A szex evolúciós elmélete, V. A. Geodakyan

Az oldal jelenlegi verzióját még nem ellenőrizték tapasztalt közreműködők, és jelentősen eltérhet a 2021. október 6-án felülvizsgált verziótól ; az ellenőrzések 2 szerkesztést igényelnek .

A szex evolúciós elméletét Vigen Geodakian javasolta 1965 - ben . Az elmélet egységes álláspontból magyaráz meg [1] számos, a nemhez kapcsolódó jelenséget: a nemi dimorfizmust normálban [2] és a patológiát [3] [4] , a nemek arányát [5] , a mortalitás különbségét és a nemek reakciósebességét [6] ] , a nemi kromoszómák [7] és a nemi hormonok szerepe , az agy [8] és a kéz [9] aszimmetriái , az apai hatások|kölcsönhatások, valamint a nemek közötti pszichológiai és szociális különbségek [10] [11] .

Háttér

1965 óta több mint 150 munka jelent meg a szex elméletéről és a kapcsolódó kérdésekről - az élettartamról, az agy és a kezek differenciálódásáról, a nemi kromoszómákról, a növények és állatok szabályozási mechanizmusairól, a szívhibákról és más betegségekről, sőt a kultúráról is. számos hazai és nemzetközi kongresszuson, konferencián és szimpóziumon készültek [12] [13] . Két konferenciát szenteltek kizárólag az elméletnek (Szentpétervár, Oroszország, 1990, 1992) [14] . Az elmélet beépült tankönyvekbe [15] [16] [17] [18] [19] [20] , tanulmányi útmutatókba [21] [22] [23] [24] [25] [19] és oktatási programjaiba. számos egyetem és intézmény [26] [27] . Az elmélet többször is megjelent a folyóirat oldalain [12] . A televízióban 3 interjút mutattak be A. Gordon [28] [29] [30] című műsorában .

Az elméletet számos monográfia idézi [31] [32] [33] [34] [35] [36] , és a tudományos tevékenység különböző területein használják: az ivaros szaporodás evolúciója [31] [37] , növénybiológia [ 38] és állatok [39] , orvostudomány [40] [41] , szociálpszichológia [42] [43] [44] [45] [46] [47] , pedagógia [48] [49] stb.

A konjugált alrendszerek elve

Az elmélet a konjugált alrendszerek elvén alapul, amelyek aszinkron módon fejlődnek. A férfi nem a lakosság működési alrendszere , a női nem a konzervatív alrendszer. A környezetből származó új információk először a férfi nemhez jutnak el, és csak sok generáció után jutnak el a nőstényhez, így a férfi nem evolúciója megelőzi a nőstény evolúcióját. Ez az időbeli eltolódás (a tulajdonságfejlődés két fázisa ) a tulajdonság két formáját (férfi és női) hozza létre: a populáció szexuális dimorfizmusát . Az alrendszerek közötti evolúciós „távolság” szükséges az innovációk felkutatásához és teszteléséhez.

A nemi dimorfizmus értelmezése a nemek közötti filogenetikai "távolságként", mint evolúciós "hírként", amely már bekerült a férfi alrendszerbe, de még nem került át a nősténybe, alkalmazható minden növényi, állati és emberi jelre. mely nemi dimorfizmus figyelhető meg. Csak a faji jellemzők esetében mutatkozik meg a törvényszerűség a patológia, a populációs jellemzők területén - a normában, az ivarossági jellemzők tekintetében pedig - "apai hatás" formájában.

Az elmélet összekapcsolja a kétlaki populáció főbb jellemzőit: az ivararányt , a nemek szétterülését és a szexuális dimorfizmust a környezeti feltételekkel és a populáció evolúciós plaszticitásával. Optimális, stabil környezeti feltételek mellett ezek a tulajdonságok minimálisak, azaz csökken a fiúk születési aránya (és egyben halálozási aránya), csökken a diverzitásuk, a férfi és női nemek közötti különbség. Mindez csökkenti a lakosság evolúciós plaszticitását. Extrém körülmények között, amikor nagy evolúciós plaszticitás szükséges a gyors alkalmazkodáshoz, fordított folyamatok mennek végbe: a férfi nem születési és mortalitása (vagyis „forgalma”), diverzitása, ivardimorfizmusa egyszerre világosabbá válik. .

A nemi probléma elemzése

A szex fogalma két alapvető jelenséget foglal magában: a szexuális folyamatot (két egyed genetikai információinak összeolvadása) és a szexuális differenciálódást (ennek az információnak két részre osztása). E jelenségek meglététől vagy hiányától függően a sok létező szaporodási mód három fő formájára osztható: ivartalan , hermafrodita és kétlaki. A szexuális folyamat és a szexuális differenciálódás különböző jelenségek, és lényegében homlokegyenest ellentétesek. A szexuális folyamat sokféle genotípust hoz létre, és ez az előnye, amelyet a szexuális módszerek sok tudósa felismert az aszexuális módszerekkel szemben. A szexuális megkülönböztetés az azonos neműek kombinációinak (mm, lj) betiltásával éppen ellenkezőleg, felére csökkenti azt (ez a jelenség az angol szakirodalomban „kétszeres szexköltségként” ismert). Vagyis a hermafroditikus szaporodásról a kétlaki szaporodásra való átmenet során a diverzitás legalább fele elvész.

Akkor nem világos, mi adja a két nemre való felosztást, ha felére csökkenti az ivaros szaporodás fő teljesítményét? Miért van minden evolúciósan progresszív állatfaj ( emlősök , madarak , rovarok ) és növények (kétlaki) külön nem, míg az ivartalan formáknak egyértelmű előnye a mennyiségi hatékonyság és egyszerűség, a hermafrodita fajtáknak pedig sokféle utóda van?

Az egyházmegye talányának megfejtéséhez el kell magyarázni, hogy mit ad a differenciálás, ehhez pedig meg kell érteni, hogy az egyházmegye milyen előnyei vannak a hermafroditizmussal szemben. Ez azt jelenti, hogy a kétlakiság, amelyet hiába próbálnak a szaporodás legjobb módjaként értelmezni , egyáltalán nem az. Ez az evolúció hatékony módja [50] [51] .

A nemek konzervatív-operatív specializációja

A két nemre való felosztás a lakossági információk megőrzésére és megváltoztatására specializálódott. Az egyik nemnek információs szempontból szorosabbnak kell lennie a környezettel, és érzékenyebbnek kell lennie annak változásaira. Az összes környezeti tényező miatti megnövekedett férfihalandóság lehetővé teszi, hogy a lakosság működő ökológiai alrendszerének tekintsük. A női nem, mivel stabilabb, konzervatív alrendszer, és megőrzi a populációban meglévő genotípusok megoszlását.

A nem evolúciójában a szerveződés különböző szakaszaiban és szintjein számos olyan mechanizmus jelent meg, amelyek következetesen biztosították a szorosabb kapcsolatot a női nem és a generatív (konzervatív) flow, illetve a férfi - az ökológiai (operatív) flow között. Tehát a férfiaknál a nőstényekhez képest magasabb a mutációs ráta, kisebb a szülői tulajdonságok öröklődésének additivitása , szűkebb a reakciósebesség, nagyobb az agresszivitás és a kíváncsiság, aktívabbak a keresés, kockázatos viselkedés és egyéb tulajdonságok, közelebb kerülnek a környezethez”. Mindannyian, a férfi nemet céltudatosan az elterjedés perifériájára hozva, kedvezményes környezeti információkhoz juttatják őt.

A jellemzők másik csoportja a hím ivarsejtek óriási redundanciája, kis mérete és nagy mobilitása, a hímek nagy aktivitása és mobilitása, poligámiára való hajlamuk és egyéb etológiai és pszichológiai tulajdonságok [11] . A hosszú terhesség, a nőstények táplálása és utódgondozása, valójában a hímek hatékony koncentrációjának növelése, a hím nemet "túlzott", tehát "olcsóvá", a nőstényt pedig szűkössé és értékesebbé változtatja.

A nemek konzervatív-operatív specializálódása következtében aszinkron evolúciójuk következik be: az új jellemzők először a működési alrendszerben jelennek meg (férfi), majd csak ezután esnek a konzervatív (női) részrendszerbe.

A férfi nem a veszélyzónában marad, és ki van jelölve. A szelekció hatására a hímek aránya csökken, genotípusos diszperziójuk beszűkül. Vezetői környezetben az átalakulások mind a nemek szórására, mind a tulajdonság átlagértékeire hatással vannak: a reakció normája átmeneti, fenotípusos szexuális dimorfizmust, míg a szelekció genotípusos dimorfizmust hoz létre. A férfi nem új ökológiai információkat kap. A férfiak halálozásának növekedése negatív visszacsatolási hurkon keresztül növeli a férfiak születési arányát.

A nemi kromoszómák és a nemi hormonok evolúciós szerepe

A szexuális folyamat és a szexuális differenciálódás ellentétes irányba hat: az első növeli a genotípusok sokféleségét , a második pedig legalább kétszeresére rontja azt. Ezért nem teljesen helyes egy „egyenlőtlen” homológ kromoszómapárt (XY, ZW) „nemnek” nevezni, csak azért, mert ezek határozzák meg a nemet. Sokkal több okunk van arra, hogy „antiszexuálisnak” tekintsék őket, mivel ők rontják a szex fő vívmányát - a jelek kombinatorikáját. A nemi kromoszómák fő szerepe evolúciós, két, időben eltolt forma (női és férfi) létrejötte a gazdasági evolúció érdekében.

