Gorgonocephalus eucnemis

Gorgonocephalus eucnemis
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:DeuterostomesSzupertípus:ambulacrariaTípusú:TüskésbőrűekAltípus:AsterozoaOsztály:OfiuryAlosztály:MyophiuroideaInfraosztály:MetophiuridaSzuperrend:EuryophiuridaOsztag:Elágazó törékeny csillagokCsalád:GorgonocephalidokAlcsalád:GorgonocephalinaeNemzetség:GorgonocephaliKilátás:Gorgonocephalus eucnemis
Nemzetközi tudományos név
Gorgonocephalus eucnemis ( Müller et Troschel , 1842 )
Szinonimák
a WoRMS [1] szerint : Astrophyton eucnemis Müller & Troschel , 1842 Astrophyton caryi Lyman , 1860 Astrophyton stimpsoni Verrill , 1869 Astrophyton malmgreni Danielssen & Koren , 1877 Gorgonocephalus caryi ( Lyman , 1860) Gorgonocephalus stimpsoni ( Verrill , 1869) Gorgonocephalus malmgreni ( Danielssen és Koren , 1877) Gorgonocephalus japonicus Döderlein , 1902
Képek a Wikimedia Commons oldalon EZ   157360 NCBI   105881 EOL   599654

Gorgonocephalus eucnemis  (lat.)  - a tüskésbőrű (Echinodermata) típusú törékeny csillagok (Ophiuroidea)osztályába tartozó gorgonocephalok , tengeri fenékállatok egyik faja . Nagy elágazó, rideg rideg törékeny csillag, legfeljebb 14,3 cm átmérőjű koronggal és többszörösen dichotóm módon elágazó sugarakkal. Boreális - sarkvidéki cirkumpoláris fajok, amelyek Eurázsia és Észak-Amerika északi részének talapzatán és kontinentális lejtőin élnek 1850 m -es mélységig. Meglehetősen sok, helyenként masszív faj, egyes bentikus biocenózisokban a biomassza egyik fő részét alkotják. Úgy táplálkozik, hogy a nagy zooplanktont kiszűri a vízből , és számos nagyon rugalmas sugárvégággal befogja. Sok tengeri gerinctelenhez hasonlóan szaporodik, közvetlenül a vízbe ívva szexuális termékeket. A tojások és lárvák a tengeri zooplankton részét képezik, a fejlődés korai szakaszában lévő fiatal, rideg csillagok a korallpolipokon élősködnek, belső szöveteikből táplálkoznak, a kifejlett egyedek fajuk kifejlett gorgonocephaljainak testének háti felszínén telepednek meg, táplálkozva azok belső szöveteivel.fogás. Néha ragadozóhalak táplálékául szolgálnak. A Gorgonocephalus nemzetség 10 fajának egyike, a legnagyobb törékeny csillagok, amelyek világszerte elterjedtek a sarki és mérsékelt övi vizekben.

Etimológia

A sűrűn elágazó, nagyon rugalmas és mozgékony sugarak mozgás közben egy mitikus gorgonszörny fejéhez hasonlítanak, fején szőr helyett kígyókkal, ezért más típusú gorgonocephaliakhoz hasonlóan „gorgonfejnek” is nevezik . 2] . Valójában a Gorgonocephalus nemzetség tudományos neve a görögből származik . Γοργών  - " gorgon " és görögül. κέφαλος  - "fej". Az eucnemis név a görögből származik . εὖ , ami "igazi, jó, megfelelő" és görögül jelent. κνήμη  - "sípcsont" vagy "láb" [3] .

