Szulfát redukáló baktériumok

Az oldal jelenlegi verzióját még nem nézték át tapasztalt közreműködők, és jelentősen eltérhet a 2013. május 25-én felülvizsgált verziótól ; az ellenőrzések 42 szerkesztést igényelnek .

A szulfátredukáló prokarióták (más nevek deszulfátozó, szulfidogén) anaerob prokarióták ( baktériumok és archeák ) heterogén csoportja, amelyek anaerob körülmények között képesek energiát nyerni a szulfátos légzés – a hidrogén vagy más szervetlen vagy szerves anyagok oxidációja révén, szulfát felhasználásával . a végső elektronakceptor [1] .

A szulfátreduktorok legrégebbi kövületeinek életkorát 3,5 milliárd évre becsülik, így azokat a legrégebbi élőlények közé sorolják, amelyek röviddel a földi élet keletkezése után részt vettek a kénciklusban [2] . Feltételezik, hogy a szulfátreduktorok váltak az anaerob óceánok domináns életformájává a Great Dying esemény során a perm és a triász időszak határán (kb. 250 millió évvel ezelőtt), és ezek felelősek a hidrogén-szulfid tömeges képződéséért és lerakódásáért. ebben az időszakban [3] .

Anyagcsere

A szulfátreduktorok az anyagcsereútvonalak szempontjából a prokarióták meglehetősen változatos csoportját alkotják, köztük olyan képviselőket, amelyek a szulfátlégzés mellett más utakat is képesek megvalósítani a tápanyag-szubsztrátok disszimilációjában. A fumarát ( fumarát légzés ), a nitrátok és nitritek ( denitrifikáció ), a vas ( vas légzés ) és a dimetil-szulfoxid [4] szintén terminális elektronakceptorokká válhatnak .

A legtöbb fajt obligát anaerobnak tekintik , bár néhány képviselője aerotoleranciát mutatott - az oxigén jelenlétét [5] [1] . Az aerotoleráns szulfátreduktorok olyan enzimeket használnak, amelyek semlegesítik a reaktív oxigénfajtákat ( katalázok , szuperoxid-diszmutázok , peroxidázok , szuperoxid-reduktázok ), valamint a molekuláris oxigén kémiai redukciójának különféle módszereit, beleértve a légzőláncban ATP-szintézissel [5] [6] . Ennek ellenére még az oxigénlégzésre képes szulfátreduktorok sem tudnak aerob körülmények között növekedni, inaktív állapotba kerülve [5] .

A disszimiláló szulfátredukció (szulfátlégzés) azt sugallja, hogy az azt végrehajtó szervezet kemotróf , azaz redox reakciókat használ energiaforrásként . Ugyanakkor a különböző szulfátreduktorok a szerves anyagok forrása szerint autotrófok és heterotrófok , a légzés során oxidált szubsztrát jellegét tekintve pedig litotrófok és organotrófok [1] .

Az organotróf képviselők a szerves anyagok széles körét oxidálják: metánt (hidrogén- karbonáttá oxidálva ), szénhidrátokat , alkoholokat , szerves savakat (beleértve a zsírosakat is 18 szénatomig ), aminosavakat és aromás vegyületeket [6] . Különösen az, hogy egyes szulfátreduktorok képesek aromás szénhidrogéneken növekedni, lehetővé teszik a talajok és víztartó rétegek benzollal , toluollal , xilollal , etilbenzollal és néhány más kőolajtermékkel való szennyeződéstől való biológiai tisztítására való felhasználásukat [2] .

A legtöbb litotróf szulfát reduktor a molekuláris hidrogén oxidációját végzi . Egyes fajok képesek oxidálni a szén-monoxidot és a vasat .