A zigóta nemét a fogantatáskor a nemi kromoszómák határozzák meg. Továbbá az ontogenezis végéig a nemi hormonok szabályozzák a szexet. Emlősökben az alapivar homogametikus (XX) - nőstény; a származtatott nem, a heterogametikus (XY) pedig férfi. Ezt az Y kromoszóma váltja ki, amely az embrió ivarmirigyeinek "ivartalan" alapjait androgéneket termelő herékké alakítja. Y-kromoszóma hiányában ugyanazok a szövetek petefészkekké alakulnak, és ösztrogéneket termelnek. A madarakban az alapivar is homogametikus (ZZ), de hím; és a származtatott nőstény heterogametikus felépítésű (ZW). A W-kromoszóma váltja ki, amely a primordiumokat petefészkekké alakítja, amelyek ösztrogént termelnek. A W-kromoszóma hiányában ugyanezek a szövetek androgéntermelő herékké alakulnak. Vagyis az emlősöknél az androgének a hímeket a nőstényekből a környezetbe, a madarakban pedig az ösztrogének a hímekből és a környezetből távolítják el a nőstényeket. Mindkét esetben a férfi nem "környezeti", a nőstény pedig "rendszerszerű".

A nemi hormonok nemcsak a szexuális differenciálódás jeleinek (szexuális dimorfizmus) kialakulását határozzák meg, hanem az agy , a kezek és más testrészek aszimmetriáját is (oldalirányú dimorfizmus). Az ösztrogének a reakció sebességének növelésével lehetővé teszik a női fenotípusok számára, hogy elhagyják a szelekciós zónákat és fennmaradjanak. "Centripetálisan" hatnak, eltávolítják és elszigetelik a rendszert a környezettől. Az androgének, kémiai antagonistáik, éppen ellenkezőleg, „centrifugálisan” hatnak, közelebb hozzák a rendszert a környezethez, intenzívebb szelekciós hatásnak vetik alá, és felgyorsítják az evolúciót. Következésképpen az androgén-ösztrogén arány szabályozza a rendszer környezettel való információs kapcsolatának intenzitását.

Szélesebb női válaszadási arány

Elméletileg szélesebb női válaszarányt jósoltak 1973-ban [6] [52] . A hipotézis szerint a férfiaknál az „örökletes komponens” arányának nagyobbnak, a „környezeti” komponensnek pedig kisebbnek kell lennie, mint a nőknél. Ezért a hímek fenotípusos varianciája jobban tükrözi genetikai eloszlását. A környezet befolyása az ontogenezisben erősebb a női nemre, így minden edzés vagy edzés hatékonyabb.

Ha összehasonlítjuk a páron belüli és a párok közötti variancia azonos (monozigóta) hím és nőstény ikreknél, akkor a páron belülinek nagyobbnak kell lennie a női párokban, és a párok közötti variancia a férfiaknál. Továbbá a fenotípusos variancia a tiszta vonalban viszonylag szélesebb lehet a nőstényekben, míg a polimorf (vad) populációban szélesebb a férfiakban.

Két tanulmány 44 egypetéjű ikerpáron [53] és 53 egypetéjű és 38 ikerpáron [54] megerősítette az elmélet előrejelzését.

Környezeti információk beszerzése a környezetből

Egyrészt a környezeti tényezők változása a természetes szelekció eredményeként a populáció egyedeinek erre a tényezőre legérzékenyebb részét is kiküszöbölheti . Másodszor, a környezeti tényezők megváltozása, amely kényelmetlen körülményeket teremtett, a populáció egy másik részét teljesen vagy részben kizárhatja a szaporodásból - az ivaros szelekció miatt. Harmadszor, a megváltozott környezet módosítja a populáció túlélő részét, morfofiziológiai, viselkedési és egyéb nem öröklődő adaptációkat hoz létre - a reakciónorma miatt . Például a hidegben az állatok farka megrövidül, a szőr vastagabb lesz, a bőr alatti zsírréteg megvastagszik. Az ember barlangokat, ruhákat, tüzet használ.

Az első két folyamat (elimináció és diszkrimináció) eltávolít néhány genotípust a szaporodási készletből. A harmadik folyamat (módosítás) éppen ellenkezőleg, lehetővé teszi bizonyos genotípusok megőrzését egy módosított fenotípus leple alatt, és az utódok génállományába kerülést. Vagyis valakit meg kell törni, megölni, eltávolítani, valakit pedig hajlítani, „kioktatni”, átdolgozni.

Ahhoz, hogy a környezetből ökológiai információkat nyerjünk, a férfi nemnek nagyobb fenotípusos varianciával kell rendelkeznie, ami a széles genotípus varianciának lehet a következménye. Ennek oka lehet a női válasz szélesebb örökletes normája is, amely lehetővé teszi számukra, hogy elhagyják a eliminációs és kényelmetlenségi zónát. A hímek szélesebb genotípus-varianciája a hímek magasabb mutációs rátájának, valamint a szülői tulajdonságokat additívabban öröklő nőstény utódoknak lehet az eredménye.

A populációs paraméterek szabályozásának mechanizmusai

Két mechanizmus szabályozza az állatok populációs paramétereit: a stressz és a nemi hormonok . A növények a pollen mennyiségén keresztül kapnak ökológiai információkat a környezettől [55] . A környezeti tényező sajátossága, amely szerint a szervezet kellemetlen érzést tapasztal, láthatóan nem számít e mechanizmusok beindításában, vagyis nem mindegy, hogy mi okozta a kellemetlenséget - fagy, szárazság, éhség vagy ellenségek. Minden kedvezőtlen körülmények között, bizonyos intenzitású kényelmetlenség mellett stresszes állapot alakul ki, vagyis az ilyen „általánosított” környezeti információ mintegy „egydimenziós” - csak „jó” vagy „rossz”.

Nemi arány

Megnövekedett férfihalandóság

Az ontogenezis során számos növény-, állat- és emberfajban csökken az ivararány. Ennek oka a férfi rendszerek megnövekedett mortalitása és károsodása a megfelelő női rendszerekhez képest. Ez a kép az ontogenezis szinte minden szakaszában és a szerveződés minden szintjén megfigyelhető, függetlenül attól, hogy különböző fajokat (ember, állat vagy növény), a szerveződés különböző szintjeit (egyed, szerv, szövet vagy sejt), vagy különböző káros anyagokkal szembeni ellenállást vizsgálunk. környezeti tényezők (alacsony és magas hőmérséklet, éhség, mérgek, paraziták, betegségek stb.).

Hamilton (1948) 70 faj esetében tekinti át a nemek eltérő mortalitását, beleértve az olyan sokféle életformát, mint a fonálférgek, puhatestűek, rákfélék, rovarok, pókfélék, madarak, hüllők, halak és emlősök. Ezen adatok szerint 62 fajnál (89%) a hímek átlagos élettartama rövidebb, mint a nőstényeké; a többiben nincs különbség, és csak néhány esetben hosszabb a hímek élettartama, mint a nőstényeké [56] .

A szex evolúciós elmélete a megnövekedett férfihalandóságot a környezettel való, a lakosság számára előnyös információs kapcsolattartási formának tekinti, amely a lakosság egy részének egy káros környezeti tényező általi kiirtásával valósul meg. Például az összes „új” betegség, az „évszázad” vagy „civilizáció” betegsége (szívinfarktus, érelmeszesedés, magas vérnyomás stb. [57] ) általában férfibetegség.

A hímek "forgalma" extrém környezeti körülmények között

Változó, szélsőséges környezeti viszonyok között nő a férfihalandóság és csökken a népesség harmadlagos nemi aránya. Minél változékonyabb a környezet, annál kevesebb hím marad a populációban, és egyúttal annál nagyobb szükség van rájuk az alkalmazkodáshoz. A harmadlagos nemek arányának csökkenését csak a másodlagos arány emelésével lehet kompenzálni. Vagyis szélsőséges környezeti viszonyok között egyszerre nő a hímek mortalitása és születési aránya, vagyis nő a „forgalmuk”.

Egy népesség nemi arányának szabályozása

1965-ben felvetették, hogy a másodlagos és harmadlagos nemek aránya közötti közvetlen kapcsolat mellett van egy negatív szabályozási visszacsatolás is .

Az ivararány szabályozásának organikus mechanizmusai

A negatív visszacsatolás a növényekben a virágpor mennyiségén, az állatoknál pedig a szexuális aktivitás intenzitásán, az öregedésen, az ivarsejtek affinitásán és elpusztulásán keresztül valósul meg. Ugyanakkor kis mennyiségű virágpor, a hímek intenzív szexuális aktivitása, friss spermiumok és öreg peték a hímek születési arányának növekedéséhez vezetnek [5] [55] .

A nemek arányának szabályozásának népesedési mechanizmusai

A populációs mechanizmus megvalósításához szükséges, hogy egy adott nemű leszármazott megszületésének valószínűsége eltérő legyen a különböző egyedeknél, és azt genotípusuk határozza meg. Ugyanakkor az adott egyed szaporodási rangja és utódai neme között fordított kapcsolatnak kell lennie: minél magasabb a szaporodási rang, annál több legyen az ellenkező nem utódja. Ebben az esetben a szabályozás végrehajtható populációs szinten - az utódokban több hím vagy nőstényt termelő egyedek szaporodásában való kisebb-nagyobb részvétellel.

