Rákfélék

Rákfélék

1. sor: Grapsus grapsus rák , európai homár ; 2. sor: Procambarus clarkii , Lysmata amboinensis garnélarák ; 3. sor: Antarktiszi krill , erdei tetű Hemilepistus reaumuri ;





4. sor: Kalyanoid (Calanoida indet.),
tengeri kacsa Lepas sp.
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:protosztomákNincs rang:VedlésNincs rang:PanarthropodaTípusú:ízeltlábúakAltípus:Rákfélék
Nemzetközi tudományos név
Crustacea brunnich , 1772
osztályok

A rákfélék [1] ( lat.  Crustacea ) az ízeltlábúak  nagy csoportja , jelenleg altípusnak tekintik [2] . A rákfélék közé tartoznak az olyan jól ismert állatok, mint a rákok , a homárok , a tüskés homárok , a szélesujjú rákok , a garnélarák és a krill . Körülbelül 73 000 fajt írtak le [3] [4] . A rákfélék szinte minden típusú tározót elsajátítottak. Legtöbbjük aktívan mozgó állat, de vannak mozdulatlan formák is - tengeri makk (balyanus) és tengeri kacsa . Egyes rákfélék szárazföldön élnek ( erdei tetvek , néhány rákok és rákok ) , a kétlábúak pedig a nedves trópusi területek talajában találhatók. Számos taxonra jellemző a parazita életmód, gazdáik vízi gerinctelenek és halak [5] . A karcinológia tudományát a rákféléknek szentelik .

A rákféléknek, mint más ízeltlábúaknak, kitinszerű külső vázuk van . Mivel ez korlátozza az állat növekedését, az exoskeleton rendszeres időközönként kihullik a vedlés során, amíg a rákfélék el nem érik a kívánt méretet. A rákfélék különböznek a többi ízeltlábútól (chelicerae, rovarok, százlábúak) a biramózus végtagok és a lárva egy speciális formája - nauplius - jelenlétében. Ezenkívül a rákféléknek egyidejűleg 2 pár antennája van: antennulák és antennák. A legtöbb képviselő légzése kopoltyúk segítségével történik, amelyek a lábak kinövései - epipoditák [6] .

A kihalt rákfélék számos kövületet hagytak maguk után, amelyek közül a legrégebbi a kambrium időszakból származik [7] .

Sok rákfélét használnak az emberek élelmiszerként, különösen a garnélarákot. A rákféléknek, például a copepodáknak és a krillnek lehet a legnagyobb biomasszája a bolygón élő állatok közül. Ők a legfontosabb láncszem a táplálékláncban.

Szerkezet és élettan

Külső szerkezet

Testméretek

A rákfélék testének mérete és alakja igen változatos. A legkisebb rákfélék paraziták és a tantulocarid csoportba tartoznak; testhosszuk 0,15-0,3 mm [8] [9] . Ebbe a csoportba tartozik még a legkisebb ízeltlábú, a Stygotantulus stocki élősködő rák , amelynek testhossza 0,1 mm-nél kisebb [10] . A királyrák ( Paralithodes camtschatica ) 10 kg-ig, az óriás tasmán rák ( Pseudocarcinus gigas ) 14 kg-ig [11] , a japán pókrák ( Macrocheira kaempferi ) pedig 20 kg-ig, lábfesztávolsága pedig 3,8 m. Az ülő, meszes héjú formák, valamint a parazita rákok megjelenése erősen módosult [12] .

Szegmentáció és végtagok

Kezdetben a rákfélék teste 3 részből áll: fej, mellkas és has. Egyes primitív fajoknál a mellkasi és a hasi régió szinte homogénen tagolódik (vagyis csaknem azonos szegmensekből áll) [12] . A testszegmensek száma nagymértékben változik: 5-8-tól 50-ig. Jelenleg úgy gondolják, hogy a rákfélék evolúciós folyamatában, más ízeltlábúakhoz hasonlóan, a szegmensek száma csökkent . A magasabb rendű rákoknál a szegmensek száma állandó: acron, négy fejszakasz, nyolc mellkasi szakasz és hat hasi szakasz [6] .

végtagok

A testrészeket két biramus végtag viseli. Tipikus esetben a rákfélék végtagja egy bazális részből áll - protopoditból , amely két ágat hordoz: külső - exopodit és belső - endopodit . A protopodit két szegmensből áll: a coxopoditból , amely általában kopoltyúfüggeléket visel, és a bazipoditból , amelyhez az exopodit és az endopodit kapcsolódik. Az exopod gyakran lecsökken, és a végtag egyágú szerkezetet vesz fel. A rákfélék végtagjai kezdetben több funkciót is elláttak: motoros, légzőszervi, és táplálékkiegészítő funkciót is, de többségüknél a végtagok morfofunkcionális differenciálódása [12] .

