Reaktív oxigén fajok

Az oldal jelenlegi verzióját még nem ellenőrizték tapasztalt közreműködők, és jelentősen eltérhet a 2022. június 30-án felülvizsgált verziótól ; az ellenőrzések 7 szerkesztést igényelnek .

Reaktív oxigénfajták (ROS, reaktív oxigénfajták, ROS, eng.  Reaktív oxigénfajok, ROS ) - magukban foglalják az oxigénionokat , a szabad gyököket és a szervetlen és szerves eredetű peroxidokat . Ezek általában kis molekulák, amelyek kivételes reaktivitást mutatnak, mivel a külső elektronszinten párosítatlan elektron található.

Élő sejtben

A ROS folyamatosan képződik egy élő sejtben a normál oxigénanyagcsere termékeiként . Ionizáló sugárzás hatására reaktív oxigénfajták is keletkeznek . Egyes ROS-ok fontos intracelluláris jelátviteli útvonalak közvetítőiként játszhatnak. A megnövekedett ROS termelés azonban oxidatív stresszhez vezet . A ROS normál funkciói közé tartozik az immunrendszer indukciója és az iontranszport rendszerek mobilizálása . Például a sérülés helyén lévő vérsejtek ROS-t kezdenek termelni, amely a sebgyógyulási folyamat elindításához szükséges vérlemezkéket toborozza. A ROS programozott sejthalált ( apoptózist ) is kivált.

Antioxidáns védelem

A sejt által elfogyasztott összes oxigén körülbelül 98%-a vízzé redukálódik a mitokondriumokban az oxidatív foszforiláció során, de 2%-a mellékreakciók következtében, főként a mitokondriális légzési lánc elején vagy közepén , beleértve az általa katalizált reakciókat is . citokróm c oxidáz , először részlegesen redukált oxigén- szuperoxiddá , majd a szintén ROS-hoz kapcsolódó OH• hidroxilgyökké alakul [1] . A mitokondriumok mellett a sejtekben felhalmozódó lipofuscin a Fenton-reakció eredményeként ROS képződését eredményezheti, mivel egyes átmenetifémekkel képes egyesülni [2] [3] . A sejtek ROS elleni védelmét számos antioxidáns enzim ( szuperoxid-diszmutáz , kataláz és peroxiredoxinok ) és kis molekulatömegű antioxidánsok ( C-vitamin , glutation , húgysav ) végzik. Ezenkívül a polifenolok (például a vörösbor egyes összetevőinek analógjai ) antioxidáns tulajdonságokkal rendelkeznek .

Károsító hatás

A ROS sejtanyagcserére gyakorolt ​​hatását tudományosan igazolták, és különböző tanulmányok bizonyítékai is alátámasztják [4] . Nemcsak az apoptózisban (programozott sejthalálban) vesznek részt, hanem pozitív eredményekhez is vezetnek, például protektív [5] [6] gazdagének indukciójához és iontranszporterek mobilizálásához . Ez arra utal, hogy szabályozzák a sejtfunkciókat. Különösen a vérlemezkék, amelyek részt vesznek a sebgyógyulásban és a homeosztázisban, felszabadítják a ROS-t, hogy még több vérlemezkét vonzanak a sérülés helyére. A leukociták vonzása révén az adaptív immunrendszerrel is összefüggés van .

A reaktív oxigénfajták részt vesznek a sejtfolyamatokban különböző gyulladásos reakciókban, beleértve a szív- és érrendszeri betegségeket is . Ezen túlmenően felelősek a fülkagyló hangos zajok általi károsodásából, a gyógyszerek, például a ciszplatin ototoxicitása miatti halláskárosodásért, valamint az állatok és emberek veleszületett süketségéért. A ROS közvetíti az apoptózis vagy a programozott sejthalál és ischaemia folyamatát. Ilyen például a stroke és a szívroham.

Általánosságban elmondható, hogy a reaktív oxigénfajták pusztító hatása a sejtre leggyakrabban a következőkből áll [7] :

  1. DNS vagy RNS károsodás
  2. Többszörösen telítetlen zsírsavak oxidációja lipidekben ( lipidperoxidáció )
  3. Az aminosavak oxidációja a fehérjékben
  4. Egyes enzimek oxidált dezaktiválása a kofaktorok oxidációja miatt.

Válasz a kórokozókra

Amikor egy növény felismer egy idegen kórokozót, először is gyorsan szuperoxidot vagy hidrogén-peroxidot termel a sejtfal megerősítésére. Ez megakadályozza, hogy a kórokozó átterjedjen a növény más részeire. A kórokozó körül valójában háló képződik, amely korlátozza annak mozgását és szaporodását.

Emlős gazdaszervezetben a ROS bekapcsolja az antimikrobiális védelmet [8] . Ennek a védelemnek a fontossága látható azoknál a krónikus granulomatosus betegségben szenvedő betegeknél, akik nem megfelelő ROS-termelésben szenvednek. Nagyon érzékenyek a különféle fertőzésekre, köztük a Salmonella enterica , a Staphylococcus aureus , a Serratia marcescens és az Aspergillus spp . által okozott fertőzésekre .

A gyümölcslegyek (Drosophila melanogaster) emésztőrendszerének homeosztázisának vizsgálatai azt mutatják, hogy a ROS termelés kulcsfontosságú tényező a rovarbélben az immunválaszban. A ROS baktériumölő funkciót lát el, károsítja a DNS-t, RNS-t és fehérjéket, és jelzőmolekulákként is működik, amelyek beindítják a hámregenerációs mechanizmusokat [9] . A mikroorganizmusok által kiválasztott Uracil elindítja a kettős oxidáz (Duox) termelődését és ezt követő aktivitását, egy enzim, amely ROS-t termel a bélben. A Duox aktivitása korrelál a bélben lévő uracil koncentrációval, és alap körülmények között az MkP3 protein kináz elnyomja . A Duox szigorú szabályozása gátolja a ROS túlzott termelését, és megkönnyíti a hasznos és káros mikroorganizmusok felismerését a bélben [10] .