A csatorna "szakasza" az utódok számára történő információtovábbításhoz

Mindegyik utódnak az apa és az anya megközelítőleg ugyanannyi genetikai információt közvetít, de az utód mennyisége, amelyhez a hím genetikai információt tud továbbítani, összehasonlíthatatlanul nagyobb, mint amennyire a nőstény információt tud továbbítani. Elvileg minden hím információt továbbíthat a lakosság összes utódjának, míg a nőstényeket megfosztják ettől a lehetőségtől. Vagyis a hím és az utód kommunikációs csatornájának áteresztőképessége - "szakasz" - sokkal nagyobb, mint a nőstény kommunikációs csatornájának keresztmetszete.

A kommunikációs csatorna "szakasza" és a populáció reproduktív szerkezete

Szigorúan monogám populációban az apák és anyák száma egyenlő, vagyis a hímek és a nőstények azonos "csatorna-keresztmetszettel" kommunikálnak az utódokkal. A poligínia esetében, amikor kevesebb az apa, mint az anya, a férfiaknak nagyobb a kommunikációs csatorna „része”. A poliandria esetében ennek az ellenkezője igaz.

Ontogenetikai és filogenetikai plaszticitás

A széles reakciósebesség változékonyabbá és képlékenyebbé teszi a női nemet az ontogenezisben. Lehetővé teszi a nőstények számára, hogy elhagyják az eliminációs és kényelmetlenségi zónákat, összegyűljenek a komfortzónában, és csökkentsék a fenotípusos varianciát és a mortalitást.

A hím szűkebb reakciósebessége nem teszi lehetővé a fenotípusos variancia csökkentését. A hím egyedek az elimináció és a kényelmetlenség zónájában maradnak, és meghalnak, vagy nem hagynak utódokat. Ez lehetővé teszi a lakosság számára, hogy „fizessen” az új információkért, elsősorban a férfiak feláldozásával.

A nőstény nagy ontogenetikai plaszticitása biztosítja a nagy filogenezis stabilitását. Számos generációban a női nem jobban megőrzi a genotípusok eloszlását a populációban. A férfi nem genotípusos megoszlása ​​sokkal erőteljesebben változik. Ebből következően a filogenetikai tervben a férfi nem változékonyabb és képlékenyebb, az ontogenetikusban pedig éppen ellenkezőleg, a női nem plasztikusabb és változékonyabb. A filogenezisben és ontogenezisben a szerepek ilyen paradoxnak tűnő megoszlása ​​valójában következetesen és következetesen megvalósítja a nemek specializálódásának gondolatát az evolúció konzervatív és operatív feladatai szerint.

Szexuális dimorfizmus

Szexuális dimorfizmus egy generációban

Stabil környezeti feltételek

Stabil környezetben a genetikai információ minden átalakulása befolyásolja a nemek varianciáit, de nem befolyásolja a tulajdonságok átlagértékeit. Ezért nincs szexuális dimorfizmus. Csak a szóródásban van különbség, ami a következő generációba való átmenet során eltűnik. Szükséges azonban, hogy a reakciósebesség tekintetében a genotípusos szexuális dimorfizmus előre (stabil fázisban) létezzen, ráadásul a széles reakciósebességgel kapcsolatos genetikai információkat csak a női vonalon, a szűkről pedig csak a női vonalon kell továbbítani. a férfi vonalon keresztül.

Változó környezet

Vezetői környezetben a hímek fenotípusos eloszlása ​​a szelekció előtt nagyjából megismétli az eredeti genotípusos eloszlást. A női nem széles reakciónormája a fenotípusok eloszlásához és az átmeneti - fenotípusos - nemi dimorfizmus megjelenéséhez vezet. A női nem elhagyja a szelekció és a kényelmetlenség zónáit, és megtartja a korábbi genotípusok spektrumát.

A hím és női ivarsejtek közötti különbség részben megmarad a megtermékenyítés után, mivel az Y-kromoszómán keresztül továbbított információ soha nem jut el apától lányáig [58] . Amellett, hogy a genetikai információ egy része a hím alrendszerben marad, és nem esik a női alrendszerbe, a kölcsönös hatások megléte is tanúskodik arról, hogy a hibridizáció során nem közömbös, hogy az apa melyik fajtából származik, hanem melyik anyától.

Tehát a csatorna eltérő keresztmetszete, valamint a férfi és nőstény reakciósebessége a vezetői környezetben elkerülhetetlenül, már egy generáció alatt, a genotípusos nemi dimorfizmus kialakulásához vezet. A következő generációkban a vezetési környezetben felhalmozódhat és növekedhet.

Szexuális dimorfizmus a filogenezisben

Ha áttérünk a filogenetikai időskálára, akkor a kétlaki formákban a stabilizáló környezet vezetőre váltása után sok generáción át csak a férfi nemben változik a tulajdonság. A nőstényeknél a tulajdonság régi értéke megmarad. Egy tulajdonság evolúciós pályája férfi és női ágakra ágazik el, és a két nemben a tulajdonság „eltérése” van – a genotípusos szexuális dimorfizmus megjelenése és növekedése. Ez a divergens fázis, amelyben a tulajdonság evolúciós sebessége nagyobb a férfiaknál.

Egy idő után, amikor a reakciónorma és a női nem egyéb védelmi mechanizmusai kimerültek, a jel nála is megváltozni kezd. A genotípusos szexuális dimorfizmus, miután elérte optimumát, állandó marad. Ez egy stacionárius fázis, amikor egy tulajdonság evolúciós sebessége férfiakban és nőkben azonos. Amikor egy tulajdonság elér egy új, evolúciósan stabil értéket egy férfiban, a nőstényben tovább változik. Ez egy tulajdonság evolúciójának konvergens fázisa, amikor a nőstényben nagyobb az aránya. A genotípusos szexuális dimorfizmus fokozatosan csökken, és amikor a karakterek a két nemben egyesülnek, eltűnik. Ezért a hímeknél és a nőstényeknél a tulajdonság fejlődésének fázisai időben eltolódnak: a férfiaknál korábban kezdődnek és érnek véget, mint a nőknél.

Mivel egy tulajdonság evolúciója mindig a genotípus varianciájának kiszélesedésével kezdődik és annak beszűkülésével ér véget, így a divergens fázisban a férfiaknál, a konvergens fázisban a nőknél nagyobb a szórás. Ez azt jelenti, hogy a szexuális dimorfizmus és a nemek szétszóródása alapján meg lehet ítélni egy tulajdonság fejlődésének irányát és fázisát.

Szexuális dimorfizmus a karakterekben

Minden jel három csoportra osztható a nemek közötti különbség mértéke szerint.

Mindkét nemnél közös jellemzők

Az első csoportba azok a jelek tartoznak, amelyek szerint nincs különbség a férfi és női nem között. Ezek közé tartoznak a minőségi jellemzők, amelyek a faj szintjén nyilvánulnak meg - közös terv mindkét nemre és a test alapvető szerkezetére, a szervek számára és még sok másra. Ezekben a karakterekben nincs szexuális dimorfizmus. De megfigyelhető a patológia területén. A lányok nagyobb valószínűséggel mutatnak atavisztikus anomáliákat (visszatérés vagy leállás a fejlődésben), míg a fiúk futurisztikus anomáliákat (új utak keresése). Például 4000 háromvese újszülött között 2,5-szer több lány volt, mint fiú, és 2000 egyvese gyermek között körülbelül 2-szer több fiú volt. Emlékezzünk vissza, hogy távoli őseinknek a test minden szegmensében volt egy pár kiválasztó szerv - metanephridia. Ezért a három vese lányoknál az ősi típushoz való visszatérés (atavisztikus irány), a fiúknál pedig egy futurisztikus irányzat. Ugyanez a kép figyelhető meg a túlzott számú bordákkal, csigolyákkal, fogakkal stb. rendelkező gyermekeknél, vagyis olyan szerveknél, amelyek száma az evolúció során csökkent - több lány van köztük. A hiányos újszülöttek között több a fiú. Hasonló kép figyelhető meg a veleszületett szívhibák és a főbb erek megoszlásában.

Az egyik nemre jellemző jellemzők

A második csoportba azok a jelek tartoznak, amelyek csak az egyik nemnél fordulnak elő. Ezek elsődleges és másodlagos szexuális jellemzők: nemi szervek, emlőmirigyek, szakáll az emberben, sörény az oroszlánban, valamint számos gazdasági jellemző (tej, tojás, kaviár termelése stb.). A szexuális dimorfizmus számukra genotípusos jellegű, mivel ezek a karakterek hiányoznak az egyik nem fenotípusában, de ezekre a karakterekre vonatkozó örökletes információkat mindkét nem genotípusában rögzítik. Ezért, ha fejlődnek, akkor genotípusos szexuális dimorfizmusnak kell lennie számukra. Kölcsönös hatások formájában található meg .

Jellemzők mindkét nemnél

A karakterek harmadik csoportja az első (nincs szexuális dimorfizmus) és a második csoport (a szexuális dimorfizmus abszolút) között középen helyezkedik el. Tartalmaz olyan jeleket, amelyek férfiaknál és nőknél egyaránt megtalálhatók, de a populációban eltérő gyakorisággal és súlyossággal oszlanak meg. Ezek mennyiségi jelek: magasság, súly, méretek és arányok, számos morfofiziológiai és etológiai és pszichológiai jel [11] . A szexuális dimorfizmus náluk átlagértékeik arányában nyilvánul meg. Az egész populációra érvényes, de megfordítható egyetlen egyedpárra. Ez a szexuális dimorfizmus az, amely „iránytűként” szolgál egy tulajdonság evolúciójához. A szexuális dimorfizmus ezekben a tulajdonságokban (például a testsúlyban) az ontogenezis legkorábbi szakaszában nyilvánulhat meg [59] .