4CO + 4H 2 O → 4CO 2 + 4H 2 (ΔG = -80 kJ/mol) 4H 2 + SO 4 2- + 2H + → H 2 S + 4H 2 O (ΔG = -152 kJ/mol)

Egyes fajok erjedésre képesek: piruvátból acetáttá, malátból szukcináttá, propionátból és acetátból, cukorból acetátba, etanolból, laktáttá. Minden esetben[ mi? ] CO 2 és H 2 is képződik [1] .

Szulfát lehelet

A szulfátlégzés végső elektronakceptorja a legtöbb esetben a szulfátion . Egyes fajok a szulfáton kívül más kénvegyületeket is képesek bevonni ebbe a folyamatba ( tioszulfát , szulfit , molekuláris kén ), de egyes kutatók nem tulajdonítják ezeket az útvonalakat magának a szulfátos légzésnek. Különösen a kén disszimilációs redukcióját nevezik kénlégzésnek .

A szulfátredukció végterméke a szulfid (S 2− ) szulfit (S0 3 2− ) képződése révén , mint közbenső termék . A folyamatban való részvétel érdekében egy ATP-molekula aktiválja a szulfátot, és adenozin-foszfoszulfátot (APS) és pirofoszfátot (PPn ) hoz létre . Továbbá az APS összetételében a kén csökken szulfit (S0 3 2− ) és AMP képződésével . A további reakciók során a szulfit redukálódik különböző típusú prokariótákban az alábbi két mód valamelyikén:

1) SO 3 2− → S 2− + 3H 2 O + Δμ H 2) SO 3 2− → S 3 O 6 2− → S 2 O 3 2− → S 2−

A reakciók egy része a citoplazmatikus membránhoz kapcsolódó fehérjéken és fehérjekomplexeken megy végbe. Azt is feltételezik, hogy létezik egy ATP-difoszfatáz , amely proton gradiens energia felhasználásával képes ATP-t regenerálni AMP-ből és pirofoszfátból.

A szulfát redukciója visszafordítható folyamat. Számos szulfát reduktor képes a köztes termékek (szulfit, tioszulfát) szulfiddá és szulfáttá történő aránytalanítási reakcióit végrehajtani energiafelszabadítással [6] .

Egyéb légzési lehetőségek

Ismeretes egy szervezet - a Desulfocapsa thiozymogenes -, amely képes növekedni szulfittal vagy tioszulfáttal, mint egyedüli energiaforrással. Ezenkívül ez a baktérium képes a ként aránytalanul elosztani (ugyanazokba a termékekbe, de ez a reakció (ΔG = +10 kJ/mol) láthatóan önmagában nem járul hozzá az energiatároláshoz). Ez a baktérium vas-metahidroxid (FeO(OH)) jelenlétében is képes kis sebességgel szaporodni, vas(II) -szulfiddá redukálni, egyidejűleg a szulfidot kénné oxidálni (e reakció és a kén-diszproporcionálási reakció összege). szervetlen fermentáció egyik változatának tekinthető: kén + hidroxid (3) → szulfid (2) + szulfát, ΔG = -34 kJ/mol kénben kifejezve.

A csoport néhány tagja képes reduktív deklórozásra (a C-Cl kötés redukálódik C-H kötéssé):

Ismert a Desulfomonile tiedjei képviselője , amely képes 3-klór-benzoesavat és más m-klóraromás vegyületeket elektronakceptorként használni (benzoáttá redukálni).

A Dehalospirillum multivorans képviselője hidrogént használ elektrondonorként és ipari oldószert, tetraklóretént akceptorként (cisz-diklór-eténné redukálva).