Még nem teljesen ismert, hogy a ROS hogyan védi a gazdaszervezetet a káros mikroorganizmusoktól. Valószínűleg a mikrobák DNS-ének károsodásából áll. A szalmonellakutatások azt mutatják, hogy DNS-javító mechanizmusokra volt szükség a halálos ATP-támadások elleni védekezéshez. A ROS szerepe az antivirális védekezési mechanizmusokban a Rig-szerű helikáz-1 és a mitokondriális antivirális jelátviteli fehérjén keresztül figyelhető meg. A ROS magas szintje erősíti a jeleket ezeken a mitokondriális antivirális receptorokon keresztül, hogy aktiválja az interferon szabályozó faktort (IRF) 3, az IRF7-et és a nukleáris faktor kappa B-t (NF-κB), és semlegesítse a vírusokat [11] . A légúti hámsejtek bekapcsolják a mitokondriális ROS-t az influenzafertőzés hatására. A ROS aktivitása magában foglalja a III-as típusú interferon stimulálását és a vírusok semlegesítését, ami korlátozza a replikáció lehetőségét [12] . A ROS részt vesz a gazdaszervezet mikobaktérium elleni védelmében, bár valószínűleg közvetlenül nem pusztítja el őket. A ROS inkább a ROS-függő jelátvitelre hat, például a citokintermelés, az autofágia és a granulómaképződés szempontjából [13] [14] .

A reaktív oxigénfajták részt vesznek a T-limfociták aktiválásában, anergiában és apoptózisában is [15] .

Oxidatív károsodás

Az aerob életformákban a biológiai funkciók megvalósításához szükséges energiát a mitokondriumok termelik az elektrontranszport lánc mentén . Az energiával együtt termelődnek a reaktív oxigénfajok (ROS), amelyek károsíthatják a sejteket. A ROS károsíthatja a lipideket, DNS-t, RNS-t és fehérjéket, amelyek elméletileg hozzájárulnak az öregedés során bekövetkező élettani változásokhoz.

A ROS a sejtmetabolizmus normális termékeként fordul elő . Közülük az oxidatív károsodás fő gerjesztője a hidrogén-peroxid (H 2 O 2 ), amely a mitokondriumok által kiválasztott szuperoxidból származik. A kataláz és a szuperoxid-diszmutáz mérsékli a hidrogén-peroxid, illetve a szuperoxid károsító hatását azáltal, hogy ezeket az anyagokat oxigénné és hidrogén-peroxiddá alakítja (ami később vízzé alakul) - vagyis ártalmatlan molekulákat állít elő. Ezek a transzformációk azonban nem 100%-ban hatékonyak, és a peroxidmaradékok a sejtekben maradnak. Bár a ROS a sejtek normális működésének terméke, feleslegük káros következményekkel jár [16] .

Kognitív károsodás

Az életkor előrehaladtával az ember memóriája romlik, ami nyilvánvaló az olyan degeneratív betegségekben, mint például az Alzheimer-kór , amelyek az oxidatív károsodások felhalmozódásával járnak. A modern kutatások azt mutatják, hogy a ROS felhalmozódása csökkenti a szervezet fizikai teljesítőképességét, mivel az oxidatív károsodás hozzájárul az öregedéshez. Különösen a felhalmozódó oxidatív károsodás vezet kognitív diszfunkcióhoz, amint azt egy idős patkányokon végzett vizsgálat is megerősítette, amelyek mitokondriális metabolitokat kaptak, majd kognitív teszteken estek át. Az eredmények alapján a patkányok jobban teljesítettek a metabolitok utáni feladatokban, ami arra utal, hogy a metabolitok visszafordították az oxidatív károsodást és javították a mitokondriális funkciót [17] . Az oxidatív károsodás felhalmozódása befolyásolhatja a mitokondriumok hatékonyságát és felgyorsíthatja a ROS termelődését [18] . A felhalmozódott oxidatív károsodás és az öregedési folyamatban betöltött szerepe a károsodott szövet típusától függ. További vizsgálatok segítettek meghatározni, hogy az oxidatív károsodások felelősek az agyműködés életkorral összefüggő romlásáért. Az öreg karmos futóegérben magasabb az oxidált fehérjék koncentrációja, mint a fiatal rágcsálókban. Az idős és fiatal egerek spincsapdákkal történő kezelése az oxidált fehérjék csökkenését eredményezte az idős futóegéreknél, de nem volt hatással a fiatalokra. Ezen túlmenően, az idősebb futóegerek jobban teljesítettek a kognitív teszteken a kezelés alatt, de a kezelés leállításakor csökkent a funkcionalitásuk, és ismét megemelkedett az oxidált fehérjék szintje. Ezen eredmények alapján a tudósok arra a következtetésre jutottak, hogy a sejtfehérjék oxidációja potenciálisan összefügg az agy működésével [19] .

Az öregedés oka

Az öregedés szabadgyökök elmélete azt állítja, hogy a reaktív oxigénfajták által okozott oxidatív károsodás az öregedésre jellemző funkciók romlását váltja ki. A gerinctelen állatokon végzett vizsgálatok eredményei azt sugallják, hogy az egyes antioxidáns enzimek (például SOD ( szuperoxid-diszmutáz )) hiányára genetikailag hajlamos állatok élettartama rövidebb (ahogy az elmélet alapján feltételezhető), azonban az antioxidáns enzimek növelésére irányuló fordított manipuláció nem tartós hatással van a hosszú élettartamra (bár néhány Drosophila-i tanulmány megerősíti, hogy a hosszú élettartam növelhető a mangán-SOD és a glutation bioszintézisben részt vevő enzimek túlzott expressziójával). Ennek az elméletnek ellentmond az a tény, hogy a mitokondriális SOD2 eltávolítása megnöveli a Caenorhabditis elegans élettartamát [20] .