Szexuális dimorfizmus és jellemfejlődés

A szexuális dimorfizmus szorosan összefügg egy tulajdonság evolúciójával: a stabil tulajdonságok esetében hiányzik vagy minimális, a filogenetikailag fiatal (fejlődő) tulajdonságok esetében pedig maximális, legkifejezettebb. A kétlaki populáció másik két fő jellemzőjéhez, a szóródáshoz és az ivararányhoz hasonlóan az ivardimorfizmust sem egy adott fajban rejlő állandónak tekintjük, ahogy korábban gondoltuk, hanem változó és beállítható értéknek, amely szorosan összefügg a környezeti feltételekkel és meghatározó, viszont az evolúciós plaszticitás.jel. Mivel egy változékony, szélsőséges környezetben nagyobb plaszticitás szükséges, mint egy stabil (optimális) környezetben, akkor a nemi dimorfizmusnak stabil környezetben csökkennie, változóban pedig növekednie kell.

A populáció szexuális dimorfizmusa és szaporodási szerkezete

A szexuális dimorfizmust a populáció szaporodási szerkezetével kell összefüggésbe hozni: szigorú monogámban minimálisnak kell lennie, mivel a monogám használatban a nemi specializáció csak a szervezet szintjén történik; a poligám fajoknál, amelyek jobban kihasználják a differenciálódás előnyeit, a poligámia fokozódásával növekednie kell.

Szexuális dimorfizmus kölcsönös hibridekben ("Atyai hatás")

Az egyetlen nemben rejlő jellemzők (elsődleges és másodlagos nemi jellemzők, valamint számos gazdaságilag értékes jellemző: tojás, tej, kaviár termelése) szerint az ivari dimorfizmus abszolút, organizmus jellegű. Mivel ezek a karakterek az egyik nem fenotípusában hiányoznak, a genotípusos szexuális dimorfizmus kölcsönös hatások alapján ítélhető meg belőlük. Ha a „régi” (stabil) tulajdonságok szerint az apa genetikai hozzájárulása az utódokhoz átlagosan valamivel kisebb, mint az anya hozzájárulása (a citoplazmatikus öröklődésből, a homogametikus felépítésből és a méhfejlődésből adódó anyai hatás miatt). emlősök), akkor az „új” tulajdonságok szerint, az evolúciós elmélet szerint a gender, az apai tulajdonságok bizonyos dominanciájának kell lennie az anyai tulajdonságokkal szemben.

Az apai hatást emberben az alkoholizmus, csirkékben a lappangási ösztön, a koraérettség, a tojástermelés és az élősúly, sertéseknél a növekedési dinamika, a csigolyák száma és a vékonybél hossza, a tejhozam és a tejzsír határozza meg. szarvasmarha termelés. Az apai hatás jelenléte a tejhozamban és a tojástermelésben nem jelent mást, mint a bikáknál magasabb genotípusos "tejhozamot", a kakasoknál pedig a "tojástermelést", mint az azonos fajtájú tehenek és tyúkok esetében [60] .

Szexuális dimorfizmus a pszichológiában és az etológiában

Mivel a női nem inkább a populáción belüli genetikai információáramlásra és kommunikációra specializálódott, fejlettebb nyelvi és verbális képességekkel kell rendelkezniük. A női nem etológiai sajátosságai a régi, már elsajátított megőrzésre, a már megtalált megoldások tökéletesítésére irányulnak. A nőstények szívesebben alkalmazkodnak a környezethez, túlélik és hagyják el az utódokat. Ezért képlékenyebbek, jobban befolyásolja őket a környezet, és hatékonyabban tanulnak.

Másrészt a hímek ökológiai specializálódása magyarázhatja fejlettebb, a környezettel (védelem, vadászat, ellenséges harc) jobban összefüggő térbeli-vizuális képességeiket. A férfi nem viselkedési sajátosságai a régi megváltoztatására irányulnak, és az új megoldások keresése. Nagyobb valószínűséggel mutatnak kockázatosabb, "feltáró" viselkedést, kevésbé képzettek és kevésbé konformulnak.

Az evolúciós megközelítés alapján elemzés készült a nemek közötti pszichológiai különbségekről a verbális és fizikai képességekben, az impulzivitásban és az érzéskeresésben [11] , valamint a tanulási folyamatban [61] , a kreativitás pszichológiájában [42] , a különbségekben. a státuszpreferenciákban [43] és a hatalom- és irányításvágyban [62] [11] . Trofimova kiegészítést javasolt Geodakyan elméletéhez a „redundancia-metszés” [11] fogalmának formájában . Ez a fogalom a nem férfi részének hajlamát írja le, hogy az elfogadott szabályok és konvenciók megszegésével csökkentse a szabadság szükségtelen fokait.

Szexuális dimorfizmus az antropológiában

Geodakyan szerint a szexelmélet fogalma, amely az új és a régi információk több generáción keresztüli szétválasztásáról szól, lehetővé teszi számos érthetetlen antropológiai jelenség magyarázatát [63] . Tehát a türkmén populációban az általánosított portré módszerével egyértelmű nemi különbséget találtak - a női portrék egy típusba, a férfiportrék két típusba illeszkednek [64] . Hasonló jelenséget figyelt meg R. M. Jusupov a baskírok koponyatanában - a női koponyák közel álltak a finnugor típushoz (földrajzilag ezek a modern baskírok északnyugati szomszédai), a férfi koponyák pedig Altajhoz, kazahhoz és másokhoz ( keleti és délkeleti szomszédok ) [65] . Az udmurt populációban a dermatoglifák a nőknél az északnyugati, a férfiaknál a kelet-szibériai típusnak feleltek meg [66] . L. G. Kavgazova felhívta a figyelmet a bolgárok és a törökök dermatoglifikájának hasonlóságára, míg a bolgárok közelebb álltak a litvánokhoz.

A fenotípusok női formái az eredeti etnoszt, míg a férfi alakok a források számát és a génáramlás irányát mutatják. A fent közölt tények a kultúrájukban és nyelvükben eltérő udmurt és baskír etnikai csoportok finnugor eredetét mutatják. A népesség férfi részének koponyáinak négy modális eloszlását V. Geodakyan szerint három különböző déli és keleti invázió hatása magyarázza. A génáramlás iránya ezekben a populációkban délkeletről északnyugatra, a bolgárok lakossága esetében pedig délről északra. Azt is állítja, hogy a sziget lakossága (japánok), az elmélettel teljes összhangban, mindkét nem esetében monomodális [63] .

Evolúciós szexelmélet – szabályok

A nemi megkülönböztetés ökológiai szabálya

Optimális, stabil környezeti viszonyok között, amikor nincs szükség nagy evolúciós plaszticitásra, a fő jellemzők csökkennek és minimális értékkel bírnak - vagyis csökken a fiúk születési rátája (és ezzel együtt a halálozási aránya), diverzitásuk, ill. csökken a különbség a férfi és női nemek között. Mindez csökkenti a lakosság evolúciós plaszticitását. Változó környezet szélsőséges körülményei között, amikor a gyors alkalmazkodáshoz nagy evolúciós plaszticitás szükséges, fordított folyamatok mennek végbe: ezzel párhuzamosan a férfi nem születési és mortalitása (vagyis „forgalma”), diverzitása, ivardimorfizmusa alakul ki. világosabb. Mindez növeli a népesség evolúciós plaszticitását.

Feature evolution criterion rule

Egy tulajdonság akkor alakul ki, ha van benne szexuális dimorfizmus, és akkor stabil, ha nincs nemi dimorfizmus.

A szexuális dimorfizmus filogenetikai szabálya

"Ha bármely tulajdonság esetében létezik genotípusos populációs szexuális dimorfizmus , akkor ez a tulajdonság női alakból hímneművé fejlődik" [67] .

Sőt, ha a tulajdonság varianciája a hímnél nagyobb, mint a nőnél, akkor az evolúció divergens fázisban van , ha a nemek varianciái egyenlőek, akkor az evolúció fázisa stacionárius , ha a szórás nagyobb a nőstényben. , akkor a fázis konvergens . (A nemi szétszóródás filogenetikai szabálya) [2] .

A szabály a "szex evolúciós elméletének" része. A V. A. Geodakyan által 1965-ben a nemi probléma kapcsán alkalmazott szisztematikus megközelítés szempontjából a szexuális dimorfizmust a nemek aszinkron evolúciójának következményének tekintik . Ezért a szexuális dimorfizmus csak a fejlődő karaktereknél fordul elő. Ez a nemek közötti evolúciós "távolság", amely a tulajdonság fejlődésének kezdetével megjelenik, és a végén eltűnik. Ennek megfelelően a szexuális dimorfizmus bármilyen szelekció eredménye lehet, és nem csak a szexuális szelekció eredménye, ahogy Charles Darwin hitte .

Filogenetikai szabály a nemi szétszóródáshoz

Ha a tulajdonság szórása a hímnél nagyobb, mint a nőstényben, akkor az evolúció divergens fázisban van , ha a nemek varianciái egyenlőek, az evolúciós fázis stacionárius , ha a szórás nagyobb a nőstényben, akkor a fázis konvergens . A diszperzió a tulajdonságok sokfélesége a férfiakban és a nőkben.

Egy kétlaki populációban minden nemnek megvan a maga varianciaértéke - és . További paraméterek az egyedszám , az ivararány és a nemi dimorfizmus . A diszperzió, az ivararány és a szexuális dimorfizmus együttes hozzájárulása határozza meg a nemi differenciálódás mértékét .

Megkülönböztetni a nemek genotípusos és fenotípusos diszperzióját.

