Érzékszervi információk szűrése – afferens jelek idegrendszeri szűrése . Az ilyen szűrés eredményeként az előző szintek által kapott szenzoros információnak csak egy része kerül a feldolgozás bizonyos szintjeibe.
Az angol szakirodalomban a szenzoros kapuzás kifejezést használják (az angol gate , gate szóból), egy információszűrő összehasonlítását használva egy olyan kapuval, amely képes átengedni vagy blokkolni az érzékszervi jeleket.
A szűrés az idegrendszer különböző szintjein történik - a gerincvelőben , az agytörzsben , a talamuszban , az agykéregben és más struktúrákban. Ennek a szabályozásnak a funkciói is eltérőek, mivel az érzékszervi információkat az idegrendszer többféleképpen használja fel.
Számos szűrési mechanizmust azonosítottak: preszinaptikus és posztszinaptikus gátlás, alkalmazkodás, felszálló és leszálló hatások, neuronális oszcillációk és mások. Az érzékszervi jelek szabályozása a mozgás során, a testtartás szabályozása, a vizuális , hallási , szomatoszenzoros információk idegi feldolgozása, valamint a szaglás és az ízlelés során történik . A fájdalomérzet is szabályozott [1] . A szenzoros információ jelentős blokkolásának egyik példája az alvás .
Az érzékszervi információk szűrési folyamatának megsértése neurológiai , pszichológiai és pszichiátriai rendellenességekhez vezethet.
A biológiai rendszerek állandó kölcsönhatásban állnak a külvilággal, amelyről az érzékszervek segítségével kapnak információkat: látás , hallás , szaglás , ízlelés , tapintás , propriocepció , vesztibuláris rendszer .
A jelek észlelését általában interferencia – különböző típusú (külső és belső eredetű) zaj – akadályozza. Ezen túlmenően az idegrendszer érzékszerveken keresztül kapott információja felesleges; a benne található hasznos információk haszontalan jelek tömegével keverednek. A szenzoros folyam szűrésének folyamata az első láncszem a szenzoros zaj hátterében lévő jel észlelésének folyamatában. Tehát az ember nem érzi a bőrreceptorok állandó irritációját, amit a viselt ruha okoz, és nem figyel arra, hogy a szék ülése milyen nyomást gyakorol rá. Az egyensúlyi gerendán gyakorlatot végző tornász idegrendszere aktívan használja a vesztibuláris, proprioceptív és vizuális információkat, de figyelmen kívül hagyja a hallási jeleket (a közönség kiáltásait). Egy álomban az agy gyakorlatilag elszakad az érzékszervi jelektől (innen a kifejezés: ébressz fel egy ágyúból).
Az érzékszervi információáramlás szabályozása elengedhetetlen az agy normál működéséhez. Enélkül az idegrendszer nem tudna megfelelő választ generálni a külső ingerekre, szűrni és elosztani a szenzoros információkat a mozgások irányításakor, a fontos tárgyakra és cselekvésekre összpontosítani , figyelmen kívül hagyni a nem fontos ingereket, és nem tudna normális alvást biztosítani .
Az érzékszervi információk szűréséről szólva a pszichológusok általában az érzékszervi jelek elsődleges, tudattalan feldolgozását jelentik. Amikor a tudatos észlelésről van szó, a fókuszos figyelem vagy a szelektív figyelem kifejezést használják .
A neurofiziológiai szakirodalomban a kifejezést tágabb értelemben használják. Gyakran magában foglalja az érzékszervi jelek öntudatlan feldolgozását és tudatos észlelését is.
Ez a terminológiahasználati különbség abból adódik, hogy a pszichológusok számára az agyi tevékenység tudatos és tudatalatti felosztása az egyik fő fogalom, míg a neurofiziológusok az információfeldolgozásért felelős specifikus neurális hálózatokat vizsgálják, és nem foglalkoznak a tudatos és tudattalan folyamatok. Például magukat a receptorokat (a szenzoros lánc látszólag legalsó részét) az agy magasabb részei irányítják efferens idegeken keresztül. Ilyen például az izomorsók efferens beidegzése ( gamma beidegzés ) és a belső fül receptorai .
Bővebben a szenzoros rendszerekről: " Látás ", " Hallás ", " Tapintás ", " Propriocepció ", " Vestibuláris apparátus ", " Ízlés ".