Az egerekkel van egy múló történet. Az antioxidáns enzimek eltávolítása általában lerövidíti az élettartamot, bár a túlzott expressziós vizsgálatok (néhány újabb kivétellel) nem növelték következetesen az élettartamot [21] . A korai öregedés patkányokon végzett vizsgálata megnövekedett oxidatív stresszt, az antioxidáns enzimek csökkent aktivitását és jelentős DNS-károsodást mutatott ki koraszülött modellállatoknál a neocortexben és a hippocampusban a normálisan öregedő kontrollpatkányokhoz képest [22] . A 8-OHdG ( 8-Oxo-2'-deoxiguanozin ) DNS-károsodás marker a ROS és a DNS közötti kölcsönhatás terméke. Számos tanulmány kimutatta, hogy a 8-OHdG- tartalom az életkorral növekszik az emlősök különböző szerveiben [23] .

Onkológiai betegségek

A ROS folyamatosan megjelenik a biológiai rendszerben, hogy szabályozó funkciókat látjon el, majd eltávolítják onnan [24] . Normál fiziológiás körülmények között a sejtek szabályozzák a ROS szintjét azáltal, hogy egyensúlyt tartanak a ROS keletkezése és eltávolítása között a tisztítórendszereken keresztül. De oxidatív stressz körülményei között a ROS túlzott felhalmozódása elpusztítja a sejtfehérjéket, lipideket és DNS-t, ami visszafordíthatatlan gócos elváltozásokat okoz a sejtben, ami hozzájárul a karcinogenezishez.

A rákos sejtek nagyobb ROS stresszt szenvednek, mint az egészséges sejtek, részben az onkogén stimuláció, a fokozott metabolikus aktivitás és a mitokondriális kudarc miatt. Az AFC egy kétélű fegyver. Egyrészt hozzájárulnak a rákos sejtek túléléséhez, mivel a sejtciklus növekedési faktorok és receptor tirozin kinázok (RTK) hatására történő előrehaladásához ROS szükséges az aktiváláshoz [25] . A krónikus gyulladást, a rák fő közvetítőjét szintén a ROS szabályozza. Másrészt a ROS megnövekedett koncentrációja elnyomja a tumor növekedését egy sejtciklus-gátló [26] [27] tartós aktiválásával, valamint a makromolekulák károsodása miatti sejthalál és fiziológiás öregedés programjának beindításával. A legtöbb kemoterápiás és sugárterápiás szer valójában megöli a rákos sejteket azáltal, hogy fokozza a ROS stresszt [28] [29] . A rákos sejtek azon képességét, hogy különbséget tegyenek a túlélés és az apoptózis ROS-jelei között, a ROS-termelés dózisa, időtartama, típusa és helye határozza meg. A rákos sejteknek mérsékelt ROS-koncentrációra van szükségük a túléléshez, és a túl magas szint a halálukhoz vezet.

A daganatszövet metabolikus adaptációja egyensúlyba hozza a sejt energiaszükségletét a makromolekuláris komponensek ugyanolyan fontos szükségletével és a redox egyensúly szigorú szabályozásával. Ennek eredményeként a NADPH , mint redukáló kofaktor termelése a makromolekuláris bioszintézis számos enzimreakciójában nagymértékben fokozódik . Ugyanakkor ez a vegyület megóvja a sejteket a gyors proliferációból származó felesleges ROS-tól. A sejtek ellensúlyozzák a ROS káros hatásait azáltal, hogy olyan antioxidánsokat termelnek, mint a redukált glutation (GSH) és a tioredoxin (TRX), amelyek megkövetelik a NADPH redukáló képességét az aktivitás fenntartásához [30] .

A legtöbb rákkockázati tényező a ROS-on keresztül lép kölcsönhatásba a sejtekkel. A ROS különféle transzkripciós faktorokat aktivál, mint például az univerzális aktivált B-sejt transzkripciós faktor ( NF-κB ), az aktivátor protein-1 (AP-1), a hipoxiával indukálható 1-alfa faktor, a jelátalakító és a 3-as transzkripciós aktivátor (STAT3), amelyek olyan fehérjék expressziójához vezet, amelyek szabályozzák a gyulladást, a sejttranszformációt, a tumorsejtek túlélését, a tumorsejtek proliferációját, az inváziót, az angiogenezist és a metasztázisokat. A ROS szabályozza a különböző tumorszuppresszor gének, például a p53, a retinoblasztóma fehérje (Rb gén), a foszfatáz és a tenzin homológ (PTEN) expresszióját is [31] .

Karcinogenezis

A ROS-hoz kapcsolódó DNS-oxidáció az egyik fő oka a mutációknak, amelyek többféle DNS-károsodáshoz vezetnek, beleértve a gyenge (8-oxoguanin és formamidopirimidin) és az erős (ciklopurin és eteno-adduktok) bázisok módosulását, az AP-helyeket, az atipikus egyszálúakat. törések, DNS-adduktok és intra- és intermolekuláris keresztkötések [32] . A kutatók számításai szerint az endogén ROS-ek, amelyek a normál sejtmetabolizmus eredményeként képződnek, körülbelül napi 20 000 DNS-bázist módosítanak egy sejtben. Az összes megfigyelt oxidált nitrogénbázis közül a 8-oxoguanin a leggyakoribb. A replikáció során a DNS-polimeráz nem illeszti össze a 8-oxoguanint az adeninnel, ami G→T transzverziót eredményez. Az ebből eredő genomi instabilitás közvetlenül hozzájárul a karcinogenezishez. A sejttranszformáció rák kialakulásához vezet, és a protein-kináz C típusú zeta ( PKC-ζ) atipikus izoformájának kölcsönhatása a p47phox-szal szabályozza a ROS-termelést és a tumor őssejtekből történő átalakulását egy vészhelyzeti „buborékpajzs” programon keresztül [33] [34]. .