Fej

A fej egy fejlebenyből áll - egy akronból és négy szegmensből. A fejen az akron függelékei találhatók – az első antennák ( antennulák ) és a következő négy szegmens végtagjai: a második antennák , mandibulák vagy mandibulák [14] (felső állkapcsok) és két pár maxillae (alsó állkapocs) [12] . Néha az első állcsontpárt maxillae -nak, a második párt pedig maxillae-nak nevezik [15] . Az antennulák általában egyágúak, és homológok a polichaeta palpokkal [16] . A második antenna exopodját scaphoceritnek nevezik . Az antennák érzékszervek funkcióját látják el, esetenként mozgásokat, a többi fejfüggelék részt vesz a táplálék befogásában és őrlésében [14] . A mandibulák nagy szerepet játszanak az élelmiszerek őrlésében. A nauplius lárvában a mandibula egy tipikus kétágú végtag, rágási folyamattal. Felnőtteknél ritkán fordul elő a mandibula hasonló formája, de rendszerint mindkét ág lecsökken, és a rágási folyamattal rendelkező protopodita a felső állcsontot alkotja, amelyhez az izmok kapcsolódnak. A maxillae általában finom, levélszerű lábaknak tűnik, a protopoditán rágási folyamatokkal és kissé lecsökkent ágakkal [17] .

A fej vagy összeolvadt ( syncephalon [15] ), vagy két tagolt részre osztható: protocephalon , amely az acron és az első fejszakasz egyesülésével jön létre, és hordozza az első két antennapárt, valamint a gnathocephalon , amely az utolsó három fejszakasz összeolvadásával jön létre, és a mandibulákat és a maxillákat viseli. Utóbbi változata a következő rendekben fordul elő: ágaslábúak, mysids, euphausiae, decapods és stomatopods [14] . A szájnyílást elől a kutikula páratlan ránca – a felső ajak – fedi [16] . A magasabb rendű rákoknál (mint például a rákoknál) a gnatocephalon a mellkasi régióval egyesül, és az állkapocs-mellkast ( gnathothorax ) alkotja, amelyet egy háti héj borít . A magasabb rákok teste a következő részekre oszlik: fej - protocephalon (acron és egy szegmens), állkapocs-mellkas - gnathothorax (három fej és nyolc mellkasi szegmens) és has (6 szegmens és telson ). Más esetekben a teljes fej egy vagy több mellkasi szegmenssel összeolvad, nem osztva protocephalonra és gnatocephalonra. Ez alkotja a cefalothoraxot , majd a mellkast és a hasat [18] . Egyes rákféléknél (például kladoceránoknál) a fej egy lefelé irányuló csőrbe nyúlik – a rostrumba [15] .

Mellkasi

A mellkasi régió, akárcsak a hasi régió, eltérő számú szegmensből állhat. Egyes rákok, például az elágazólábúak, többfunkciós hasi végtagokkal rendelkeznek, míg mások funkciói elkülönülnek. Tehát a rákoknál az első három mellkasi lábpár kétágú mandibula , amely a táplálék megtartására és megfeszítésére szolgál, a következő három egyágú járás és egyben kapaszkodás, a végén azonban karmmal. a tövénél minden mellkasi láb kopoltyúkat hordoz [19] .

Hasi

A hasi régió több szegmensből és egy telsonból áll; általában nem tartalmaz végtagokat. Csak a magasabb rákoknál [15] helyezkednek el a hason fecskefarkú végtagok, amelyek különféle funkciókat látnak el: garnélaráknál - úszás, szájlábúaknál - légzőszerv, hím rákoknál az első két pár párzási szervvé módosul, a nőstényeknél pedig az első pár csökkentett, míg a többi hasi, a lábakat fiatalkorúak viselésére tervezték. A legtöbb tízlábúban az utolsó pár hasláb lemez alakú ( uropodák ), és a telsonnal együtt ötkaréjos „uszonyt” alkot [19] .