A nemek szétszóródása az ontogénben

A nemek arányával analóg módon az ontogenezis különböző szakaszaiban, megkülönböztethetünk elsődleges, másodlagos és harmadlagos nemi diszperziót. Mivel a diszperzió tulajdonságokhoz kapcsolódik, és a zigótában a legtöbb tulajdonság még hatásos, elsődleges diszperzió alatt azokat a potenciálokat kell érteni, amelyekből a tulajdonság a felnőttkori definitív stádiumban realizálódik.

Genotípusos variancia Megnövekedett mutációs ráta férfiaknál

Mivel a sejtosztódások száma a spermatogenezisben sokkal nagyobb, mint az osztódások száma az oogenezisben , és a DNS - replikáció és -javítás hibái jelentik a mutációk fő forrását a molekuláris evolúcióban, arra a következtetésre jutottak, hogy mindez a nemi mutációs rátához vezethet. kromoszómák az autoszómákkal összehasonlítva , és azt javasolták, hogy a hímek mutációs generátorként szolgáljanak, legalábbis az emlősök evolúciójában . (Azt a tényt, hogy a heterogametikus és homogametikus hímekben mind a spontán, mind az indukált mutagenezis szintje magasabb, mint a nőstényekben ( Drosophila , selyemhernyó , emlősök esetében, beleértve az embert is), már régen és többször megállapították [68] ). A hím egerekben magasabb szintű pontmutációkat is megfigyeltek, mint a nőstényekben [69] .

Szülői tulajdonságok öröklődése

Megállapítást nyert, hogy a nőstény utódok additívabban öröklik a szülői tulajdonságokat (köztes, számtani átlag öröklődés), mint a hím utódok. Különbségeket figyeltek meg hím és nőstény egerek között a mellékvesék [70] , a csecsemőmirigy , az ivarmirigyek és az agyalapi mirigyek [71] relatív tömege , valamint a mozgásszervi aktivitásért felelős gének [72] tekintetében .

Fenotípusos variancia

A nagyobb fenotípusos férfivariancia a szex evolúciós elméletének egyik fő rendelkezése. Mivel a fenotípusos variancia a genotípus varianciát tükrözi, a férfiaknál várhatóan szélesebbnek kell lennie a mutációk és a tulajdonságok nem additív öröklődése miatt. A genotípus fenotípussal való asszociációjának mértéke ( reakciósebesség ) szintén meghatározza a fenotípusos variancia nagyságát.

Nemi diszperzió a filogenezisben

V. A. Geodakyan nemi evolúciós elmélete szerint a nemek szóródása, valamint a nemek aránya és a nemi dimorfizmus szorosan összefügg egyrészt a környezeti feltételekkel, másrészt az evolúciós plaszticitással. a tulajdonságfejlődés ezen szakaszában szükséges.

Negatív visszacsatolás , amely szabályozza a népesség nemeinek szóródását

A diszperzió az X kromoszómális öröklődésen és a homo / heterozigóta mechanizmuson keresztül szabályozható [73] . A férfi genotípusban az összes X kromoszóma gén hemizigóta állapotban van, és minden recesszív tulajdonság megjelenik, míg a női genotípusban a tulajdonságok csak homozigóta állapotban jelennek meg. Az ilyen tulajdonságok a fenotípusos eloszlás perifériáján helyezkednek el, és szelekciónak vannak kitéve (operatív rész). A heterozigóta nőstény genotípusoknak az elterjedés középpontjában kell lenniük (konzervatív rész).

A keresztezés eredményeként a hím genotípusok továbbra is az elterjedés perifériáján maradnak, anélkül, hogy az operatív és a konzervatív rész aránya változna. A női genotípusok heterozigótákból homozigótákká válnak, és fordítva. Ugyanakkor a homozigotizáció a centrumból a perifériára való átmenetükhöz vezet, és növeli a diszperziót, míg a heterozigotizáció ezzel ellentétes hatáshoz vezet. Ez a mechanizmus képes szabályozni a szórást, és automatikusan fenntartja annak optimumát. A variancia csökkenésével nő a női heterozigóták aránya, ami a következő generációban nagyobb homozigotizációhoz vezet. Ezzel szemben a variancia növekedése (a nőstény homozigóták arányának növekedése) heterozigotizálódáshoz és a variancia csökkenéséhez (negatív visszacsatolás) vezet.

A szexuális dimorfizmus ontogenetikai szabálya

„Ha létezik populációs szexuális dimorfizmus bármely tulajdonságra vonatkozóan , akkor az ontogenezisben ez a tulajdonság általában női alakról férfira változik” [74] .

Az is elmondható, hogy a tulajdonság női formája inkább az ontogenezis kezdeti, juvenilis stádiumára jellemző , míg a férfi alak a definitív, érett stádiumra. Más szóval, a tulajdonságok női formáinak általában gyengülniük kell az életkorral, a férfi formáknak pedig növekedniük kell.

Darwin felhívta a figyelmet a női nem és az ontogenezis kezdeti fázisa közötti szorosabb kapcsolatra. Ezt írta: „Az egész állatvilágban, ha a hím és a nőstény nemek megjelenésében különböznek egymástól, akkor ritka kivételektől eltekintve a hím és nem a nőstény módosul , mert az utóbbi általában hasonló marad fiatal állataihoz. kedves és az egész csoport többi tagjának" [75] . Az antropológusok a női típus és a gyermeki típus közelségét is felfigyelték (több kecses csont , gyengén kifejezett felső ívek , kevesebb testszőrzet stb.).

Szembetűnő példa a szarvak fejlettségi foka közötti kapcsolat a különböző szarvas- és antilopfajoknál , valamint a hímek és a nőstények megjelenésének kora: minél kifejezettebb a szarvasság a faj egészében, annál korábban jelennek meg a szarvak. : először hímeknél, később nőstényeknél. A szexuális dimorfizmus ontogenetikai szabályát 16 antropometrikus karakteren igazolták: a lábak relatív hossza , alkar , 4. és 2. ujj [76] , fejmutató, fogív kerülete [77] [78] , epikantusz , púp orr hátsó része , testszőrzet , arc és fej [78] , vörösvértest- koncentráció [76] , pulzusszám [79] , epehólyag ürülési sebesség [80] , agy aszimmetria , reakcióidő [81] , fenil -tiokarbamid keserű ízérzet és szaglás [76] .

A kölcsönös hatások filogenetikai szabálya

„A reciprok hibridekben a szülők eltérő tulajdonságai szerint az apai alaknak (fajtanak), a konvergensek szerint az anyai alaknak kell dominálnia.”

A szexuális dimorfizmus teratológiai szabálya

„Az „atavisztikus” természetű fejlődési anomáliák gyakrabban jelenjenek meg a női nemnél, a „futurisztikus” természetűek (keresés) pedig a férfiaknál” [3] .

A sajátos (és magasabb szintű közösségi) jellemzők ( többsejtűség , melegvérűség , szervek száma , a test elrendezése és alapfelépítése stb.) szerint a normában nincs szexuális dimorfizmus . Csak a patológia területén figyelhető meg, és bizonyos veleszületett rendellenességek eltérő gyakoriságában fejeződik ki férfiaknál és nőknél . A veleszületett rendellenességek „atavisztikus” (a fejlődés visszatérése vagy leállása) és „futurisztikus” (új utak keresése) osztályozása bizonyos esetekben lehetővé teszi, hogy nyomon kövessük az ilyen általános tendenciákat, amelyeket a szexuális dimorfizmus evolúciós elmélete jósolt. Például körülbelül 2000 egy vesével született újszülött között körülbelül kétszer annyi fiú volt, míg 4000 háromvese gyermek között körülbelül 2,5-szer több lány volt. A lándzsafélékben és a tengeri férgekben ( az emlősök távoli elődei ) a test minden szegmensében van egy pár speciális kiválasztó szerv - metanephridia . Ebből következően a három vese megjelenése bizonyos értelemben "atavisztikus", egy vese pedig "futurisztikus" tendenciának tekinthető. Ugyanez a kép figyelhető meg a bordák , csigolyák , fogak és más szervek túlzott számával rendelkező újszülötteknél, amelyek számának csökkenése, oligomerizáció az evolúció folyamatában – több lány van köztük. A hiányos újszülöttek között viszont több a fiú.

Egy másik patológia, a csípő veleszületett diszlokációja  4-5-ször gyakrabban fordul elő lányoknál, mint fiúknál [82] . Vegye figyelembe, hogy az ilyen hibában szenvedő gyerekek jobbak, mint a normál gyerekek, négykézláb futnak és fára másznak. Idézhet még Darwinban talált felesleges izmokat, amelyek másfélszer gyakrabban találhatók meg a férfiak holttestében, mint a nők. Illetve a 6. ujjú újszülöttek megjelenési gyakoriságára vonatkozó adatok - itt is a fiúk száma kétszerese a lányokénak [75] .

A szabályt veleszületett szívhibák és nagyerek anyagán is tesztelték (32 ezer eset) [3] . Kimutatták, hogy a női fejlődési anomáliák olyan természetűek, hogy megőrzik a szív szerkezetének embrionális sajátosságait, amelyek a méhen belüli fejlődés utolsó szakaszaira jellemzőek, vagy az evolúciós létra alsó fokain lévő fajokra jellemző jeleket (a közelmúlt) (nyitott ovális lyuk az interatrialis septumban és a Botall-csatornában) . A „férfi” hibák elemei (szűkület, koarktáció, a nagy erek transzpozíciója) „futurisztikus” jellegűek (keresés).