Asszimilációs szulfát redukció

Különbséget kell tenni a disszimilációs szulfátredukció (szulfátlégzés) és az asszimilációs szulfátredukció között, amely nem protongradiens létrehozására és energiatermelésére szolgál a citoplazma membránján , hanem arra, hogy a ként szerves vegyületekbe kerüljön. Ez az út számos szervezet számára ismert - prokarióták, gombák, növények. Az asszimilációs folyamat lassabb, mint a disszimilációs út, és nem vezet nagy mennyiségű hidrogén-szulfid felhalmozódásához, és a kimeneten lévő szulfid a kéntartalmú aminosavak összetételében szerepel [1] . Az asszimilációs folyamatban részt vevő szulfát-reduktázok nem kapcsolódnak a sejtmembránokhoz, és globuláris fehérjék képviselik őket. A szulfát-asszimilációs reakciók során a következő termékek képződnek:

APS → foszfoadenozin-foszfoszulfát ( FAPS ) → foszfoadenozin -foszfát (PAF ) + SO 3 2− → S 2−

Szén-asszimiláció

Jelenleg bizonyos szulfátreduktorok autotróf növekedési képessége bebizonyosodott . A CO 2 asszimilációja vagy az acetil-CoA , vagy a redukáló TCA útvonala mentén történik .

Nitrogén rögzítés

A csoport sok képviselőjét a nitrogénkötés képessége jellemzi.

Katabolizmus

A különböző szulfátreduktorokban a szerves vegyületek katabolizmustermékei vagy a szén-dioxid („teljes oxidáció”, általában vagy a módosított TCA reakcióiban, vagy (gyakrabban) az acetogenezis fordított reakcióiban megy végbe), vagy a szén-dioxid és az acetát. „tökéletlen oxidáció”, ez a lehetőség magában foglalja az oxidációs szerves anyagokat acetil-CoA-vá, amely közvetlenül nem oxidálható tovább, és reakcióláncokká alakul, amelyek vagy „zárt” TCA-ra, vagy a szén-dioxid asszimilációjának fordított acetil-CoA-útvonalára emlékeztetnek. [1] .

Ökológia

Szerep az ökoszisztémákban

Általában fenéktengeri üledékekben élnek (ellentétben a metanogénekkel, amelyek általában édesvízi üledékekben nőnek), vagy bomló szerves anyagokban gazdag víztestekben találhatók. A szulfidogén mikrobiális közösségek részei. A bolygón található hidrogén-szulfid nagy része pontosan a szulfátlégzés és a disszimilációs szulfátredukció során keletkezik. A fenéküledékekben lévő szerves anyagok jelentős részét pontosan a szulfidogén közösségek bontják le. A csoport képviselői a globális kénciklus fontos láncszemei. Ez a fő szulfidforrás más prokariák anoxigén fotoszintéziséhez [7] [8] .

A szulfátreduktorok felelősek az iszapok és egyes szikes mocsarak jellegzetes szagáért, az üledékes kőzetek jellegzetes fekete árnyalatáért (vagyis a fém-szulfidok jelenlétéért).

Általában a metanogénekkel versenyeznek a hidrogénért és más szubsztrátumokért.

A szulfátreduktorok alacsonyabb hidrogénkoncentráción is képesek növekedni (a szulfátredukció reakciója energetikailag kedvezőbb), és általában uralják a metanogéneket és elnyomják azokat. Aljzatok szélesebb körének felhasználására alkalmas.

A közösségben a szulfátredukálók elsősorban a hidrogén elnyelőjét végzik (ami biztosítja a szintrófok munkáját és fenntartja a közösség kedvező termodinamikai egyensúlyát). Szintén fontos a szulfátreduktorok laktát (tejsavbaktériumok által alkotott) felhasználási képessége - és ezzel megakadályozzák a környezet elsavasodását. Az energetikai előnyök ára, a metán, laktát és hidrogén hasznosítása, az acetát, zsírsavak hasznosításában való segítségnyújtás ára a kénhidrogén képződése (a szokásos koncentráció 2-3 mM, ez a legtöbb faj létezésének küszöbe). ), amely a legtöbb közösséget lenyomja (kivéve a tiofileket, amelyek magasabb szulfidkoncentrációban képesek létezni) [6] [8] .