A hasi végtagoktól mentes rákfélék testének végén általában egy villa (furka) található, amelyet a telson ízületi függelékei alkotnak. Ugyanakkor mind a villa, mind a hasi lábak csak a Nebalia rákfélében vannak jelen . Rákoknál a hasi régió csökken [20] .

Egyes parazita rákféléknél a test végtagjai jelentősen lecsökkennek, vagy akár teljesen eltűnnek ( Sacculina , nőstény Dendrogaster ) [17] .

Fátyolok

Más ízeltlábúakhoz hasonlóan a rákféléknek is kemény, kitinszerű külső váza ( kutikula ) van. A kutikula több rétegből áll, perifériás rétegei mésszel impregnáltak, a belső rétegek főleg puha és rugalmas kitinből állnak. Kisebb alsó formákban a váz puha és átlátszó [21] . Ezenkívül a kitin kutikula összetétele különféle pigmenteket tartalmaz, amelyek védő színt adnak az állatnak. Pigmentek a hipodermiszben is megtalálhatók. Egyes rákfélék a pigmentszemcsék sejtbeli eloszlásának megváltoztatásával képesek színt váltani (ha a pigment a sejt közepén koncentrálódik, akkor a szín eltűnik, de ha a pigment egyenletesen oszlik el a sejtben, akkor a szín megjelenik az integumentekben). Ezt a folyamatot neurohumorális faktorok szabályozzák [20] .

A külső váz funkciója nem korlátozódik az állat védelmére, a kutikulához különféle izmok is kapcsolódnak. A kutikula alsó oldalán gyakran speciális folyamatok vannak bordák és keresztlécek formájában [22] .

A rákfélék testének ilyen részeinek mozgékonyságát speciális puha membránok biztosítják, amelyek a test összeolvadt részei, a végtagok és a függelékek szegmensei vagy szegmensei között helyezkednek el. A szegmensek összetömörödött szakaszait a dorsalis oldalon tergiteknek , a ventrális oldalon sterniteknek nevezzük . A fentebb már említett páncél egy speciális integument redő. Lehet pajzs, kéthéjú héj vagy félhenger formájú [15] . A páncél többféle szakaszt takarhat: a fejet, a mellkast (rák, pajzs) vagy az egész testet (daphnia, kagylórák), a magasabb rendű rákoknál oldalsó részei a kopoltyúkat takarják [20] .

Belső szerkezet

Izomzat

A rákfélék izomzatát, mint minden ízeltlábúnál, harántcsíkolt izomszövet képviseli. Nincs egyetlen bőr-izmos zsákjuk, és az izmokat különálló többé-kevésbé nagy kötegek képviselik. Általában az izom egyik vége a test egyik szegmensének vagy a végtag szegmensének falához van rögzítve, a másik - egy másik szegmens falához. A kéthéjú héjú kagylók egy speciális reteszelő izomzattal rendelkeznek, amely a testen keresztül fut, és összeköti a két kagylószelepet [22] .

Emésztőrendszer

A rákfélék emésztőrendszere jól fejlett, és úgy néz ki, mint egy egyenes vagy enyhén hajlított cső [23] . Mint minden ízeltlábú, ez is egy ektodermális előbélből, egy endodermális középbélből és egy ektodermális hátsó bélből áll [20] .

Az előbélet a nyelőcső és a gyomor képviseli, és kitinszerű kutikula béleli. A gyomor rágó (kardiális) , amelyben az ételt rágólapok segítségével törik össze - a gyomor falán lévő szaggatott, mésszel átitatott kutikula megvastagodása, valamint pylorusra , amelyben az ételt vékony kutikula segítségével szűrik. kinövések, amelyek valami szűrőt, osztályokat alkotnak (például rák) [20] [23] .