A nemek arányának epidemiológiai szabálya

A szabály kapcsolatot teremt az életkor és a nem epidemiológiája között. „A nőknél a gyermekkori betegségek, a férfiaknál az idősek megbetegedései gyakoribbak”

Szabályegyeztetés

Ha létezik az egymással összefüggő jelenségek rendszere , amelyben az időben orientált múltbeli és jövőbeli formák megkülönböztethetők, akkor egyrészt az összes múltbeli forma, másrészt a jövőbeli formák között van megfelelés (szorosabb kapcsolat).

A megfelelési szabályt V. A. Geodakyan fogalmazta meg 1983-ban [83] , és az attribútumok múltbeli és jövőbeli formáinak példájával illusztrálta a különböző jelenségekben.

1866- ban felfedezték a Haeckel -Muller biogenetikai törvényt , amely kapcsolatot teremtett a filogenezis és az ontogenezis jelenségei között (az ontogenezis a filogenezis rövid megismétlése).

Ha az egyszerűség kedvéért nem a szervezet egészéről beszélünk, hanem csak annak egyik tulajdonságáról, akkor a filogenezis jelensége egy tulajdonság dinamikája (megjelenése és változása) evolúciós időskálán, a szervezet történetében. egy faj. Az ontogenetika jelensége az egyén élettörténetében egy tulajdonság dinamikája. Következésképpen a Haeckel-Muller törvény összekapcsolja egy tulajdonság ontogenetikai és filogenetikai dinamikáját.

1965-ben V. A. Geodakyan felfedezett egy mintát, amely összekapcsolja a populációs szexuális dimorfizmus jelenségét a filogenezissel [67] . "Ha bármely tulajdonság esetében létezik genotípusos populáció szexuális dimorfizmusa, akkor ez a tulajdonság nőstényből férfi formává fejlődik."

1983-ban elméletileg is megjósolt egy mintát, amely összekapcsolja a szexuális dimorfizmus jelenségét az ontogénnel [83] . "Ha van populációs szexuális dimorfizmus bármely tulajdonságra vonatkozóan, akkor az ontogenetikus tulajdonságban ez a tulajdonság általában női alakról férfira változik."

Mutassuk be az idővektorhoz kapcsolódó tulajdonság két formájának fogalmát mindhárom jelenségben (filogenezis, ontogenezis és ivardimorfizmus). Egy tulajdonság filogenezisében különbséget teszünk „atavisztikus” és „futurisztikus” formái között, a tulajdonság ontogenezisében a „fiatal” (fiatal) és „definitív” (felnőtt) formáit, valamint a populációs szexuális dimorfizmust. „női” és „férfi” formái. Ekkor a filogenezis, ontogenezis és ivardimorfizmus jelenségeit összekötő általánosított törvényszerűség „megfelelési szabályként” fogalmazható meg egyrészt atavisztikus , juvenilis és női jellemzőformák, másrészt a futurisztikus , definitív és férfi formák között. .

A „megfelelési szabály” kiterjeszthető a filogenezishez és az ontogenezishez (evolúcióhoz) szisztematikusan kapcsolódó egyéb jelenségekre is, amelyekben megkülönböztethető a múlt és a jövő formája. Például a mutáció jelensége (a gének megjelenésének filogenetikai folyamata), a dominancia jelensége (a gének megnyilvánulásának ontogenetikai folyamata), a heterózis és a kölcsönös hatások jelensége. A filogenezis, ontogenezis, mutáció, dominancia és szexuális dimorfizmus közötti összefüggésre olyan közismert tények utalnak, mint: férfiaknál nagyobb fokú spontán mutációk; a szülői tulajdonságok több additív öröklődése a nőstény utódok által, és ennélfogva a hím utódok dominánsabb öröklődése; [84] jól ismert autoszomális gének, amelyek a nőstény genomjában recesszív tulajdonságokként, a hím genomban pedig dominánsként és az ontogenezisben növekvő mértékben nyilvánulnak meg, például a szarvszarvú gén birkákban, vagy az emberben kopaszságot okozó gén , valamint az apai forma dominanciája az anyával szemben a kialakuló (új) jellemzők szerint („ apa hatás ”) [85] .

Előrejelzések

A szexuális dimorfizmus filogenetikai és ontogenetikai szabályai, amelyek a nemi dimorfizmus jelenségét a filogenezisben és az ontogenezisben egy tulajdonság dinamikájával kapcsolják össze , lehetővé teszik az egyik jelenség ismeretében a másik kettő előrejelzését.

Ismeretes, hogy az ember távoli filogenetikai elődeiben a szemek oldalirányban helyezkedtek el, látómezőik nem fedték egymást, és mindegyik szem csak az ellenkező agyféltekével volt összekötve -  kontralaterálisan. Az evolúció során egyes gerinceseknél, köztük az emberi ősöknél, a sztereoszkópikus látás megszerzése kapcsán a szemek előremozdultak. Ez a bal és a jobb látómező átfedéséhez és új, azonos oldali kapcsolatok kialakulásához vezetett: a bal szem - a bal félteke, a jobb szem - a jobb. Így lehetővé vált, hogy a bal és a jobb szemből származó vizuális információk egy helyen legyenek, azok összehasonlításához és mélységméréséhez. Ezért az azonos oldali kapcsolatok filogenetikailag fiatalabbak, mint az ellenoldaliak. A filogenetikai szabály alapján a férfiaknál evolúciósan előrehaladottabb ipsi-kapcsolatok prognosztizálhatók, mint a nőknél, vagyis a látóideg ipsi/kontra rostok arányának szexuális dimorfizmusa. Az ontogenetikai szabály alapján megjósolható az ipsi rostok arányának növekedése az ontogenezisben. És mivel a vizuális-térbeli képességek és a háromdimenziós képzelőerő szorosan összefügg a sztereoszkópiával és az ipsi-kapcsolatokkal, világossá válik, hogy miért fejlettebbek a férfiaknál. Ez magyarázza a férfiak és nők között megfigyelt különbségeket a geometriai problémák megértésében, a tájékozódásban és az irányok meghatározásában, a rajzok és földrajzi térképek olvasásában [86] .

Ugyanezen szabályok alkalmazása az emberi szaglóreceptorra arra a következtetésre jut, hogy a filogenezis során az emberi szaglás , ellentétben a látással, romlik. Mivel kimutatták, hogy a szaglórostok az életkor előrehaladtával sorvadnak, és számuk a szaglóidegben folyamatosan csökken [87] [88] , megjósolható, hogy számuk nőkben nagyobb, mint férfiakban.

  • A legtöbb gerinces fajnál, amely a méret növekedésével fejlődött ki, a hímek nagyobb valószínűséggel nagyobbak, mint a nőstények.
  • Sok rovar- és pókfajban, amelyek éppen ellenkezőleg, kisebbek lettek, a hímeknek kisebbeknek kell lenniük, mint a nőstényeknek.
  • Minden tenyésztési jellemző szerint a termesztett növényekben és állatokban a hímek számának meg kell haladnia a nőstényeket.
  • A reciprok hibridekben a szülők eltérő tulajdonságai szerint az apai, a konvergensek szerint az anyai alaknak kell dominálnia.
  • A közelmúlt filogenetikai múltjának jelei gyakoribbak a nőknél, és a közeli jövő jelei a férfiaknál.
Az előrejelzést 31814 veleszületett szívvel és nagy erekkel rendelkező beteg elemzése igazolta. Férfiaknál 1,5-szer gyakrabban fordul elő izomtömeg, mint nőknél.
  • Ismeretes, hogy a corpus callosum relatív mérete nő az emberi ontogenezisben. Ez azt jelenti, hogy férfiakban nagyobbnak kell lennie, és a filogenezisben növekednie kell.

Kritika és attitűdök más elméletekkel szemben

A szexelmélet egészére vonatkozó kritika hiányzik a szakirodalomból. Néha találkozunk bizonyos szempontok kritikájával. Például L. A. Gavrilov és N. S. Gavrilova könyvében elemzik a nemek közötti különbségeket a várható élettartamban [89] . A megnövekedett mortalitásért felelős férfiak jellemzőinek nagyobb variabilitásával kapcsolatban a szerzők megjegyzik, hogy "ez a hipotézis nem tár fel olyan specifikus molekuláris genetikai mechanizmust, amely a nőstények hosszabb élettartamához vezetne". És ugyanitt azt írják, hogy ez a hátrány „elvileg kiküszöbölhető a hipotézis továbbfejlesztése és konkretizálása során”. Úgy vélik, hogy az elmélet előrejelzése a százévesek között a férfiak túlsúlyáról nem egyezik a tényekkel, mert egyrészt „a várható élettartam növekedésével nőnek a férfiak és nők közötti különbségek ebben a tulajdonságban”, másrészt pedig Az utóbbi években a fejlett országokban felgyorsult a halálozási arány csökkenése az idősebb nők körében a férfiakhoz képest” [90] . Azt is hiszik, hogy "a nőstények hosszú élettartama egyáltalán nem egy általános biológiai minta". Megjegyzendő, hogy a legtöbb vizsgált fajnál a nőstények hosszabb élettartamára vonatkozó következtetést jóval a nemi elmélet megjelenése előtt vonták le számos munkában [91] [92] .

A nemek aránya elméletének rendelkezéseit és a "háborús évek jelenségeit" V. Iskrin [93] tárgyalta.