Leírás

Az egyik legnagyobb törékeny csillag, a korong átmérője elérheti a 14,3 cm -t [4] [5] , és az egyes sugarak hossza 70 cm [4] . Mint minden törékeny csillagnak, a Gorgonocephalus eucnemis testének is radiális szimmetriája van, középen egy kissé lapított és lekerekített ötszögletű koronggal, és öt hosszú, rugalmas és mozgatható szegmentált sugárral határolódik el tőle. A korongot és a sugarakat puha vastag bőr borítja. A tárcsa mindkét oldalán öt pár sugárirányban elhelyezkedő kiálló borda van, amelyeket hosszúkás sugárirányú pajzsok alkotnak, és páronként vannak elhelyezve az egyes gerendák felett és alatt. A bordákat nagyszámú egyforma kis, lekerekített szemcsék borítják, a bordaközi terek a porckorong felületén legtöbbször simák, de az aborális (felső) oldalon néha nagyon apró szemcsék is borítják, azonban sokkal kevésbé sűrűn, mint a bordákon. A Gorgonocephalus eucnemis távol-keleti populációiban a korongon, különösen a sugárirányú bordákon a szemcséken és szemcséken kívül néha erős tüskék is találhatók, amelyek száma igen változó lehet. A korong orális (alsó) oldala sima, de néha kis mennyiségű szemcsés is van. A széleken a korongot a sugarak között elhelyezkedő szélső lemezekből álló öv veszi körül. A korong orális oldalán középen egy ötágú száj található öt pofával, amelynek szélei mentén szájpapillák vannak elhelyezve . Mögöttük, a száj mélyén a fogak és a fogpapillák azonosak, tű alakúak, véletlenszerűen helyezkednek el. A nemi pikkelyek széleit nagy szemcsék vagy tüskék borítják [6] [7] [8] [9] [5] [10] .

A Gorgonocephalus eucnemis sugarai viszonylag vastagok, sokszorosan dichotóm elágazásúak (az ágak száma eléri a 12-t [11] ), az ágak között kis távolságok vannak, és akár több ezer végágat is alkothatnak [12] [7] . A legvastagabb sugarak a tövénél vannak, az egyes következő vastagsági sorrendek ágai kisebbek, mint az előző. Az egyes sugarak hossza a korong átmérőjének 4-5-szöröse [12] . A sugarak első bifurkációja már a korong széle alatt van, így felülről nézve úgy tűnik, nem öt, hanem tíz sugár távozik belőle [11] . A sugarak bármilyen irányba hajlanak, vékonyabb ágaik nagyon hajlékonyak, képesek ventrálisan (a száj felé) meglehetősen sűrű gyűrűkké, golyókká gyűrődni. A sugarakon felül és oldalt is apró szemcsék vannak, az alsó (orális) oldalon simák. Az oldalsó pajzsokon a sugarak tövétől kezdve nagyon rövid, végükre keskenyedő sima tüskék vannak, amelyek mindegyikben 2-4 tüskés keresztirányú sorokban helyezkednek el, és lefelé vannak fordítva. A sugarak ágait mikroszkopikus horgok borítják, amelyek száma és mérete a vége felé növekszik. A sugarak végeit minden oldalról kis horgok gyűrűi veszik körül, amelyek jól láthatóak a vékony végágakon. A horgoknak a terminálisok kivételével egy oldalfoga van [5] [6] [10] . A sugarak oldalfelületein rések vannak, amelyekben ektodermális zsákok (légzőszervek) vannak [11] .

A fejlődés korai szakaszában a gorgonocephalok egyszerű, el nem ágazó sugarakkal rendelkeznek (az igazi törékeny csillagok állapota). Egy bizonyos életkor elérésekor a sugarak a végein kettészakadni kezdenek. Először minden sugáron két ág képződik, idővel ezek az ágak mindegyike további kettőre oszlik, és így tovább, amíg minden sugár olyan lesz, mint egy fa ága [9] .

Az állat színe a majdnem fehértől a bézsig, sárgás-narancs, narancs és sárgásbarna lehet, tarka rózsaszín vagy narancsvörös mintázattal [13] [7] [2] . A korong általában sötétebb, mint a sugarak [12] [14] .

A Gorgonocephalus eucnemis faj különböző populációinak képviselői nagymértékben [8]eltérhetnek a korongon lévő szemcsék és szemcsék számától, sűrűségétől és méretétől, a sugárelágazások intenzitásától, színétől stb. vannak 10] [8] [5] :

• f. caryi  - a lemez bordáit sok kis azonos szemcse borítja; a bordák közötti terek simák vagy kevés szemcsések; sugarak a tövénél az aborális oldalon, és oldalról kisméretű és olyan szorosan elhelyezkedő szemcsék borítják, amelyek csupasz távolságok nélkül simának tűnnek;
• f. stimpsoni  - a korong bordáit néhány és egyenlőtlen durva szemcsék és gumók ülik; a bordák közti terekben is lehetnek egyes szemcsék; a tövénél lévő sugarakat durvább és egyenletesebb szemcsék keresztirányú sorai borítják, e sorok közötti hézagok simák;
• f. japonicus  - a korong teljesen sima (mind a bordákon, mind a közöttük), csak néha a bordákon kis, ritkán elhelyezkedő szemcsék találhatók, vastag, gyakran hajtogatott bőrrel borítva; az állat teljes szájoldala és a sugarak szemcsék nélküli oldalai.