A páros májfüggelékek csatornái, amelyek a fal oldalsó kiemelkedései, a középbélbe áramlanak. Bőséges fejlődés esetén ezeket a függelékeket májnak nevezzük. A rákfélék mája nemcsak emésztőenzimeket választ ki, hanem felszívja az emésztett táplálékot is. Enzimei a zsírokra, fehérjékre és szénhidrátokra hatnak. Így funkcionálisan a rákfélék mája a gerincesek májának és hasnyálmirigyének felel meg. A májban mind az üreges, mind az intracelluláris emésztés történik. Fordított összefüggés van a középbél és a máj mérete között [24] . A copepodáknál a középbél úgy néz ki, mint egy egyszerű cső, és mentes a májnyúlványoktól. Csecsemőkorában a máj jelen van néhány kladoceránban, a kétlábúakban és az egylábúakban a máj úgy néz ki, mint két pár hosszú csőszerű zsák [25] .

A hátsó bél egyenes, kitines kutikulával bélelt. A végbélnyílás a telson (anális lebeny) ventrális oldalán nyílik [23] . A rákféléknél a vedlés során a külső kitintakaró mellett az elülső és a hátsó szakasz bélése is leválik. Amíg az új bőrszövetek megkeményednek, a rák nem táplálkozik [26] .

Egyes parazita rákfélékben (például Sacculina ) a belek teljesen sorvadtak [25] .

Légzőrendszer

A legtöbb rákfélék bőrkopoltyúkkal lélegzik, amelyek szárnyas vagy lamellás kinövések – a lábak protopoditáiból kinyúló epipoditák. Általában a mellkasi végtagokon helyezkednek el, csak a stomatopodákban és az egylábúaknál a hasi lábak teljesen kopoltyúvá alakulnak. A tízlábúaknál a kopoltyúk a testfalon is kialakulnak a páncél alatti kopoltyúüregekben, fokozatosan átjutva a protopoditákból a testfalba. Ugyanakkor a tízlábú kopoltyúk három hosszanti sorban helyezkednek el: az első sorban a kopoltyúk megtartják elsődleges elhelyezkedésüket a test protopoditáin, a második sorban a protopoditák és a test találkozásánál ülnek, a harmadik sorban már teljesen a test oldalfalához költöztek. A kopoltyúkban folytatódik a testüreg, amelybe a hemolimfa belép. A gázcsere a kopoltyúk nagyon finom kutikuláján keresztül történik [25] .

A víz áramlását a kopoltyúkban a következőképpen hajtjuk végre. A víz a kopoltyúüregekbe a test egyik végéből a páncél és a test közötti résen jut be, a másikból kinyomódik, és a víz áramlásának iránya változhat. A vízvezetést a második maxillapár speciális folyamatainak mozgása is elősegíti, amelyek percenként akár 200 csapkodó mozdulatot tesznek [25] .

Sok vékony páncélzatú kis rákfélének nincs kopoltyúja, és a légzés a test teljes felületén áthalad. A szárazföldi rákféléknek speciális adaptációi vannak a légköri oxigén belélegzésére, például pszeudotracheae (mély kiemelkedések) a fatetű hasi lábain. A végtagüreg hemolimfával van kitöltve, amely megfürdeti az invaginációkat és gázcserét végez [27] . A szárazföldi rákok vízben oldott oxigént lélegeznek be, amely a kopoltyúüreget vékony membránréteggel borítja, és a párolgástól páncél védi. A szárazföldi rákféléknek azonban továbbra is magas páratartalomra van szükségük a légzéshez [26] .

Keringési rendszer

Mint minden ízeltlábúnak, a rákféléknek is vegyes testüregük (myxocoel) és nyitott keringési rendszerük van (vagyis a hemolimfa átfolyik a myxocoel ereiben és melléküregeiben). A szív a belek felett helyezkedik el, a test hátsó oldalán [15] és a légzőszervek közelében helyezkedik el (ha csak a mellkasi lábakon van kopoltyú, akkor a szív a mellkasi régióban stb.). A legprimitívebb rákféléknél a szív metamerikus, többkamrás, és egy hosszú cső képviseli, amely végigfut az egész testen (néhány elágazólábú), és minden szegmensben (kamrában) van egy pár acs (lyuk). Más rákféléknél a szív lerövidül: vízibolháknál a szív egy hordó alakú zsák erejéig rövidül, egy pár akasztóval, a tízlábúaknál a szív egy kis zsák, három pár acsal. A magasabb rákos megbetegedések között vannak hosszú és rövidített szívű képviselők is [27] .