Sejtburjánzás

Az ellenőrizetlen proliferáció a rákos sejtek jellemző tulajdonsága. Az exogén és endogén ROS fokozza a rákos sejtek proliferációját. Az a tény, hogy a ROS elősegíti a tumornövekedést, további megfigyeléseket támaszt alá, miszerint a ROS képződését gátló szerek a rákos sejtek proliferációját is gátolhatják [31] . Bár a ROS elősegíti a tumorsejtek proliferációját, a ROS-koncentráció jelentős növekedése a sejtciklus G2 / M fázisának leállása, a mutáns fehérje fokozott foszforilációja miatt az ataxia telangiectasia (ATM), ellenőrzőpont kináz 1 (Chk1) miatt összefügg a proliferáció csökkenésével. ), Chk 2 és a ciklus sejtosztódás 25 homológ C (CDC25) lerövidülése [35] .

Sejthalál

A rákos sejthalál háromféleképpen fordulhat elő: apoptózis , nekrózis és autofágia . A többlet ROS apoptózist indukál mind külső, mind belső úton [36] . Az apoptózis külső útjában a ROS-t a Fas ligandum generálja a Fas aktiválásának előfutára foszforiláción keresztül, ami szükséges a Fas-asszociált haláldomén fehérje és a kaszpáz 8 későbbi toborzásához, valamint az apoptózis indukálásához. [31] . A belső úton a ROS elősegíti a citokróm C felszabadulását azáltal, hogy aktiválja a pórusstabilizáló fehérjéket (Bcl-2 és Bcl-xL) és blokkolja a pórusokat destabilizáló fehérjéket (Bcl-2-kapcsolt X fehérje, Bcl-2 homológ antagonista-gyilkos fehérje). ) [37] . A belső útvonal, amelyet kaszpáz kaszkádnak is neveznek, mitokondriális károsodással kezdődik, amely kiváltja a citokróm C felszabadulását. A DNS-károsodás, az oxidatív stressz és a mitokondriális membránpotenciál elvesztése a fent említett pro-apoptotikus fehérjék felszabadulásához vezet, amelyek stimulálják az apoptózist. [38] . A mitokondriális károsodás szorosan összefügg az apoptózissal, és mivel a mitokondriumok könnyen érintettek, lehetséges az onkoterápia [39] . A ROS citotoxikus tulajdonságai az apoptózis hajtóerejeként működnek, de még magasabb ROS-koncentráció esetén a rákos sejtek apoptózisához és nekrózisához is vezethet – a sejthalál egy kontrollálatlan formája [40] .

Számos tanulmány mutat rá a ROS-szint és az apoptózis közötti utakra és összefüggésekre, de egy új kutatási vonal összekapcsolja a ROS-koncentrációt és az autofágiát [41] . A ROS sejthalált okozhat autofágián keresztül, egy független katabolikus folyamaton keresztül, amely a citoplazmatartalom (kimerült vagy sérült organellumok és aggregált fehérjék) megkötéséből és lizoszómák általi lebontásából áll [42] . Ezért az autofágia fenntartja a sejtek egészségét az oxidatív stressz alatt. A ROS-koncentráció szintjei autofágiát válthatnak ki a sejtben számos módon, hogy megszabaduljanak a káros organellumoktól, például a rákkeltő anyagoktól, és megelőzzék a károsodást anélkül, hogy apoptózist váltana ki [43] . Az autofágiás sejthalál az autofágia túlzott expressziója következtében fordulhat elő, amikor egy sejt túl sok részt vesz magába, hogy kompenzálja a károsodást, és már nem képes tovább élni. Az ilyen típusú halálesetek esetén az autofágiát szabályozó gének feletti kontroll fokozódik vagy elveszik [44] . Így, ha a kutatók mélyebben megértik az autofág sejthalál folyamatát és annak kapcsolatát a ROS-sel, a programozott sejthalál ezen formája új rákterápiaként szolgálhat. Az autofágia és az apoptózis a magas ROS-szint által okozott sejthalál különböző mechanizmusai. Az autofágia és az apoptózis azonban ritkán fejlődik ki szigorúan független útvonalakon. Bizonyított kapcsolat van a ROS és az autofágia között, valamint összefüggés van a többlet ROS és az apoptózis között [43] . A mitokondriális membrán depolarizációja az autofágia kialakulásának másik jellemzője. Amikor a sérült mitokondriumok elkezdenek ROS-t kibocsátani, autofágia indul, hogy megszabaduljon a haszontalan organellumoktól. Ha a gyógyszer a mitokondriumokat célozza meg, és ROS-t hoz létre, akkor az autofágia segít megszabadítani a sejtet nagyszámú mitokondriumtól és más károsodott organellumtól, amelyek nem voltak életképesek. A túlzott mennyiségű ROS és a mitokondriumok károsodása szintén az apoptózis jeleként szolgálhat. A sejten belüli autofágia egyensúlya, valamint az autofágia és az apoptózis ROS által közvetített kölcsönös hatása kritikus a sejtek túlélése szempontjából. Az autofágia és az apoptózis közötti kölcsönhatás és kapcsolat az onkoterápiák célpontjává válhat, vagy alkalmazható lehet rezisztens rákok kombinált kezelési módszereiben.