A szulfidogén közösségek számára fontos korlátozó tényező a kívülről beáramló szulfát. A közösségben a szulfátregeneráció kétféleképpen lehetséges: a közösség felső tagjai aerob módon oxidálják a hidrogén-szulfidot, vagy anoxigén fototróf baktériumok - a közösség tagjai anaerob módon oxidálják.

A metanogén és szulfidogén flóra versenyéről szólva meg kell említeni egy „nem kompetitív” metabolikus útvonalat is az egyszénvegyületek esetében: például a szulfátreduktorok metanolt termelhetnek, amit maguk nem használnak tovább, illetve metanogéneket. a közösségben jelenlévők szabadon használhatják.

A szulfid felhalmozódása a víztestekben a halak (valamint e víztestek más lakóinak) pusztulásához vezethet.

Szerkezeti korrózió

Az olajszállítás és -termelés egyik jelentős problémája a biofilmek (melynek fontos részét képezik a szulfátreduktorok) képződése az olajvezetékek csövek felületén .

A szulfátreduktorok létfontosságú tevékenysége által okozott korrózió mértéke óriási. Az 1956-os becslések szerint [9] az olajlétesítmények csöveinek és szerkezeteinek biológiai korróziójából származó károk az Egyesült Államokban körülbelül 600 millió dollárt, Angliában körülbelül 20 millió fontot, Japánban pedig körülbelül 0,2 millió dollárt tettek ki.

Nemcsak a vasötvözetből készült csövek vannak kitéve a korróziónak , hanem az ugyanilyen, valamint más ötvözetekből (például alumíniumból ) készült szerkezetek, valamint a betonszerkezetek is. Kimutatták, hogy az ón, a cink és az ólom ellenáll a korróziónak szulfátreduktorok jelenlétében (talán toxicitásuk miatt) [9] .

A korróziós mechanizmust katódos depolarizációnak nevezik . A vas és ötvözetei példáján (bővebben tanulmányozott eset). Egyrészt a vas savas környezetben lassan korrodál, és a fémoldat felületén molekuláris hidrogénfilm képződik, amely megvédi a fémet a további korróziótól. Kimutatták, hogy ezt a hidrogént nemcsak a szulfátreduktorok, hanem más hidrogenázokkal rendelkező baktériumok is képesek elfogyasztani anyagcsere folyamataikban, ami felgyorsítja a vaskorróziót. A korrózió felgyorsulásához további hozzájárulást jelent, hogy a vasionok szulfidhoz vagy hidroxidhoz kötődhetnek (a fémfelületen további galvánpárok jönnek létre) [9] . Ezenkívül a vasionok bejuthatnak a sejtbe, és felhasználhatók anyagcsere-szükségletekre.

A hidrogenázok főként a periplazmatikus térben lokalizált transzmembrán enzimkomplexek [7] . Fe, Ni, Fe-S-klasztereket tartalmaznak.

Leírják a vasbaktériumok mikrobiocenózisait és a szulfátreduktorokat, amelyek felgyorsítják a vízvezetékek korrózióját. És fonalas gombák közösségei, a Pseudomonas nemzetséghez tartozó baktériumok és az alumíniumszerkezetek korrózióját felgyorsító szulfátreduktorok [9] .

A metán szulfát jelenlétében hidrogén-karbonáttá történő oxidációjának köszönhetően megzavarhatják a metán termelődését és szállítását.

Képviselők

A csoportba különböző morfológiai, fiziológiai, biokémiai jellemzőkkel rendelkező, nagyon eltérő genomjú szervezetek tartoznak (például a GC-bázisok aránya 37-67%) [1] .

Baktériumok

2009-ig 60 nemzetségben 220 szulfátredukáló faj ismert, amelyek öt egymástól független csoportot képviselnek [10] [6] [7] .