A rákfélék szíve a mixocoel pericardialis sinusában található. Innen a hemolimfa az ostián keresztül jut be a szívbe. A szívüregek összehúzódásával az ostia billentyűi bezáródnak, a szívkamrák billentyűi kinyílnak, és a hemolimfa az artériákba távozik: elülső és hátsó [27] . Innen a hemolimfa a szervek közötti terekbe áramlik, ahol oxigént ad le és szén-dioxiddal telítődik. Gázcsere funkciót lát el a légzőszervi pigmentek - hemocianin (magasabb rákoknál) vagy hemoglobin (a szárlábúaknál, barnacles, barnacles és branchiopodáknál) - jelenléte miatt, amelyek megkötik az oxigént [28] . Részben a hemolimfa mossa a vesét, ahol felszabadul az anyagcseretermékekből. Továbbá vénás erek rendszerébe gyűjtik, a kapillárisok kopoltyúrendszerébe juttatják, szén-dioxidot bocsátanak ki és oxigénnel telítik. Az efferens elágazó erek ezután a sinus pericardialisba juttatják [29] .

A keringési rendszer fejlettségi foka összefügg a légzőrendszer fejlettségével. A testfalon keresztül gázcserét végző kis rákfélékben csak a szív marad meg a keringési rendszerből, vagy az teljesen eltűnik.

Kiválasztó rendszer

A rákfélék kiválasztó rendszerét a vesék képviselik, amelyek módosított coelomoductumok. Mindegyik vese egy coelomiás eredetű zsákból és egy csavarodott kiválasztó tubulusból áll, amely kitágulhat és a hólyagot képezheti. A kiválasztó pórusok nyílásának helyétől függően kétféle vesét különböztetnek meg: antennális (első pár; kiválasztó pórusok a második antenna tövében nyílnak) és maxilláris (második pár; a második pár maxilla tövében). Felnőtt állapotban a magasabb rákos megbetegedések csak antennális rügyekkel rendelkeznek, a többinek csak maxilláris bimbója van [30] . Mindkét vesepár csak a magasabb rendű rákok csoportjából a már említett Nebalia rákfélében , valamint a tengeri héjas rákfélékben található meg. A többi rákfélének két pár vese közül csak egy van, és az ontogenezis során ezek megváltoznak: ha a maxilláris mirigyek lárvaállapotban működnek, akkor az imágónál az antennamirigyek. Úgy tűnik, kezdetben a rákféléknek 2 pár veséjük volt, mint a Nebaliának , de a későbbi evolúció során csak egy maradt meg [31] .

Idegrendszer

A rákfélék idegrendszerét, mint minden ízeltlábúét, páros supraoesophagealis ganglionok, az ideggyűrű és a hasi idegzsinór képviselik. A primitív gillopodákban az idegrendszer létra típusú: a páros ganglionok szegmensenként széles távolságra helyezkednek el, és kommiszúrákkal vannak összekötve. A legtöbb rákféléknél a hasi törzsek közeledtek, a jobb és bal ganglionok összeolvadtak, a komiszúrák eltűntek, és csak a szomszédos szegmensek ganglionjai közötti longitudinális hidak kettőssége jelzi a ventrális ideglánc páros eredetét [32] . A legtöbb ízeltlábúhoz hasonlóan a rákfélék is hajlamosak a ganglionokat oligomerizálni (összeolvadni) különböző szegmensekből, ami megkülönbözteti az ízeltlábúak ventrális idegzsinórját az annelidákétól [33] . Így a rákoknak, amelyek teste 18 szegmensből áll, csak 12 idegcsomója van [34] .

A rákfélék agyát a protocerebrum páros lebenyei (a akron és a szem beidegzése) gombatestekkel és a deutocerebrum ( az antennulák beidegzése) képviselik. Általában a második antennapárt hordozó szegmens előretolódó ganglionjai egyesülnek az aggyal. Ebben az esetben a harmadik szakasz izolált - tritocerebrum (az antennák beidegzése), a fennmaradó rákfélékben az antennákat a peripharyngealis gyűrű vezérli [33] [35] .

A rákfélék szimpatikus idegrendszere jól fejlett, főként a beleket beidegzi. Egy agyi szakaszból és egy páratlan szimpatikus idegből áll, amelyek mentén több ganglion található [35] .