Elterjedési terület és élőhelyek

Sarkvidéki , szubarktikus és boreális fajok, cirkumpoláris elterjedés az Északi-sarkvidéken , valamint az Atlanti- és Csendes-óceán északi részein . A Jeges-tengeren a Gorgonocephalus eucnemis észak felé hatol az északi szélesség 82° -ig [15] . Az Atlanti -óceán északi részén a faj elterjedési területe egészen délre, az észak -amerikai Cape Cod -félszigetig , a Feröer-szigeteken és a Skandináv-félsziget északnyugati partjaiig terjed Európában. A Csendes-óceán északi részén az ázsiai part menti elterjedési terület délre a Japán -tengerig, az amerikai partok mentén pedig a Kaliforniai-félszigetig [16] [13] [12] [17] [9] . A Gorgonocephalus eucnemis faj legdélibb lelőhelye a Guadalupe -sziget mellett, a Csendes-óceán északkeleti részén, az é. sz. 29,1°-nál található. SH. [16]

A szublitorális zónában él 8–1850 méter mélységben [16] [7] , a távol-keleti tengerekben - 785 méterig [6] , és általában a Csendes-óceán északi részén - 1054 méter mélységig [10]. , de általában 140 m -nél nem nagyobb mélységben fordul elő [13] . Előnyben részesíti az erős sodrású, sziklás-köves talajú aljzatokat, sziklás zátonyokon telepszik meg , de előfordul sziklás-homokos, sőt iszapos fenéken is, kiálló sziklákkal , szarvkorallok és tengeri tollak bozótjain [13] [14] [12 ] ] , fjordokban található (különösen Svalbardon ) [18] . –1,7…+5°C hőmérsékletű vizekben él, a tartomány déli részein +17,2°C-ig [15] , de a 0°C körüli hőmérsékletet kedveli [7] .

A Gorgonocephalus eucnemis által lakott vizek a következő kémiai jellemzőkkel rendelkeznek [15] :

• sótartalom  - 31,3-35,4 ‰ ;
• az oldott oxigén koncentrációja O 2  - 0,52-8,64 ml / l;
• nitrátok koncentrációja NO 3 -  - 1,16-44,77 µmol / l;
• foszfát koncentráció  - 0,32-3,32 µmol/l;
• a szilikátok koncentrációja  1,78-160,83 µmol/L.

Életmód és táplálkozás

A Gorgonocephalus eucnemis imágói főleg éjszaka aktívak [14] . A takarmányozási mód szerint a gorgonocephalok passzív szűrőbetáplálói az áram által hozott makroszkopikus zooplanktonnak  - kis tengeri állatoknak, amelyeket az áramlatra többé-kevésbé merőlegesen, kiegyenesedett ágakkal, egymástól távol elhelyezkedő sugarakkal fognak. A vadászat előtt a törékeny csillagok a fenék nagy kövein vagy dombjain helyezkednek el úgy, hogy az áram szabadon mossa őket [14] . Ugyanakkor az ágak egy részét megragadják a tárgyon, amelyen elhelyezkednek [16] , és a sugarakat fedő kampók hozzájárulnak az állat megbízhatóbb rögzítéséhez az aljzaton [19] . Azokon a helyeken, ahol nagy korallok találhatók (általában a Psammogorgia , Gersemia , Primnoa és a tengeri tollak rendjébe tartozó nyolcszögletű korallok ), például a déli Kuril-szigetek partjainál , valamint szivacsok és tengeri liliomok , a gorgonocephalians mászhatnak. rajtuk, és ágaikat rájuk tekerve a gerendáikat, úgy helyezkedjenek el [16] [5] . Voltak esetek, amikor ezeket a törékeny csillagokat víz alá fektetett gázvezetékeken találták [16] . A Gorgonocephalus eucnemis populációsűrűsége elérheti a legalább 40 egyedet 100 m2 -enként (1 egyed 2,5 m2- enként ) [20] és a  biomasszája 154,5 kg/ha egyes helyeken, például Kamcsatka délkeleti részének tengeri és felső kontinentális lejtőjén . köves talajok bentosz biocenózisának fő háttérképző fajai [21] .