A receptorok információi a gerincvelői vagy agyidegeken keresztül jutnak el a központi idegrendszerbe . Az érzékszervi információkat hordozó axonágak szinaptikus végződéseket képeznek a gerincvelőben (vagy agyidegek esetében agytörzsben) lévő neuronokon , majd az idegrendszer magasabb részeibe (szármagokba, amelyek a fenti információkat továbbítják ) eljutnak . Az idegrendszer ezen részeiben az érzékszervi információ áramlása szűrhető – kiemelhető vagy éppen ellenkezőleg – blokkolható.
A szenzoros jel kezdeti szűrése már a receptorok szintjén megtörténhet. Tehát sok receptornak megvan az adaptációs tulajdonsága, vagyis a kisülésük ritkább lesz, még akkor is, ha az inger marad. A szenzoros apparátus szintjén történő szabályozásra példa a pupillák szélességének megváltoztatása.
Az érzékszervi rendszerek hierarchikus elven épülnek fel: a receptorok jelei a központi idegrendszer alsóbb szintjeibe (gerincvelő vagy agytörzs) jutnak be, ahonnan a magasabb szakaszokba (talamuszmagok, agykéreg, bazális ganglionok) jutnak el. Ezen egymást követő szakaszok mindegyikében az érzékszervi információkat átalakítják és kiszűrik.
Az információáramlás nem egyirányú, hiszen a hierarchia magasabb osztályai jelzéseket küldenek az alsóbb osztályoknak. Ráadásul az érzékszervi információkat nem szekvenciális struktúrák láncolata dolgozza fel, hanem az agy számos területe egyszerre (vagy ahogy mondani szokás, párhuzamosan). Az érzékszervi információk párhuzamos feldolgozása nyilvánvalóvá válik az agy magasabb területein, például az agykéregben. Itt külön területek szakosodtak az egyes információelemek feldolgozására (például a látásban - a tárgyak térbeli helyzetére vonatkozó információkat, valamint az olyan részleteket, mint a szín és az alak a kéreg különböző területei dolgozzák fel). Ennek az elosztott rendszernek a szabályozása során az agy egyes területei aktívabbá válnak, mint mások (például fényképek megtekintésekor az arcfelismerésért felelős kéreg területe). Hasonló változások az agyi aktivitásban a fókusz mágneses rezonancia technikával.
A különféle típusú szenzoros információkat (vagyis a különböző módozatokat - látás, tapintás, hallás stb.) általában nem dolgozzák fel külön. Az agy számos területén, amelyeket asszociatívnak neveznek, különféle módozatok keverednek – például a parietális kéregben és a quadrigemina colliculusában . Az agy ezen régióiban található neuronok különféle ingerekre reagálnak, például vizuális, tapintási és hallási ingerekre.
Az érzékszervi információkat irányító struktúrák az agykéreg (különösen a prefrontális kéreg , amely fontos szerepet játszik a figyelem szabályozásában ), a bazális ganglionok , a retikuláris formáció , a thalamus (különösen a talamusz retikuláris magja) ), és egyéb szerkezetek.
Az érzékszervi információk szűrésének egyik fő mechanizmusa a gátlás, amelyet a GABA -ergikus szinapszisok termelnek . A szenzoros információt továbbító neuron általában serkentő. Például a látóideg axonjai serkentő szinapszisokat képeznek az oldalsó geniculate test neuronjain , a talamusz optikai magjában. (Kivétel az agy egyes magasabb részei, amelyek gátló neuronokból állnak, mint például a striatum . Ebben a szakaszban azonban az érzékszervi információ már jelentős feldolgozáson ment keresztül). Ezeket a serkentő jeleket gátló neuronok szűrik. A gátlás lehet preszinaptikus (azaz blokkolja a jelek átvitelét az érzékszervi axon mentén bármely neuronhoz) vagy posztszinaptikus (hiperpolarizálja a szenzoros jeleket fogadó neuront). A posztszinaptikus gátlás lehetővé teszi a jelek szelektív blokkolását, mivel a fogadó sejt továbbra is képes reagálni más, nem blokkolt ingerekre.
A szenzoros jelek szűrését olyan neurotranszmitterek is befolyásolják, mint az acetilkolin , dopamin , endorfinok és mások.
Az érzékszervi információk kezdeti szűrése már a receptorok szintjén megtörténhet. A legtöbb receptor adaptációs tulajdonsággal rendelkezik , ami abból áll, hogy az impulzusok gyakorisága a receptorok idegvégződéseiben csökken az ingernek való hosszan tartó expozícióval. Így a receptorok sok esetben nem egy inger jelenlétére, mint olyanra reagálnak, hanem annak megjelenésére (vagy éppen ellenkezőleg, annak kizárására).