A rákfélék idegrendszere szorosan összefügg az endokrin rendszerrel. A rákos megbetegedések ganglionjainak összetétele neuroszekréciós sejteket tartalmaz, amelyek a hemolimfába belépő hormonokat választanak ki. Ezek a hormonok befolyásolják az anyagcserét, a vedlést és a fejlődést. A neuroszekréciós sejtek a protocerebrum, a tritocerebrum és a ventrális idegszál ganglionjaiban találhatók [35] . Egyes rákfélékben a látóidegek neuroszekréciós sejtjeiből származó hormonok egy speciális szinuszmirigybe jutnak, onnan pedig a hemolimfába. Ők felelősek a testszín változás fent leírt mechanizmusáért [33] .

Érzékszervek látószervek

Szinte minden rákfélének jól fejlett szeme van: egyszerű vagy csiszolt (összetett), a szem csak a mélytengeri, ülő és parazita fajoknál hiányzik. Egyes rákféléknek (küklopszoknak) csak egyszerű szemei ​​vannak, míg a legtöbb magasabb rendű ráknak csak összetett szeme, a pontyféléknek pedig mindkét típusú szeme van [36] .

Az egyszerű szem egy pigmentpohár, amelybe a vizuális sejteket fordítják. Átlátszó kutikula borítja, amely a lencsét alkotja. A fény először áthalad a lencsén, a vizuális sejteken, és csak azután - a fényérzékeny végükhöz. Az ilyen szemeket fordítottnak (vagyis fordítottnak) nevezik . Az egyszerű ocellusokat 2-4-ben gyűjtik össze, és egy páratlan nauplius (naupliális) szemet alkotnak , amely a ráklárva - naupliusra jellemző [37] . Felnőtt naupliiban a szem az antennák töve között helyezkedik el [38] .

Az összetett szemek egyszerű ocelli- ommatidiumokból állnak . Minden egyszerű szem egy kúp alakú üveg, amelyet pigmentsejtek határolnak, és hatszögletű szaruhártya borítja. Az ommatidium fénytörő részét kristálykúpsejtek alkotják , a fényérzékeny részét pedig retinasejtek , amelyek érintkezési pontján fényérzékeny rúd képződik - rhabdom . Az összetett szemű rákfélék mozaikos látásúak, vagyis az általános vizuális észlelés az egyes ommatidia által észlelt részekből tevődik össze [39] . Az összetett szemek gyakran a fejszár speciális mozgékony kinövésein ülnek [40] .

Egyes rákoknál bizonyos fényingerek vizuális érzékelése szükséges ahhoz, hogy beindítsák a fent leírt testszín-változási mechanizmust [40] .

Az egyensúly szervei

Egyes rákféléknek egyensúlyi szervei vannak – sztatociszták . A rákoknál az antennulák alján helyezkednek el. A vedlési időszakban a statociszta bélése megváltozik, és az állat elveszíti mozgáskoordinációját [39] . A statociszták a tízlábúakra és néhány más magasabb rendű rákra jellemzőek [38] .

Egyéb érzékszervek

A rákfélék érintési és szaglási szervei számos érzéki és tapintható szőrszál, amelyek főként az antennákon, a végtagokon és a furkulán találhatók [39] . A tapintás csak a bőr azon területeire korlátozódik, amelyeken érzékeny szőrszálak találhatók. E szőrszálak tövében a hipodermális hám alatt bipoláris neuronok találhatók. Az antennákon lokalizált, különösen áteresztő kutikulával rendelkező szőrszálak a szaglás szervei [35] .

Reproduktív rendszer

A rákfélék túlnyomórészt kétlaki állatok, és ivarosan szaporodnak [41] . A hermafroditizmus esetei is ismertek - egyes barnacles, remipedia [42] , cefalocaridák [43] esetében . A szexuális dimorfizmus gyakran kifejeződik: például egyes parazita rákfélékben a hímek többszörösen kisebbek, mint a nőstények [39] . Egyes rákfélék életük során képesek nemet váltani [43] . Emellett a partenogenezis elterjedt a rákfélék körében [41] . Előfordul számos elágazólábú, egyes barnák, cladoceranok (daphnia) [44] , egylábúak között, valamint néhány magasabb rendű rákfélék között is, például a Procambarus fallax subsp. virginalis .