Az élőlények sugaraira felakasztott számos kis horog szorosan körbefonja a nagyon rugalmas vékony ágakat, és áthelyezi azokat a korong alsó részén található szájba (az élelmiszer mozgatásának pontos mechanizmusa nem tisztázott). A bőr mirigyei által kiválasztott nyálka hozzájárul a zsákmány megbízhatóbb befogásához. Leggyakrabban kis rákfélék (főleg copepodák ) és chaetognáthok esnek a gorgonocephalok csapdájába , valamint esetenként apró medúzák és hallárvák [13] . Az így kifogott táplálékszervezetek maximális mérete megközelítőleg 3 cm [14] . Néha a Gorgonocephalus eucnemis kis bentikus állatokat is eszik, mint például a Stylatula elongata [12] tengeri tollat ​​és a talajjal együtt a fenékről gyűjtött törmeléket [5] [2] .

Reprodukció és fejlesztés

A tenyésztés júniustól novemberig hat hónapon keresztül évente történik. Kétlaki állatok [16] [22] , de néha közöttük hermafroditák is megtalálhatók , melyek száma az egyes populációkban elérheti a legalább 2,6%-ot [23] . Az ophiura petéi és spermái alkonyatkor és éjszaka közvetlenül a vízbe kelnek, ahol a megtermékenyítés megtörténik [24] . A megtermékenyített peték 0,22 mm ( 220 µm ) átmérőjűek [25] , színük a világos narancstól a korallig terjed . A tojás hasítása az ívás után 3 órával kezdődik, 12 óra elteltével a legtöbb embrió 16-64 sejttel rendelkezik. Az embrió a megtermékenyítés után 24 órával éri el a blastula stádiumot, a gasztruláció körülbelül 40 órával később kezdődik [26] . A megtermékenyített peték és lárvák a zooplankton részét képezik [13] . Az újonnan kikelt lárvák testének kétoldali szimmetriája van, mozgásszervek nélkül, 5 napos korukban kezdenek radiális szimmetriát szerezni [12] .

A korai fejlődési szakaszban lévő fiatal egyedek (korongátmérőjük ekkor 1 mm -nél kisebb [23] ) élősködő életmódot folytatnak , a Gersemia nemzetséghez tartozó korallpolipokon (különösen a G. rubiformis [14] ) telepednek meg és táplálkoznak lágy szöveteik, beleértve a hámot is [8] . Később, amikor több ág jelenik meg sugaraikon, a fiatal, rideg csillagok elhagyják a polipokat, megtalálják saját fajuk kifejlett gorgonocephalait, és felmásznak a hátukra, ahol egy ideig élnek, félparazita életmódot folytatva, kis organizmusokkal táplálkozva, beleragadt sugaraik ágaiba [7] . A bőrük levakarásával megsérülhetnek a kifejlett rideg csillagok, amelyekre rátelepednek [9] [2] . A fiatal gorgonocephaliák elhagyják a felnőttek hátát, és csak akkor indulnak önálló életre, ha sugaraik elég hosszúak és elágazóak lesznek ahhoz, hogy hatékonyan megfogják a zooplanktont [12] . A fiatalkori Gorgonocephalus eucnemis viszonylag gyorsan növekszik, amíg el nem éri az 5,5 cm -es korongátmérőt , majd a növekedés valamelyest lelassul. Amikor a gorgonocephalians felnőtté válnak, a korong átmérője 7,0-8,5 cm [23] .

Ellenségek és paraziták

A Gorgonocephalus eucnemis rideg csillagok veszélyét elsősorban a meglehetősen nagy ragadozóhalak jelentik. Például a Csendes-óceán északi részén a csendes- óceáni tőkehal ( Gadus macrocephalus ) [27] és a sárgaúszójú lepényhal ( Limanda aspera ) [28] alkalmanként táplálkozhat velük .

