — ISSN 0040-3636 . - doi : 10.1134/s0040363613060027 .
  29. ↑ Robert L. Carroll. Gerinces őslénytan és evolúció . - New York, NY: W. H. Freeman and Company, 1988. - xiv, 698 oldal p. - ISBN 0-7167-1822-7 , 978-0-7167-1822-2. Archiválva : 2022. január 21. a Wayback Machine -nél
  30. ↑ A. Oksche, H. Kirschstein. Zur Frage der Sinneszellen im Pinealorgan der Reptilien  // Die Naturwissenschaften. - 1966. - T. 53 , sz. 2 . – S. 46–46 . - ISSN 1432-1904 0028-1042, 1432-1904 . - doi : 10.1007/bf00591820 .
  31. ↑ Paul C. Sereno. A filogenetikai meghatározások indoklása, a Dinosauria magasabb szintű taxonómiájára való alkalmazással [41-83 ]  //  Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. — 1998-11-10. — Vol. 210 , iss. 1 . — P. 41–83 . — ISSN 0077-7749 . - doi : 10.1127/njgpa/210/1998/41 . Az eredetiből archiválva : 2022. március 15.
  32. ↑ Xing Xu, Catherine A Forster, James M Clark, Jinyou Mo. Átmeneti jellemzőkkel rendelkező bazális ceratopszia az északnyugat-kínai késő jura korszakból  //  Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. — 2006-09-07. — Vol. 273 , iss. 1598 . — P. 2135–2140 . — ISSN 1471-2954 0962-8452, 1471-2954 . - doi : 10.1098/rspb.2006.3566 . Archiválva az eredetiből 2022. február 2-án.
  33. ↑ Middendorp v R  // Victorian Reports. - 2012. - T. 35 VR . – S. 193–206 . — ISSN 2208-4886 . - doi : 10.25291/vr/35-vr-193 .
  34. ↑ Matthew G. Baron, David B. Norman, Paul M. Barrett. Új hipotézis a dinoszauruszok kapcsolatairól és a korai dinoszauruszok evolúciójáról   // Természet . — 2017-03-23. — Vol. 543 , iss. 7646 . — P. 501–506 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/nature21700 . Archiválva az eredetiből 2022. február 23-án.
  35. ↑ P.-E. Dieudonné, P. Cruzado-Caballero, P. Godefroit, T. Tortosa. A cerapodan dinoszauruszok új törzsfejlődése  (angol)  // Történeti biológia. — 2021-10-03. — Vol. 33 , iss. 10 . — P. 2335–2355 . - ISSN 1029-2381 0891-2963, 1029-2381 . - doi : 10.1080/08912963.2020.1793979 . Archiválva az eredetiből 2022. február 2-án.
  36. ↑ 1 2 3 Tereza Poghosyan. Húgyúti MR képalkotás  // A test MRI alapjai. — Oxford University Press, 2012-03. – S. 162–193 .
  37. ↑ 1 2 Paul M. Barrett. Prosauropoda dinoszauruszok és leguánok: spekulációk a kihalt hüllők étrendjéről  // Evolution of Herbivory in Terrestrial Vertebrates / Hans-Dieter Sues. - Cambridge University Press, 2000. 08. 28. – S. 42–78 . - ISBN 978-0-521-59449-3 , 978-0-521-02119-7, 978-0-511-54971-7 . - doi : 10.1017/cbo9780511549717.004 . isbn 978-0-521-59449-3. .
  38. ↑ Thomas R. Holtz. Dinoszauruszok: a legteljesebb, legfrissebb lexikon a dinoszauruszok szerelmeseinek minden korosztály számára . — 1. kiad. - New York: Random House, 2007. - 427 oldal p. - ISBN 978-0-375-82419-7 , 0-375-82419-7, 978-0-375-92419-4, 0-375-92419-1.
  39. ↑ 1 2 3 4 Richard J. Butler, Laura B. Porro, Peter M. Galton, Luis M. Chiappe. A Fruitadens haagarorum kistestű dinoszaurusz anatómiája és koponya funkcionális morfológiája az USA felső jurából  //  PLoS ONE / Andrew A. Farke. — 2012-04-11. — Vol. 7 , iss. 4 . — P.e31556 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0031556 .
  40. ↑ Ali Nabavizadeh. Evolúciós trendek az ornithischi dinoszauruszok állkapocs-aduktor-mechanikájában: Az ornithischi dinoszauruszok állkapcsa-mechanikája  //  The Anatomical Record. — 2016-03. — Vol. 299 , iss. 3 . — P. 271–294 . - doi : 10.1002/ar.23306 .
  41. ↑ Richard A. Thulborn. Aestivation among ornithopod dinoszauruszok az afrikai triász  (angol)  // Lethaia. — 1978-07. — Vol. 11 , iss. 3 . — P. 185–198 . - ISSN 1502-3931 0024-1164, 1502-3931 . - doi : 10.1111/j.1502-3931.1978.tb01226.x . Archiválva az eredetiből 2022. február 2-án.
  42. ↑ 1 2 James A. Hopson. A fogak működése és pótlása a korai mezozoikum ornithischian dinoszauruszokban: az aestiváció következményei  //  Lethaia. – 1980-01. — Vol. 13 , iss. 1 . — P. 93–105 . - ISSN 1502-3931 0024-1164, 1502-3931 . - doi : 10.1111/j.1502-3931.1980.tb01035.x . Archiválva az eredetiből 2022. február 2-án.
  43. ↑ A teljes dinoszaurusz . - Második kiadás. — Bloomington, Ind.: Indiana University Press, 2012. — 1 online forrás p. - ISBN 0-253-00849-2 , 978-0-253-00849-7.
  44. ↑ Változások a kéziratok benyújtásában  // Acta Palaeontologica Polonica. — 2008-09. - T. 53 , sz. 3 . – S. 544–544 . — ISSN 0567-7920 . - doi : 10.4202/app.2008.0313 .
  45. ↑ Dinoszauruszok múlt és jelen . - [Los Angeles, Kalifornia]: A Los Angeles megyei Természettudományi Múzeum a Washington Press Egyetemmel együttműködve, Seattle és London, 1987. - 2 kötet p. — ISBN 0-938644-24-6 , 978-0-938644-24-8, 0-938644-23-8, 978-0-938644-23-1, 0-295-96541-X, 978-0- 295-96541-3, 0-295-96570-3, 978-0-295-96570-3. Archiválva : 2022. január 23. a Wayback Machine -nél
  46. ↑ A dinoszaurusz . — 2. kiadás. - Berkeley, Kalifornia: University of California Press, 2004. - 1 online forrás (xviii, 861 oldal) p. - ISBN 978-0-520-94143-4 , 0-520-94143-8. Archiválva : 2020. június 10. a Wayback Machine -nél
  47. ↑ Herman Pontzer, Vivian Allen, John R. Hutchinson. A futás biomechanikája endotermiát jelez a kétlábú dinoszauruszokban  //  PLoS ONE / Andrew Allen Farke. — 2009-11-11. — Vol. 4 , iss. 11 . — P.e7783 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0007783 .
  48. ↑ Fabien Knoll. A Felső Elliot és Clarens formációk tetrapod faunája a fő Karoo-medencében (Dél-Afrika és Lesotho  )  // Bulletin de la Société Géologique de France. - 2005-01-01. — Vol. 176 , iss. 1 . — P. 81–91 . — ISSN 0037-9409 1777-5817, 0037-9409 . - doi : 10.2113/176.1.81 .
 Heterodontosauridák
Basal
Heterodontosaurinae