Bővebben a motoros rendszerekről: " Mozgásszabályozás ".
Az izmok , inak , bőr , ízületek receptoraiból (valamint a vesztibuláris apparátusból és a magasabb motoros integrációval rendelkező látásból ) érkező jelek fontos szerepet játszanak a motoros aktusok megszervezésében.
A legegyszerűbb motoros reflex , amelyet az izomreceptorok stimulálása okoz, az ínreflex , amelyet például egy neurológus figyel meg, és kalapáccsal megüti a pácienst a térdén. Egy kalapáccsal a térdre ütés az izom gyors megnyúlását okozza, ami viszont aktiválja az izomorsókat - az izomreceptorokat, amelyek reagálnak az izomhossz növekedésére. Az izomorsókból származó váladékok bejutnak a gerincvelőbe , ahol monoszinaptikus reflexíven keresztül aktiválják ugyanazon izom motoros neuronjait . Bár a szenzoros jelek részvétele a mozgások szabályozásában nem korlátozódik erre a legegyszerűbb reflexre, meglehetősen hatékony eszköznek bizonyult a szenzoros információ motoros tevékenységben betöltött szerepének tanulmányozására. Az érzőideg elektromos stimulációja által okozott ínreflex és analóg H-reflex (általános név - monoszinaptikus reflex) tanulmányozása számos munkának szentelődik. Ezek a vizsgálatok számos olyan tényezőt azonosítottak, amelyek befolyásolják a monoszinaptikus reflexválaszokat. Például ezek a válaszok a járás során a lépésciklus fázisától függően modulálódnak (Stein et al., 1993). Létezik egy egyszerű technika, amellyel a monoszinaptikus reflex befolyásolható, az úgynevezett Jendrassik-manőver , amely abból áll, hogy egy személy önként összehúzza az izmok egy csoportját (például a kar izmait ), ami az izomzat növekedéséhez vezet. monoszinaptikus reflex egy másik izomcsoportban (például a lábak izmaiban ).
Egy végtag mozgásának pályája járás közben számos tényezőtől függ, amelyek egy részét a központi idegrendszer ideghálózatai, más részét pedig az érzékszervi receptorok jelei szabályozzák. Az izomreflexek járás közben modulálódnak, és az egyes lépések jellemzőitől függenek. Ezenkívül a reflexek gyorsan változhatnak a lábak működési módjától függően: állás, járás, futás. Ezek a változások nagy valószínűséggel a preszinaptikus gátlás következményei. Fej- vagy gerincsérüléssel küzdő neurológiai betegeknél ez a reflexváltozékonyság károsodhat. [2]
Befolyásolják a motoros neuronok (az izmokat irányító neuronok) aktivitását, a bőr és az inak receptoraiból érkező váladékokat, sőt a gerincvelő szintjén is komplex (poliszinaptikus) kölcsönhatásokban vesznek részt. A gerincvelő motoros reflexeinek szisztematikus vizsgálatát Charles Sherrington kezdeményezte . Ezek a tanulmányok a mai napig tartanak. A modern elképzelések szerint az agy magasabb központjai moduláló hatást fejtenek ki az érzékszervi információ továbbítására a gerinchálózatokban. Ennek a hatásnak egy fontos mechanizmusa a preszinaptikus gátlás , vagyis az axon gátlása , amely szenzoros jelet továbbít egy motoros neuronhoz. Ez a fajta gátlás blokkolja a szenzoros bemenetet, de nincs gátló hatása magára a motoros neuronra.
A végtagi receptorok mozgásszabályozási szerepe nem korlátozódik a gerinchálózatokra . Az érzékszervi bemenetek az agytörzsbe , a kisagyba , a talamuszba , a szenzoros és motoros kéregbe jutnak, és az érzékszervi információ szűrése ezekben az agyi régiókban történik. Úgy gondolják, hogy a magasabb idegközpontok kontextust hoznak létre (vagyis egy elképzelést arról, hogy ez vagy az a mozgás milyen feladatot lát el), és ennek alapján elnyomnak vagy fokoznak bizonyos szenzoros jeleket.