Invázió, angiogenezis és metasztázisok

A növekedési faktor receptor tirozin kinázokkal (RTK) végzett stimuláció hatására a ROS kiválthatja a sejtmigrációban és invázióban részt vevő jelátviteli útvonalak aktiválását, például a mitogén aktivált protein kináz (MAPK) családból – az extracelluláris szignál-szabályozott kináz (ERK), c-jun NH-2-terminális kináz és p38 MAPK. A ROS elősegíti a migrációt a fokális adhéziós kináz (FAK) p130Cas és a paxilin foszforilációjának fokozásával [45] .

In vitro és in vivo vizsgálatok kimutatták, hogy a ROS transzkripciós faktorokat indukál, és modulálja az angiogenezisben (MMP, VEGF) és a metasztázisban (az AP-1, CXCR4, AKT felszabályozása és a PTEN elnyomása) szerepet játszó jelátviteli molekulákat [31] .

Krónikus gyulladás és rák

Az elmúlt néhány évben végzett kísérleti és epidemiológiai vizsgálatok szoros összefüggést találtak a ROS, a krónikus gyulladás és a rák között [31] . A ROS krónikus gyulladást vált ki a COX-2, gyulladásos citokinek (TNFα, interleukin 1 ((IL-1), IL-6), kemokinek (IL-8, CXCR4) és gyulladást elősegítő transzkripciós faktorok ( NF -κB ) indukciója révén. A kemokinek és a kemokin receptorok pedig elősegítik a különböző típusú daganatok invázióját és metasztázisát.

A rák kezelése

Vannak stratégiák a ROS-szint növelésére és csökkentésére, de az utóbbit gyakrabban részesítik előnyben. A magas ROS-koncentrációjú rákos sejtek antioxidáns védelmi rendszertől függenek. A ROS-t növelő gyógyszerek növelik az oxidatív stresszt, akár közvetlenül ROS-t generálva (pl. motexafin-gadolínium és elesclomol), akár olyan szerek révén, amelyek leállítják a belső antioxidáns rendszert, például egy SOD-gátló (ATN-224, 2-metoxi-ösztradiol) és egy GSH-gátló. (PEITC), butionin-szulfoximin). Ennek eredményeként megemelkedik az endogén ROS szintje, ami a toleranciaküszöb túllépése esetén sejthalált okozhat [46] . Másrészt a normál sejtek alacsony stresszszinten jobban képesek megbirkózni a ROS-t generáló további hatásokkal, mint a rákos sejtek [47] . Így a ROS koncentrációjának növekedése minden sejtben a rákos sejtek szelektív elpusztításának egyik módja.

A sugárterápia is a ROS toxicitásán alapul, amely elpusztítja a daganatsejteket. A sugárterápia röntgen-, gamma-sugarakat és nehéz részecskék, például protonok és neutronok sugárzását alkalmazza a sejthalál és a ROS által közvetített mitotikus katasztrófa indukálására [31] .

A ROS kettős szerepe miatt prooxidáns és antioxidáns rákellenes szereket egyaránt kifejlesztettek. A ROS jelmoduláció önmagában azonban nem tekinthető ideális módszernek a rákos sejtek ROS stresszhez való alkalmazkodása, a tumornövekedést támogató redundáns útvonalak és a ROS-t generáló rákellenes gyógyszerek toxicitása miatt. A rákos sejtek citotoxicitásának növelésére szolgáló legsikeresebb stratégia kidolgozása érdekében a ROS-t generáló gyógyszereket olyan gyógyszerekkel kell kombinálni, amelyek megzavarhatják a redox adaptációt [31] .

James Watson [48] munkatársaival [49] arra utalt, hogy a mozgáshiány miatti intracelluláris ROS hiánya hozzájárul a daganat rosszindulatú megbetegedéséhez, mivel a ROS csúcskoncentrációja szükséges az endoplazmatikus retikulumban a megfelelő fehérje feltekeredéshez. Az alacsony ROS szint specifikusan gátolja a tumorszuppresszor fehérjék képződését [49] . Mivel a testmozgás átmeneti kiugrásokat okoz a ROS-ban, ez magyarázza azt a tényt, hogy a fizikai aktivitás javítja a rákos betegek prognózisát. [50] Ezenkívül a ROS-szintet erősen növelő gyógyszerek (pl. 2-dezoxi-D-glükóz és szénhidrát alapú celluláris stressz induktorok) hatékonyabban indukálják a rákos sejtek halálát a rákos sejtek cukor iránti mohósága miatt [51] .