A hímeknél olykor az antennák vagy antennulák fogószervként, míg a rákoknál 1-2 pár hasi láb párzási szervként működik. A primitív formájú ivarmirigyek, a nemi csatornák és a nyílások párosulnak. Sokkal gyakrabban az ivarmirigyek teljesen vagy részben összeolvadnak. A petevezetékek fala sűrű héjat választ ki a tojások köré. Egyes esetekben a nőstényeknek spermatartályai vannak. Ebben az esetben a megtermékenyítés akkor következik be, amikor a nőstény tojásokat rak, és a magtartályok nyílásaiból spermával permetezi őket. Néhány rák esetében spermatoforikus megtermékenyítés van; a párzás során e fajok hímjei spermatoforokat ragasztanak a nőstény testére, vagy behelyezik a nemi szerv nyílásába [45] [30] .

A rákfélékben a spermiumok alakja és mérete igen eltérő. Tehát egyes kis héjú rákfélékben a spermiumok hossza 6 mm, ami 10-szer hosszabb, mint maga az állat. A Galateában ( Galathea ) és a magasabb rendű rákokban a spermiumok homokórának néznek ki. A megtermékenyítés során a hímivarsejt folyamatok révén a petesejthez kötődik, majd a spermium nedvességet felvevő farokrésze megduzzad és felrobban, a maggal ellátott fejvég pedig átszúrja a petesejtet [46] .

A legtöbb rákra jellemző az utódgondozás, bár néhányuk egyszerűen a vízoszlopba dobja ikráit. A nőstények gyakran a nemi szervek nyílásaira ragasztott petéket keltenek ki tojástasakok (jellemzően a copepodákra) vagy hosszú szálak formájában. A tízlábúak tojásokat ragasztanak a has végtagjaira. A peracaridákban, scutesokban, elágazólábúakban és sok egylábúban egy fiaskó (marsupium) képződik a páncélból és a mellkasi lábakból [41] . A legtöbb vékony héjú és krill rákfélék petéit a mellkasi lábak között hordják [41] . A nőstény pontyevők nem hoznak tojást, hanem sorban rakják kövekre és egyéb tárgyakra [47] .

A rákok termékenysége eltérő [30] .

Egyes rákok (pajzsos és ágaslábúak) tojásai rendkívül ellenállóak: könnyen tűrik a kiszáradást, a fagyást, és a szél is hordozza [48] .

Életciklus

Embrionális fejlődés

A rákfélék zúzásának jellege a tojásban lévő sárgája mennyiségétől függ. Ha kevés sárgája van a tojásban (például néhány copepod), a hasítás úgy megy végbe, mint az annelidek hasadása: teljes, egyenetlen, meghatározott, a mezoderma teloblasztos anlagával (vagyis sejtből - teloblaszt) [ 49] .

A legtöbb rák tojása sárgájában gazdag, a zúzás részleges és felületes lesz. Számos sejtosztódás nélküli magosztódás során olyan leánymagok képződnek, amelyek a perifériára mennek, és ott egy rétegben helyezkednek el (ezért a rákfélék fragmentációját felületesnek nevezik ). Továbbá mindegyik sejtmag körül elválik a citoplazma egy része, és egy kis sejt képződik; a sárgája központi tömege osztatlan marad. Ez a szakasz analóg a blastulával, ahol a blastocoel sárgájával van töltve. Ezután a blastula sejtek egy része a jövőbeni ventrális oldalon a külső réteg alá kerül, és egy többsejtű lemezt - csíracsíkot képez . Külső rétegét az ektoderma alkotja, a mélyebbek a mezoderma, a legmélyebb, a tojássárgájával szomszédos az endoderma [50] .

Az embrió további fejlődése elsősorban az embrionális csík miatt következik be. Szegmentálódni kezd, legelülső és legerősebb részéből páros fej ganglionok jelennek meg, amelyek miatt összetett szemek keletkeznek. Mögötte az akron, az antenna és a mandibuláris szegmensek alapjait fektetik le. Néha a mezodermát páros cölomikus zsákok formájában helyezik el, mint az annelidákban, amelyek később elpusztulnak: sejtjeik mezodermális szerveket (izmokat, szívet stb.) építenek, és az üregek egyesülnek az elsődleges testüreg maradványaival. . Így keletkezik a mixocoel, vagyis vegyes testüreg. Egyes esetekben a mezoderma elveszíti határozott szegmentációját, és egyáltalán nem képződik kifejezett coelom [51] .