Mivel maga Charles Darwin úgy gondolta, hogy a férfi nem korábban változik, V. Geodakyan azon koncepciójának fő álláspontja, hogy a nemek evolúciója aszinkron módon megy végbe, nem mond ellent Darwin evolúciós elméletének. Mostanában Nyugaton még az új angol kifejezést is széles körben használják.  "férfiak által vezérelt evolúció" . V. Geodakyan elmélete kiegészíti és kibővíti Charles Darwin szexuális szelekciós elméletét, megjegyezve, hogy a szexuális dimorfizmus bármilyen (nem csak szexuális) szelekció eredményeként létrejöhet. A. S. Kondrashov a szexelméletek osztályozásában az „Azonnali haszon hipotézis” ( azonnali haszon ) kategóriába sorolta, mivel az „olcsó” hímek és hím ivarsejtek közötti szelekció hatékonyabb [94] .

V. Geodakyan elmélete a szexuális differenciálódás folyamatát elemzi, ezért nem mond ellent számos, az ivaros szaporodás kialakulását és fennmaradását magyarázó elméletnek, mivel ezek a keresztezés folyamatára összpontosítanak.

A dioecitás elméletei közül a szexelmélet általánosabb, mint például Parker (1972) elmélete, amely az ivarsejtek szintjén és csak a vízi állatokban magyarázza a nemi differenciálódást [95] .