Lásd még

Irodalom

Jegyzetek

  1. Skulachev V.P. Evolution, mitochondria oxigén  // Soros Educational Journal  : Journal. - 1999. - 9. sz . Az eredetiből archiválva : 2018. augusztus 30.
  2. Annika Höhn, Tobias Jung, Stefanie Grimm, Tilman Grune. A lipofuscinhoz kötött vas az oxidánsok fő intracelluláris forrása: szerepe az öregedő sejtekben  // Free Radical Biology & Medicine. — 2010-04-15. - T. 48 , sz. 8 . - S. 1100-1108 . — ISSN 1873-4596 . - doi : 10.1016/j.freeradbiomed.2010.01.030 . Az eredetiből archiválva : 2018. szeptember 1.
  3. Jeannette König, Christiane Ott, Martín Hugo, Tobias Jung, Anne-Laure Bulteau. A mitokondriális hozzájárulás a lipofuscin képződéshez  // Redox Biology. — 2017-01-25. - T. 11 . – S. 673–681 . — ISSN 2213-2317 . - doi : 10.1016/j.redox.2017.01.017 .
  4. Kannan Muthukumar, Vasanthi Nachiappan. Kadmium által kiváltott oxidatív stressz a Saccharomyces cerevisiae-ben  // Indian Journal of Biochemistry & Biophysics. — 2010-12. - T. 47 , sz. 6 . – S. 383–387 . — ISSN 0301-1208 .
  5. Rada Balázs, Thomas L. Leto. Oxidatív veleszületett immunvédelem a Nox/Duox család NADPH -oxidázai által  // Hozzájárulás a mikrobiológiához. - 2008. - T. 15 . – S. 164–187 . — ISSN 1420-9519 . - doi : 10.1159/000136357 .
  6. Gregory E. Conner, Matthias Salathe, Rosanna Forteza. A laktoperoxidáz és a hidrogén-peroxid metabolizmusa a légutakban  // American Journal of Respiratory and Critical Care Medicine. — 2002-12-15. - T. 166 , sz. 12 Pt 2 . — S. S57–61 . — ISSN 1073-449X . - doi : 10.1164/rccm.2206018 .
  7. Robert J. Brooker. Genetika: elemzés és alapelvek . — 4. kiadás. – New York: McGraw-Hill, 2012. – xviii, 761, [85] oldal p. - ISBN 0-07-352528-6 , 978-0-07-352528-0.
  8. Marc Herb, Michael Schramm. A ROS funkciói a makrofágokban és az antimikrobiális immunitás  // Antioxidánsok (Basel, Svájc). — 2021-02-19. - T. 10 , sz. 2 . - S. 313 . — ISSN 2076-3921 . doi : 10.3390 / antiox10020313 .
  9. Nicolas Buchon, Nichole A. Broderick, Bruno Lemaitre. A bél homeosztázis a mikrobiális világban: betekintés a Drosophila melanogasterből  // Nature Reviews. mikrobiológia. — 2013-09. - T. 11 , sz. 9 . – S. 615–626 . - ISSN 1740-1534 . - doi : 10.1038/nrmicro3074 .
  10. Kyung-Ah Lee, Sung-Hee Kim, Eun-Kyoung Kim, Eun-Mi Ha, Hyejin You. Bakteriális eredetű uracil, mint a nyálkahártya immunitás és a bél-mikroba homeosztázis modulátora a Drosophilában  // Sejt. — 2013-05-09. - T. 153 , sz. 4 . – S. 797–811 . — ISSN 1097-4172 . - doi : 10.1016/j.cell.2013.04.009 .
  11. West AP et al 2011 Nature Reviews Immunology 11, 389–402.
  12. Hyun Jik Kim, Chang-Hoon Kim, Ji-Hwan Ryu, Min-Ji Kim, Chong Yoon Park. A reaktív oxigénfajták vírusellenes veleszületett immunválaszt indukálnak az IFN-λ szabályozáson keresztül az emberi orrhámsejtekben  // American Journal of Respiratory Cell and Molecular Biology. — 2013-11. - T. 49 , sz. 5 . – S. 855–865 . — ISSN 1535-4989 . - doi : 10.1165/rcmb.2013-0003OC .
  13. Marc Herb, Alexander Gluschko, Katja Wiegmann, Alina Farid, Anne Wolf. A mitokondriális reaktív oxigénfajták lehetővé teszik a proinflammatorikus jelátvitelt a NEMO diszulfid kötésén keresztül  // Science Signaling. — 2019-02-12. - T. 12 , sz. 568 . — S. eaar5926 . — ISSN 1937-9145 . - doi : 10.1126/scisignal.aar5926 .
  14. Christine Deffert, Julien Cachat, Karl-Heinz Krause. Fagocita NADPH-oxidáz, krónikus granulomatózus betegség és mikobakteriális fertőzések  // Cellular Microbiology. — 2014-08. - T. 16 , sz. 8 . – S. 1168–1178 . — ISSN 1462-5822 . doi : 10.1111 / cmi.12322 .
  15. Aleksey V. Belikov, Burkhart Schraven, Luca Simeoni. T-sejtek és reaktív oxigénfajták  // Journal of Biomedical Science. — 2015-10-15. - T. 22 . - S. 85 . — ISSN 1423-0127 . - doi : 10.1186/s12929-015-0194-3 .
  16. Az öregedés folyamatának megértése: a mitokondriumok, a szabad gyökök és az antioxidánsok szerepe . - New York: Marcel Dekker, 1999. - 1 online forrás (xv, 366 oldal) p. - ISBN 0-585-13410-3 , 978-0-585-13410-9.
  17. Jiankang Liu, Elizabeth Head, Afshin M. Gharib, Wenjun Yuan, Russell T. Ingersoll. Az idős patkányok memóriavesztése az agy mitokondriális bomlásával és az RNS/DNS oxidációjával jár: részleges visszafordítás acetil-L-karnitin és/vagy R-alfa-liponsav táplálásával  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . - 2002-02-19. - T. 99 , sz. 4 . – S. 2356–2361 . — ISSN 0027-8424 . - doi : 10.1073/pnas.261709299 .
  18. Earl R. Stadtman. A fehérjék oxidációja és öregedése   // Tudomány . - 1992-08-28. — Vol. 257 , iss. 5074 . — P. 1220–1224 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/tudomány.1355616 .