A szubsztrátumokat teljesen oxidáló szulfátreduktorokat nagy számban írtak le. A többit "nem teljes oxidálószernek" nevezik. Ez utóbbiak pedig sokkal gyorsabban növekednek, és könnyebben kitűnnek a közösségek közül.

Archaea

Archaeoglobus nemzetség ( A. fulgidus típusú faj ). Szabálytalan sejtalakú archaea. Forró tengeri üledékektől izolálva a hidrotermális víz alatti szellőzők közelében, a Közép-Atlanti-hátság fekete dohányzóitól, az északi-tengeri olajkutaktól , Alaszka északi lejtőjének fagyott felszíne alól . Létezhetnek auto- és heterotrófként is. Végezzen szulfátos és szulfitos légzést. Nem használhatnak nitrátokat és nitriteket elektronakceptorként. A növekedés során hidrogén-szulfid és metán szabadul fel (ez utóbbi másképp képződik, mint a metanogénekben). A szekvenálás eredményei szerint a csoport a metanogénekkel rokon. A szulfáton kívül elektronakceptor lehet: elemi kén, szulfit, tioszulfát, vas (3). A kén nem áll helyre. Elektrondonorok lehetnek: glükóz, formiát, formamid, piruvát, laktát, acetát, izopropanol, etanol, fumarát, hidrogén (egyes beszámolók szerint ez utóbbi nem alkalmas szulfátos tenyésztésre) [11] .

A Thermocladium és Caldivirga nemzetségek . Hidrotermikus szellőzők és olajmezők közelében található [10] .

Jegyzetek

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Gusev M. V., Mineeva L. A. Mikrobiológia. - M. : MGU, 2004. - S. 388-393. — 448 p.
  2. ↑ 1 2 Barton, LL, Fauque, GD A szulfátredukáló baktériumok biokémiája, fiziológiája és biotechnológiája // Advances in Applied Microbiology. - 2009. - 1. évf. 68. - P. 41-98. - doi : 10.1016/s0065-2164(09)01202-7 .
  3. ↑ Ward PW Impact a mélyből . Scientific American (2006. október). Letöltve: 2020. december 27. Az eredetiből archiválva : 2020. november 27.
  4. ↑ Plugge CM, Zhang W., Scholten JCM, Stams AJM A szulfátredukáló baktériumok metabolikus rugalmassága // Frontiers in Microbiology. - 2011. - Kt. 2. - P. 81. - doi : 10.3389/fmicb.2011.00081 . — PMID 21734907 .
  5. ↑ 1 2 3 Kjeldsen KU, Joulian C., Ingvorsen K. Oxygen tolerance of sulfate-reducing bacterium in activated sludge // Environmental Science and Technology. - 2004. - 20. évf. 38, 7. sz . - P. 2038-2043. - doi : 10.1021/es034777e . — PMID 15112804 .
  6. ↑ 1 2 3 4 5 Modern mikrobiológia. Prokarióták: 2 kötetben / Szerk. J. Lengler, G. Drews, G. Schlegel. - M . : Mir, 2005. - S. 363-368.
  7. ↑ 1 2 3 Netrusov A. I, Kotova I. B. Mikrobiológia: tankönyv egyetemisták számára. - M . : Akadémia, 2006. - S. 136-139, 211-215. — 352 p.
  8. ↑ 1 2 Zavarzin G.A., Kolotilova N.N. Bevezetés a természetes mikrobiológiába. - M . : Könyvesház "Egyetem", 2001. - S. 238-240. — 256 p.
  9. ↑ 1 2 3 4 Ipari mikrobiológia / Egorov N. S. (szerk.). - M . : Felsőiskola, 1989. - S.  669 -672. — 688 p.
  10. ↑ 1 2 a cikk angol változatának fordítása
  11. ↑ Vorobjova L. I. Archei: tankönyv egyetemek számára. - M . : Akademkniga, 2007. - S. 314-315. — 447 p.
  Ugrás a Wikidata elemre  Bibliográfiai katalógusokban