A törékeny Gorgonocephalus eucnemis csillagokat a Misostomidae osztályba tartozó Protomyzostomidae családjába tartozó annelidek parazitálják . A Barents- , Kara- és Laptev -tengerben a Protomyzostomum polynephris Fedotov, 1912 faj megtelepszik ivarmirigyeikben . A törékeny csillagok ivarmirigyei bursális üregekben helyezkednek el , amelyek széles hasadékokkal nyílnak a külső környezetbe. Feltételezhető, hogy a fiatal férgek ezeken a réseken keresztül hatolnak be gazdáikba [29] . A bursalis üregekben, a bursalis epithelium alatt [30] [16] és az ophiuroidok ivarmirigyeinek vastagságában élnek, ahol szabadon mozoghatnak. A paraziták a herék vagy a petefészkek magas kalóriatartalmú szöveteivel táplálkoznak , üregeket képeznek bennük, és végül a fertőzés mértékétől függően a gazdaszervezet részleges vagy jelentős kasztrálásához vezetnek. Ezen paraziták jelenléte negatívan befolyásolja a rideg csillagok keringési rendszerének állapotát és a test egészét is. A gazdaszervezet ivarmirigyeiben bekövetkezett invázió hatására kötőszöveti proliferáció és jelentős tömörödés lép fel, melynek következtében kapszula alakú, sűrű falú, idővel megkeményedő , először félig zárt, majd teljesen zárt ciszták képződnek kb. a férgek. A kifejlett férgek ezekben a cisztákban élnek, főként fagocitákkal táplálkoznak , amelyek nagy mennyiségben halmozódnak fel üregükben, helyenként a belső felületüket borítva, valamint a beléjük esett ivarmirigy-maradványokon. A P. polynephris kifejlett férgek hossza eléri a 20-25 mm -t . Minden cisztában 1-5 egyed lehet egyszerre. A gorgonocephaliák populációjának akár fele is megfertőződhet ezekkel a parazitákkal, amelyek mindegyike egy-legalább 119 férget tartalmazhat (átlagosan 10 példányt találtak) [29] .

A Csendes-óceán északnyugati részén, az Okhotski -tengerben és a Bering-tengerben egy másik faj, a Protomyzostomum cystobium Nigmatullin , 1970  , a gorgonocephaliák bőrén parazitál G. eucnemis f. caryi . A sugarak orális oldalán, főként az I-II rendű dichotómokon, és ritkábban a gorgonocephalok korongján, ha e fajba tartozó férgekkel fertőződnek meg, teljesen zárt , 25 × 15 mm méretű ciszták képződnek. epe alakú duzzanat formája . Kívül az ophiur integumentary epithelium borítja őket, amely alatt több különböző szövetréteg található. A ciszta belső üregét magas, többsoros hám béleli, főleg paraziták, valamint fagociták táplálkoznak rajta. Minden ciszta egy vagy gyakrabban két felnőtt férget tartalmaz. Valamivel kisebbek, mint az előző fajok. A ciszták belsejében elszaporodnak, embrióik, lárváik fejlődnek bennük. Egy gorgonocephaluson legfeljebb 28 ilyen ciszta található, és az egyes populációk teljes fertőzöttsége elérheti a 8%-ot [29] .

Osztályozás

A Gorgonocephalus eucnemis fajt először I. P. Müller és F. G. Troschel német zoológus írta le 1842-ben, és eredetileg az Astrophyton nemzetségbe sorolták [31] . Később " caryi ", " stimpsoni ", " japonicus " és " malmgreni " néven további négy gorgonocephal formát írtak le a Csendes-óceán északi részéből és a Jeges-tenger medencéjéből, amelyek kezdetben a fajok taxonómiai rangját kapták. Idővel azonban az első három közülük, amelyek a Csendes-óceán északi részén éltek, egyetlen fajba - Gorgonocephalus caryi  - keleti gorgonocephalusba [6] egyesültek , amelyet sokáig független fajnak tekintettek. A „malmgreni” formát az „ eucnemis ” -szel azonosították , amely magában foglalja az észak-atlanti és az északi-sarkvidéki populációkat, és az észak-atlanti Gorgonocephalus [2] ( Gorgonocephalus eucnemis ) néven ismert. Jelenleg sok kutató ezeket a formákat egyetlen biológiai fajnak tekinti [13] [16] [17] [1] [12] , bár egyes orosz szerzők a Gorgonocephalus caryi -t és a Gorgonocephalus eucnemis -t továbbra is különböző fajoknak tekintik [5] .