  19. JM Carney, P.E. Starke-Reed, C.N. Oliver, R.W. Landum, M.S. Cheng. Az agyi fehérjeoxidáció életkorral összefüggő növekedésének, az enzimaktivitás csökkenésének, valamint az időbeli és térbeli memória elvesztésének megfordítása az N-terc-butil-alfa-fenilnitron spin-csapdás vegyület krónikus adagolásával  // Proceedings of the National Academy of Sciences az Amerikai Egyesült Államok. — 1991-05-01. - T. 88 , sz. 9 . — S. 3633–3636 . — ISSN 0027-8424 . - doi : 10.1073/pnas.88.9.3633 .
  20. Jeremy M. Van Raamsdonk, Siegfried Hekimi. A mitokondriális szuperoxid-diszmutáz sod-2 törlése meghosszabbítja a Caenorhabditis elegans élettartamát  // PLoS genetics. — 2009-02. - T. 5 , sz. 2 . — S. e1000361 . — ISSN 1553-7404 . - doi : 10.1371/journal.pgen.1000361 .
  21. Florian L. Muller, Michael S. Lustgarten, Youngmok Jang, Arlan Richardson, Holly Van Remmen. Trends in oxidative aging theorys  // Free Radical Biology & Medicine. — 2007-08-15. - T. 43 , sz. 4 . – S. 477–503 . — ISSN 0891-5849 . - doi : 10.1016/j.freeradbiomed.2007.03.034 .
  22. JK Sinha, S. Ghosh, U. Swain, NV Giridharan, M. Raghunath. Megnövekedett makromolekuláris károsodás az oxidatív stressz miatt a WNIN/Ob neokortexében és hippokampuszában, a korai öregedés új patkánymodelljében  // Idegtudomány. — 2014-06-06. - T. 269 . – S. 256–264 . — ISSN 1873-7544 . - doi : 10.1016/j.neuroscience.2014.03.040 .
  23. Új kutatás a DNS-károsodásról . - New York: Nova Science Publishers, 2008. - xvi, 410 oldal p. - ISBN 978-1-60456-581-2 , 1-60456-581-0.
  24. Bryan C. Dickinson, Christopher J. Chang. A reaktív oxigénfajták kémiája és biológiája jelátviteli vagy stresszválaszokban  // Nature Chemical Biology. — 2011-07-18. - T. 7 , sz. 8 . – S. 504–511 . — ISSN 1552-4469 . - doi : 10.1038/nchembio.607 .
  25. K. Irani, Y. Xia, J. L. Zweier, S. J. Sollott, C. J. Der. Oxidánsok által közvetített mitogén jelátvitel Ras-transzformált fibroblasztokban  // Science (New York, NY). — 1997-03-14. - T. 275 , sz. 5306 . - S. 1649-1652 . — ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/tudomány.275.5306.1649 .
  26. Matthew R. Ramsey, Norman E. Sharpless. A ROS mint tumorszuppresszor?  // Természeti sejtbiológia. — 2006-11. - T. 8 , sz. 11 . - S. 1213-1215 . — ISSN 1465-7392 . - doi : 10.1038/ncb1106-1213 .
  27. Akiko Takahashi, Naoko Ohtani, Kimi Yamakoshi, Shin-ichi Iida, Hidetoshi Tahara. A mitogén jelátvitel és a p16INK4a-Rb útvonal együttműködik az irreverzibilis celluláris öregedés kikényszerítése érdekében  // Nature Cell Biology. — 2006-11. - T. 8 , sz. 11 . - S. 1291-1297 . — ISSN 1465-7392 . - doi : 10.1038/ncb1491 .
  28. Markus F. Renschler. A reaktív oxigénfajták növekvő szerepe a rákterápiában  // European Journal of Cancer (Oxford, England: 1990). — 2004-09. - T. 40 , sz. 13 . – S. 1934–1940 . — ISSN 0959-8049 . - doi : 10.1016/j.ejca.2004.02.031 .
  29. Steven M. Toler, Dennis Noe, Amarnath Sharma. A celluláris oxidatív stressz szelektív fokozása klorokinnal: következményei a glioblastoma multiforme kezelésében  // Neurosurgical Focus. — 2006-12-15. - T. 21 , sz. 6 . - S. E10 . — ISSN 1092-0684 . - doi : 10.3171/foc.2006.21.6.1 .
  30. Rob A. Cairns, Isaac S. Harris, Tak W. Mak. A rákos sejtek anyagcseréjének szabályozása  // Nature Reviews. rák. — 2011-02. - T. 11 , sz. 2 . – S. 85–95 . — ISSN 1474-1768 . doi : 10.1038 / nrc2981 .
  31. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Subash C. Gupta, David Hevia, Sridevi Patchva, Byoungduck Park, Wonil Koh. A reaktív oxigénfajták előnyei és hátrányai a rák számára: a reaktív oxigénfajták szerepe a daganatképződésben, a megelőzésben és a terápiában  // Antioxidánsok és redox jelzések. — 2012-06-01. - T. 16 , sz. 11 . - S. 1295-1322 . — ISSN 1557-7716 . doi : 10.1089 / ars.2011.4414 .
  32. Gulam Waris, Haseeb Ahsan. Reaktív oxigénfajták: szerep a rák és a különböző krónikus állapotok kialakulásában  // Journal of Carcinogenesis. - 2006-05-11. - T. 5 . - S. 14 . — ISSN 1477-3163 . - doi : 10.1186/1477-3163-5-14 .
  33. Goodwin G. Jinesh, Rikiya Taoka, Qiang Zhang, Siddharth Gorantla, Ashish M. Kamat. Új PKC-ζ és p47 phox interakció szükséges a blebbishield-ekből való átalakuláshoz  // Tudományos jelentések. — 2016-04-04. - T. 6 . - S. 23965 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/srep23965 .
  34. GG Jinesh, AM Kamat. Blebbishield sürgősségi program: apoptotikus út a sejttranszformációhoz  // Sejthalál és differenciálódás. — 2016-05. - T. 23 , sz. 5 . – S. 757–758 . — ISSN 1476-5403 . - doi : 10.1038/cdd.2016.26 .