Általánosságban elmondható, hogy a mozgások irányításakor multiszenzoros integráció történik, vagyis a különböző forrásokból származó szenzoros információk összehasonlítása. Tehát a vesztibuláris apparátusból érkező információ értelmezéséhez tudni kell, hogy a fej milyen helyzetben van, és ezt az információt a nyaki receptorok szolgáltatják. A multiszenzoros integráció során az agy bizonyos típusú szenzoros bemeneteket részesít előnyben, és kevésbé bízik másokban. Így kimutatható, hogy az agy leginkább a látásban bízik, és ha konfliktus van a látás és más információforrások között, akkor az utóbbiakat figyelmen kívül hagyják. Például egy kocsi utasa saját mozgásának illúzióját éli meg, amikor az ablakon kívül álló vonat elindul, annak ellenére, hogy sem a vesztibuláris apparátus, sem a test receptorai nem jeleznek mozgást. Hasonlóképpen, egy álló személy is megingat, ha a kísérletező mozgásba hozza a vizuális hátteret. [3]
Tanulmányok kimutatták, hogy a mozgások befolyásolják az egyén érzéseit , amikor a receptorokat stimulálják. Így azt találták, hogy a mozgás megkezdésekor a bőringerekre való érzékenység csökken. Például Chapman és Beauchamp (2006) [4] tanulmányában a kutatók a motoros parancsok és a perifériás reafferentáció (vagyis a végtagmozgás során fellépő afferens jelek) hatását hasonlították össze a küszöbhöz közeli tapintási ingerek észlelésére. A kéz mutatóujját elektromos stimuláció irritálta. Az alanyok ugyanazzal az ujjal mozdultak, vagy kinyújtották a könyökízületet. Ugyanezeket a mozdulatokat passzívan (vagyis kísérleti elrendezés segítségével, az alany nem végzett akaratlagos mozgást) végeztük. Mind az aktív, mind a passzív mozgás során a tapintási érzetek csökkentek, a maximális csökkenés az izmok elektromos aktivációjának kezdetén volt megfigyelhető.
A mozgás és az észlelés közötti összetett kapcsolatra Helmholtz , Mach és más 19. századi tudósok hívták fel a figyelmet, miközben a szemmozgásról gondolkodtak . Köztudott, hogy annak ellenére, hogy a szemek keringenek, az észlelt vizuális környezet nem mozog. Helmholtz „tudattalan következtetésnek” nevezte azt a mechanizmust, amellyel ez megtörténik. Az 1950-es években a jelenség magyarázatára az efferens kópia fogalmát terjesztették elő [5] .Az efferens kópia a mozgás hatására bekövetkező szenzoros jelek változásának előrejelzése. E felfogás szerint az érzékszervi információkat nem önmagában, hanem az elváráshoz képest értékelik. Az efferens másolatra példa az álló [6] személy szokatlan érzéseket tapasztal, amikor bemegy egy álló mozgólépcsőbeegy–mozgólépcső Ez a hatás olyan erős, hogy még azt is érinti, akit figyelmeztettek a mozgólépcső mozdulatlanságára.
A külső ingerek figyelmen kívül hagyásának képtelensége betegség (például figyelemzavar) jele lehet. Egyes súlyos esetekben az irritációt az ember fájdalomként érzékeli . Diametrikusan ellentétes betegség - a legtöbb inger figyelmen kívül hagyása, képtelenség reagálni a külvilág eseményeire. Számos tanulmány ír le szenzoros kapuzási szindrómát skizofrén betegeknél . A szenzoros információk szűrési képességének károsodása a skizofrénia korai tünete. Ilyen jogsértés esetén csökken az agy azon képessége, hogy elnyomja a gyenge ingerekre adott válaszokat. A betegek könnyen ingerlékenyek lesznek, és nem tudják koncentrálni a figyelmüket. Ezeknek a rendellenességeknek a neurobiológiai mechanizmusa a hippocampális aktivitás nikotinreceptorokon keresztül történő modulálásával függ össze. Az ilyen jogsértést az ismételt hangstimuláció hatására kiváltott válaszok gátlásának csökkenése észleli , ami a P50 visszatartási potenciáljának hiányában fejeződik ki . Ez a hatás a 15q14 kromoszómán lévő alfa-7 nikotinreceptor gén aktivitásával függ össze. [7] [8] Mivel az ehhez a receptorhoz kapcsolódó CHRNA7 és CHRFAM7A géneket egyes tanulmányok összefüggésbe hozták a skizofréniával, [9] a farmakológiai beavatkozás fontos célpontja [10] .