Lásd még

Jegyzetek

  1. Zhukov D. A. (2007) A viselkedés biológiája. humorális mechanizmusok. SPb. : Beszéd. S. 369. 466 p.
  2. 1 2 Geodakyan V. A. (1986) Szexuális dimorfizmus. Biol. magazin Örményország. 39. 10. sz. 823-834.
  3. 1 2 3 Geodakyan V. A., Sherman A. L. (1970) Kísérleti sebészet és aneszteziológia. 32. 2. sz. 18-23.
  4. Geodakyan V. A., Sherman A. L. (1971) A veleszületett fejlődési rendellenességek kapcsolata a nemiséggel. Folyóirat. teljes biológia. 32. 4. sz. 417-424.
  5. 1 2 Geodakyan V. A., Geodakyan S. V. (1985) Van-e negatív visszacsatolás a nemi meghatározásban? Journal of General Biology. 46. ​​2. sz. 201-216.
  6. 1 2 Geodakyan V. A. (1974) Férfiak és nők eltérő mortalitása és reakciósebessége. Folyóirat. teljes biológia. 35. 3. sz. 376-385.
  7. Geodakyan V. A. (1996) Nemi kromoszómák: mire valók? (Új koncepció). Jelentés AN. 346 p. 565-569.
  8. Geodakyan V. A. (1992) Az agy funkcionális aszimmetriájának evolúciós logikája. Jelentés AN. 324. 6. sz. 1327-1331.
  9. Geodakyan V. A., Geodakyan K. V. (1997) A balkezesség új fogalma. Jelentés RAN. 356. 6. sz. 838-842.
  10. Geodakyan V. A. (2005) Az organizmusok, az agy és a test aszimmetrizációjának evolúciós elméletei. Előrelépések az élettani tudományokban. 36 No. 1. p. 24-53.
  11. 1 2 3 4 5 6 Trofimova I. A pszichológiai nemi különbségek az evolúciós biszexuális felosztást tükrözik? // American Journal of Psychology, 128(4). - 2015. - S. 485-514 . - doi : 10.5406/amerjpsyc.128.4.0485 .
  12. 1 2 Publikációk
  13. Kronológia és főbb események  (elérhetetlen link)
  14. Sokolova E.I. (1992) Két nem, miért és miért? Összoroszországi Műszaki és Pedagógiai Dolgozók és Szakoktatási Szakértői Felsőfokú Tanulmányok Intézete. Szentpétervár, 41 p.
  15. Vasilchenko G.S. (1977, 2005) Általános szexopatológia. Útmutató orvosoknak. M., orvostudomány.
  16. Tkachenko A. A., Vvedensky G. E., Dvorjancsikov N. V. (2001) Törvényszéki szexológia. Útmutató orvosoknak. M., Orvostudomány.
  17. Iljin E.P. Férfiak és nők differenciális pszichofiziológiája. 2003.
  18. Zhukov D. A. (2007) A viselkedés biológiája. humorális mechanizmusok. Szentpétervár: Rech, 2007. 443 p. [1] Archiválva : 2013. szeptember 10. a Wayback Machine -nél
  19. 1 2 Paliy A. A. Differenciálpszichológia. Fej segítő. K. Record Academy, 2010, 432 p.
  20. Kravets V., Govorun T., Kіkіnezhі О. Kijev-Ternopil, 2011, 282 p., p. 104.
  21. Kagan V. E. Szexológia oktató. M., Pedagógia, 1991.
  22. S. A. Borinskaya A szex evolúciós elmélete. Biológia az iskolában. M., Iskolanyomda, 1995, 6. sz., p. 12-18.
  23. Tyugashev E. A. (2002) Család- és háztartásgazdaságtan. oktatóanyag. Novoszibirszk: SibUPK, p. 33-38. [2]
  24. Nartova-Bochaver S. K. (2003) Differenciálpszichológia: Tankönyv. Moszkva : Flinta, Moszkvai Pszichológiai és Szociális Intézet. Val vel. 158-179.
  25. Andreeva T.V. Családpszichológia: Proc. juttatás. SPb. : Rech, 2004. 244 p.
  26. Moszkvai Fizikai és Technológiai Intézet. Molekuláris és Biológiai Fizikai Kar (FMBF). "A biológia alapjai" előadások tanfolyama I. évfolyamon. 24. előadás „A szex evolúciós elmélete. Biotechnológia. Immunológia. Jelzés a szervezetben. http://www.fizhim.ru/student/files/biology/biolections/lection24/
  27. Harkovi Nemzeti Egyetem. Pszichológiai Kar. Általános Pszichológiai Tanszék. Ivanova EF Nemi tanulmányok pszichológiában. 11. előadás. Nemek közötti különbségek vizsgálata az agy és a kognitív szféra szerveződésében. Archivált másolat . Hozzáférés időpontja: 2016. június 6. Az eredetiből archiválva : 2016. március 3.
  28. Gordon A. (2002) A szex evolúciós elmélete. "00:30" NTV műsor, 2002.03.06. http://www.ntv.ru/gordon/archive/907/
  29. Gordon A. (2002) A szex evolúciós elmélete-2. "00:30" műsor NTV, 2002.04.15
  30. Gordon A. (2003) Az agy aszimmetriájának elmélete. "00:30" műsor, NTV, 2003.12.09. http://www.gordon.ru/konkurssite/for_print/031209st_p.html Archiválva : 2004. augusztus 24. a Wayback Machine -nél
  31. 1 2 Katsenelinboĭgen A. Evolúciós változás; A fejlődés és a rossz fejlődés rendszerszintű elmélete felé. Newark: Gordon & Breach Publishing Group, 1997.
  32. Afonkin S. Yu. (2010) Az emberi öröklődés titkai. Koronanyomat, Szentpétervár, 77 oldal
  33. Belkin A.I. Harmadik emelet. A Természet mostohagyermekeinek sorsa. M .: Olimp, 2000. 432 p.
  34. Bragina N. N., Dobrokhotova T. A. (1988) Humán funkcionális aszimmetriák. 2. kiadás, M .: Orvostudomány. S. 55. 240 p.
  35. Balluzek F. V., Skvirsky V. Ya., Skorobogatov G. A. (2009) A tudósok beszélnek (az érzetek határán): az ivóvízről és a vízvezetékről, az orvosi ezüstről és az alkoholról, a hipodinamiáról és az étrendről, ... Szentpétervár.
  36. Vysotsky D. L. (2004) Biológiai fogalmak elemei: Konstrukcióelmélet alkalmazásokban és példákban. Novoszibirszk: Nauka, 570 oldal, p. 234-242.
  37. Kondrashov ASJ of Heredity, 1993, v. 84. o. 372-387.
  38. Pokhilenko A.P. (2012) A MEGAPHYLLUM SJAELANDICUM (Diplopoda, Julida) POPULÁCIÓK MORPHOLÓGIAI MINILITÁSÁNAK ÉRTÉKELÉSE. Ökológia és nooszferológia. 23 , 1-2.
  39. Pantelejev P. A. (2003) A hipotézisek szerepéről az állattani kutatásokban. Állattani Értesítő, 37. , 2. szám, p. 3-8.
  40. Raevsky P. M., Sherman A. L. (1976) A gender jelentősége a rosszindulatú daganatok epidemiológiájában (rendszerevolúciós megközelítés). In: Orvosi és biológiai információk matematikai feldolgozása. M .: Tudomány. 170-181.
  41. Razumov V. V. Még egyszer az orvostudomány filozófiájáról. Alapkutatás, 2011, 11. sz., p. 433-439. 438. o.
  42. 1 2 Zhuravleva M. I., Soboleva T. S. Néhány nemi kérdésről a kreativitás pszichológiájának tanulmányozásában. MKO, 2005, 1. rész, p. 165-171.
  43. 1 2 Kochetova T. V. Evolúciós megközelítés a szociálpszichológiai kutatásban: a nemek közötti különbségek, mint a státuspreferenciák vezető meghatározói. Szociálpszichológia és társadalom, 2010, 1. sz., p. 78-90.
  44. Trofimova, IN. A férfiak evolúciósan rá vannak kötve, hogy szeressék az „Easy” gombokat? Nature Preceedings hdl:10101/npre.2011.5562.1, p. 1–16. (2011).
  45. Pankratov A. V., Vorkunova I. A. A gyakorlati gondolkodás kommunikatív összetevői. Oktatás a XXI. századra: VIII. Nemzetközi Tudományos Konferencia (Moszkva, 2011. november 17-19.): Beszámolók és anyagok. Szakasz. Az oktatás pszichológiai problémái a XXI. században / Szerk. szerk. A. L. Zhuravlev. - M . : Moszkvai Kiadó. humanit. un-ta, 2011. - S. 50-54. 92 p.
  46. Zasyad-Volk Yu. V. (2011) Az élet értelmének és a szexuális dipszichizmus problémája. Eszmék és eszmék, 2 , 1. szám (7), p. 9-19.
  47. Mazhul L. A. Divergens evolúció: a természettől a kultúráig (bináris oppozíciók és nem). "Pszichológia világa", 2016, 3. szám (87), p. 223-238.
  48. Eremeeva V. D., Khrizman T. P. (1998) A fiúk és a lányok két különböző világ. Neuropszichológusok - tanárok, pedagógusok, szülők, iskolapszichológusok. M. : Linka-Press. 184 p.
  49. Trofimova, I. & Gaykalova, A. (2021). Érzelmesség vs. egyéb bioviselkedési jellemzők: pillantás a neurokémiai biomarkerekre a differenciálódásukhoz. Frontiers in Psychology, 12:781631 doi:10.3389/fpsyg.2021.781631.
  50. Geodakyan V. A. (1989) A nemek közötti különbségtétel elmélete az emberi problémákban. Az ember a tudományok rendszerében. M .: Tudomány. 171-189.
  51. Geodakyan V. A. (1991) A szex evolúciós elmélete. Természet. No. 8. S. 60-69.
  52. Geodakyan V. A. (1973) A nemek differenciális mortalitása és a reakciósebesség. Biol. magazin Örményország. 26. 6. sz. 3-12.
  53. Vandenberg SG, McKusick VA, McKusick AB (1962). Ikeradatok a lyoni hipotézis alátámasztására. Természet. 194 No. 4827 505-506.
  54. Chovanova E., Bergman P., Stukovsky K. (1980) Abstracts of communications of II Congress of European Anthropological Association, Brno, 136.
  55. 1 2 Geodakyan V. A. (1977) A pollen mennyisége, mint a keresztbeporzású növények evolúciós plaszticitásának szabályozója. DAN USSR, 234. kötet , 6. sz. 1460-1463.
  56. Hamilton JB (1948). A hereváladék szerepe, amint azt a kasztrálás emberre gyakorolt ​​hatásai, valamint a kóros állapotok és a férfiassággal összefüggő rövid élettartam vizsgálatai jelzik. "Recent Progress in Hormone Research" 3 NY, Acad. Nyomda, 257-322.
  57. Stump JB (1985). Mi a különbség? A férfiak és a nők összehasonlítása. NY, William Morrow & Co., Inc.
  58. Geodakyan V. A. (2000) Evolúciós kromoszómák és evolúciós szexuális dimorfizmus. Tudományos Akadémia Proceedings of Science, Biological Series, 2. szám, p. 133-148.
  59. Bondarenko Yu.V., Romanov M.M. (1994-12-20). „A testtömeg statuális alacsonyságának sajátosságai a sviysky madarak prédája fiatal növekedésében” . Tézisek dopovidey Vseukr. juvil. sci.-gyakorlat. konf., hozzárendelve. A nép 90. napja. kiemelkedő tiszteletreméltó Kolesnik M. M. A teremtmények termelékenységének genetikája (Kijev, 1994. december 20-21.). K. , Ukrajna. p. 36.OCLC 899128304.  _ _ Letöltve: 2020-10-19 . (ukr.)
  60. Geodakyan V. A. (1981) A szexuális dimorfizmus és az „apai hatás”. Folyóirat. teljes biológia, 42 , 5. sz., p. 657-668.
  61. Eremeeva V. D., Khrizman T. P. A fiúk és a lányok két különböző világ. Neuropszichológusok - tanárok, pedagógusok, szülők, iskolapszichológusok. M .: Linka-Press, 1998. 184 p.
  62. Trofimova IN. A félreértés megértése: a jelentéstulajdonítás nemi különbségeinek vizsgálata // Pszichológiai kutatás. - 2012. - T. 77 (6) . - S. 748-760 . - doi : 10.1007/s00426-012-0462-8 .
  63. 1 2 Geodakyan V. A. (1989) A nemek közötti különbségtétel elmélete az emberi problémákban. Az ember a tudományok rendszerében. M .: Tudomány. 171-189. 504 p.
  64. Pavlovsky O. M. (1980) Miről árul el egy általánosított fotóportré? Tudomány és Élet, 1. szám, p. 84-90.
  65. Yusupov R. M. (1986) A szexuális dimorfizmusról és a női koponyaminták jelentőségéről az antropológiában. Források Baskíria történelméről és kultúrájáról. Ufa, p. 51-56.
  66. Dolinova N. A. (1989) Az udmurtok dermatoglifái. Új kutatások az udmurtok etnogeneziséről. Izhevsk, a Szovjetunió Uráli Tudományos Akadémia. Val vel. 108-122.
  67. 1 2 Geodakyan V. A. (1965) A nemek szerepe a genetikai információ átvitelében és átalakulásában. Probl. információ továbbítása 1. 1. sz. 105-112.
  68. Kerkis J. (1975) Az emlősök és az ember spontán és indukált mutagenezisének néhány problémája. Mutation Res. 29p . 271-280.
  69. Searle AG (1972) Pontmutációk spontán gyakorisága egerekben. Humangenetics, Bd. 16. 1/2. sz., p. 33-38.
  70. Badr FM, Spickett SG (1965) A mellékvese súlyának genetikai változása a testtömeghez viszonyítva egerekben. Acta Endokrinol. Suppl. 100p . 92-106.
  71. Schuler L., Borodin P. M., Belyaev D. K. (1976) Problems of stress genetics. Genetika. 12. 12. szám, p. 72-82.
  72. Borodin P. M., Schuler L., Belyaev D. K. (1976) Problems of stress genetics. Üzenet I. Az egerek viselkedésének genetikai elemzése stresszhelyzetben. Genetika. 12. 12. szám, p. 62-72.
  73. Geodakjan VA (1987) A szexuális dimorfizmus és diszperzió visszajelzései. Új szintézis felé az Evolutban. Biol. Proc. Gyakornok. Symp. Prága. Cseh. AC. sci. p. 171-173.
  74. Geodakyan V. A. (1983) A szexuális dimorfizmus ontogenetikai szabálya. DAN Szovjetunió. 269. 2. sz. 477-481.
  75. 1 2 Darwin Ch. (1953) Az ember eredete és a szexuális szelekció. Op. - M . : A Szovjetunió Tudományos Akadémia Kiadója. 5 1040 s.
  76. 1 2 3 Harrison, J.; Weiner, J.; Tanner, J.; Barnikot, N. Human Biology. - M .: Mir, 1968.
  77. Ginzburg, V. V. Az antropológia elemei orvosok számára. - L .: Állam. szerk. édesem. lit., 1963.
  78. 1 2 Roginsky Ya. Ya., Levin M. G. Az antropológia alapjai. - M. , 1955.
  79. Pulse // Big Medical Encyclopedia. - M . : Szov. Enciklopédia, 1962. 27 S. 515.
  80. Epehólyag // Big Medical Encyclopedia, 1978. 8 S. 184.
  81. Boyko, E.I. Emberi reakcióidő. — M .: Orvostudomány, 1964.
  82. Cui W., Ma C., Tang Y., ea (2005) Születési rendellenességek szexuális különbségei: Ellentétes nemű ikrek tanulmánya. Születési rendellenességek kutatása (A rész) 73 p. 876-880.
  83. 1 2 Geodakyan V. A. (1983) A szexuális dimorfizmus ontogenetikai szabálya. DAN USSR 269 No. 2, p. 477-481.
  84. Borodin P. M., Schuler L., Belyaev D. K. (1976) Genetics. 12. 12. szám, p. 62.
  85. Geodakyan V. A. (1981) A szexuális dimorfizmus és az „apai hatás”. Folyóirat. teljes biológia, 42. 5. sz. 657-668.
  86. Lásd például: "Férfi és női tereporientációs stratégia" // Behavioral Neuroscience.
  87. Blinkov S. M., Glezer I. I. (1964) Az emberi agy számokban és táblázatokban. - L.  - 180 p.
  88. Smith CG (1942) A szaglóidegek sorvadásának életkori előfordulása emberben. J. Comp. Neurol. 77. 3. sz. 589-596.
  89. Gavrilov L. A., Gavrilova N. S. (1991) A várható élettartam biológiája. M .: Tudomány. 280 s.
  90. Gavrilov LA, Nosov VN Új trend az emberi halálozás csökkenésében: a túlélési görbe derectangularization. - Kor, 1985, 8(3): 93-93.
  91. Hamilton JB. A hereváladék szerepe, amit a kasztrálás emberre gyakorolt ​​hatásai, valamint a kóros állapotok és a férfiassággal összefüggő rövid élettartam vizsgálatai mutatnak. Recent Progress in Hormon Research, v. 3, NY, Acad. Press, 1948, p. 257-322.
  92. Comfort A. (1967) Az öregedés biológiája. M .: Mir. S. 400.
  93. Lubachevsky, Boris (2009), A nemek elmélete Geodakiantól Iskrin által továbbfejlesztett módon, arΧiv : cs/0607007 . 
  94. Kondrashov AS (1993) J. of Heredity. 84p . 372-387.
  95. Parker GA, Baker, RR, Smith, VGF (1972) Az ivarsejtek dimorfizmusának eredete és evolúciója, valamint a férfi-nő jelenség. J. Theor. Biol., 36 p. 529.

Linkek