  35. BN Ames. Diétás rákkeltő és antikarcinogének. Oxigéngyökök és degeneratív betegségek  // Tudomány (New York, NY). — 1983-09-23. - T. 221 , sz. 4617 . – S. 1256–1264 . — ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/tudomány.6351251 .
  36. Tomris Ozben. Oxidatív stressz és apoptózis: hatás a rákterápiára  // Journal of Pharmaceutical Sciences. — 2007-09. - T. 96 , sz. 9 . – S. 2181–2196 . — ISSN 0022-3549 . doi : 10.1002 / jps.20874 .
  37. Jennifer L. Martindale, Nikki J. Holbrook. Sejtválasz az oxidatív stresszre: jelzések az öngyilkosságért és a túlélésért  // Journal of Cellular Physiology. — 2002-07. - T. 192 , sz. 1 . – S. 1–15 . — ISSN 0021-9541 . - doi : 10.1002/jcp.10119 .
  38. M. Chiara Maiuri, Einat Zalckvar, Adi Kimchi, Guido Kroemer. Önevés és öngyilkos: áthallás az autofágia és az apoptózis között  // Nature Reviews. Molekuláris sejtbiológia. — 2007-09. - T. 8 , sz. 9 . – S. 741–752 . — ISSN 1471-0080 . - doi : 10.1038/nrm2239 .
  39. Simone Fulda, Lorenzo Galluzzi, Guido Kroemer. A mitokondriumok megcélzása a rákterápiában  // Nature Reviews. gyógyszerfelfedezés. — 2010-06. - T. 9 , sz. 6 . – S. 447–464 . — ISSN 1474-1784 . - doi : 10.1038/nrd3137 .
  40. M. B. Hampton, S. Orrenius. A kaszpázaktivitás kettős szabályozása hidrogén-peroxiddal: implikációk az apoptózisra  // FEBS levelek. — 1997-09-15. - T. 414 , sz. 3 . – S. 552–556 . — ISSN 0014-5793 . - doi : 10.1016/s0014-5793(97)01068-5 .
  41. Spencer B. Gibson. Az élet és a halál közötti egyensúly kérdése: a reaktív oxigénfajták (ROS) által kiváltott autofágia megcélzása a rákterápiában  // Autofágia. — 2010-10. - T. 6 , sz. 7 . – S. 835–837 . — ISSN 1554-8635 . - doi : 10.4161/auto.6.7.13335 .
  42. Ashutosh Shrivastava, Paula M. Kuzontkoski, Jerome E. Groopman, Anil Prasad. A kannabidiol programozott sejthalált indukál a mellrákos sejtekben az apoptózis és az autofágia közötti áthallás koordinálásával  // Molecular Cancer Therapeutics. — 2011-07. - T. 10 , sz. 7 . - S. 1161-1172 . — ISSN 1538-8514 . - doi : 10.1158/1535-7163.MCT-10-1100 .
  43. ↑ 1 2 Ruth Scherz-Shouval, Zvulun Elazar. ROS, mitokondriumok és az autofágia szabályozása  // Trends in Cell Biology. — 2007-09. - T. 17 , sz. 9 . – S. 422–427 . — ISSN 1879-3088 . - doi : 10.1016/j.tcb.2007.07.009 .
  44. Zhiping Xie, Daniel J. Klionsky. Autofagoszóma kialakulása: maggépezet és adaptációk  // Nature Cell Biology. — 2007-10. - T. 9 , sz. 10 . – S. 1102–1109 . — ISSN 1465-7392 . - doi : 10.1038/ncb1007-1102 .
  45. Lalchhandami Tochhawng, Shuo Deng, Shazib Pervaiz, Celestial T. Yap. A rákos sejtek migrációjának és inváziójának redox szabályozása  // Mitochondrion. — 2013-05. - T. 13 , sz. 3 . – S. 246–253 . — ISSN 1872-8278 . - doi : 10.1016/j.mito.2012.08.002 .
  46. Paul T. Schumacker. Reaktív oxigénfajták a rákos sejtekben: élj a kard által, halj meg a kard által  // Cancer Cell. — 2006-09. - T. 10 , sz. 3 . – S. 175–176 . — ISSN 1535-6108 . - doi : 10.1016/j.ccr.2006.08.015 .
  47. Dunyaporn Trachootham, Jerome Alexandre, Peng Huang. A rákos sejtek megcélzása ROS-közvetített mechanizmusokkal: radikális terápiás megközelítés?  // Nature Reviews. gyógyszerfelfedezés. — 2009-07. - T. 8 , sz. 7 . – S. 579–591 . — ISSN 1474-1784 . - doi : 10.1038/nrd2803 .
  48. James D. Watson. A 2-es típusú cukorbetegség, mint redox betegség  // Lancet (London, Anglia). — 2014-03-01. - T. 383 , sz. 9919 . – S. 841–843 . — ISSN 1474-547X . - doi : 10.1016/S0140-6736(13)62365-X .
  49. ↑ 1 2 Remco J. Molenaar, Cornelis J. van Noorden. A 2-es típusú cukorbetegség és a rák mint redox betegségek?  // Lancet (London, Anglia). — 2014-09-06. - T. 384 , sz. 9946 . - S. 853 . — ISSN 1474-547X . - doi : 10.1016/S0140-6736(14)61485-9 .
  50. Melinda L. Irwin, Ashley Wilder Smith, Anne McTiernan, Rachel Ballard-Barbash, Kathy Cronin. A diagnózis előtti és utáni fizikai aktivitás hatása a mellrák túlélőinek halálozására: az egészség, az étkezés, az aktivitás és az életmód tanulmánya  // Journal of Clinical Oncology: Official Journal of the American Society of Clinical Oncology. — 2008-08-20. - T. 26 , sz. 24 . — S. 3958–3964 . — ISSN 1527-7755 . - doi : 10.1200/JCO.2007.15.9822 .
  51. Fidelis T. Ndombera, Garrett C. VanHecke, Shima Nagi, Young-Hoon Ahn. A celluláris stressz szénhidrát-alapú induktorai a rákos sejtek megcélzására  // Bioorganic & Medicinal Chemistry Letters. — 2016-03-01. - T. 26 , sz. 5 . - S. 1452-1456 . — ISSN 1464-3405 . - doi : 10.1016/j.bmcl.2016.01.063 .