Posztembrionális fejlődés

A legtöbb rákfélék posztembrionális fejlődése metamorfózissal megy végbe. A tojásból - nauplius - általában plankton lárva jön ki , ez a lárva leginkább a rákfélékre jellemző. A nauplius szerkezetét a következő jellemzők jellemzik. A test egy akronból, két testszegmensből és egy anális lebenyből áll, egyágú antennulák és 2 pár kétágú úszóláb található, amelyek holológikusak a kifejlett rákok antennáival és mandibulájával. Naupliusnak belei, veséi (általában antennálisak), fej ganglionjai és a fejlebenyén a már említett páratlan naupliáris szem található. Az anális lebeny előtt van egy növekedési zóna, ahol új szegmenseket helyeznek el. A nauplius szakaszt a metanauplius stádium követi , amelynek minden fejrésze végtagokkal és elülső mellkasi szegmensekkel rendelkezik mandibulákkal. A lárvák több vedlésen esnek át, melynek során külső és belső szerkezetük eléri a kifejlett egyedekre jellemző fejlettségi szintet [52] .

A magasabb rendű rákfélékben a metanauplius állapotot egy speciális lárvaállapot - zoea követi (a lárva akkor kapta ezt a nevet, amikor a tudósok külön fajnak tekintették [53] ). Ennek a lárvának fej- és prothoracalis végtagjai vannak, a megmaradt mellkasi lábak kezdetlegességei, valamint egy jól formázott has az utolsó lábpárral. Ezenkívül a zoeáknak összetett szemei ​​vannak. Ezenkívül a zoea mysid lárvává fejlődik, amelynek mellkasi lábai és az összes hasi végtag elemei vannak. Ezt követően a mysid lárva elolvad és kifejlett állattá alakul [52] .

Egyes magasabb rendű rákok eltérnek a fent leírt életciklustól. Tehát sok ráknál a zoea azonnal kibújik a tojásból, míg a rákoknál a fejlődés közvetlen: egy fiatal rákféle, teljes összetételű szegmensekkel és végtagokkal emelkedik ki a tojásból, majd felnövekszik és elvedlik, és felnőtté válik [54] ] .

Végül a rákfélék különböző csoportjai eltérő lárvaállapotúak lehetnek.

Vetedés

A rákfélék vedlését a magasabb rendű rákok tanulmányozták a legjobban. Mind morfológiai, mind élettani változások kísérik [55] .

A vedlés előtt számos szerves (lipidek, fehérjék, vitaminok, szénhidrátok stb.) és ásványi vegyület halmozódik fel az állat szöveteiben és hemolimfájában. Részben a régi kutikulából származnak. Növekszik az oxigénfogyasztás, nő az anyagcsere-folyamatok intenzitása [55] .

Ugyanakkor a hipodermisz sejtjei a hemolimfából és a szövetekből származó anyagok miatt új kutikulát kezdenek kiválasztani. Az új kutikula fokozatosan megvastagodik, miközben megtartja rugalmasságát és rugalmasságát. Végül a régi kutikulafedő szétreped, az állat kibújik belőle, üres fedőt hagyva hátra - exuvium . Az olvadt rák mérete gyorsan megnövekszik, de nem a szövetek növekedése miatt, hanem a víz felhalmozódása miatt. A sejtosztódás miatt a szövettérfogat csak vedlés között nő. Az exuvium leválása után valamivel ásványi sók rakódnak le az új kutikulában, és az gyorsan megkeményedik [55] .

A vedlési folyamatot a hormonrendszer szabályozza. Fontos szerepet játszanak benne a fent említett sinus mirigyhez kapcsolódó neuroszekréciós sejtek és egy kis endokrin fejmirigy. Hormonjai beindítják és felgyorsítják a vedlést, a szemszár idegsejtjeiben pedig olyan hormonok termelődnek, amelyek elnyomják annak aktivitását, vagyis megakadályozzák a vedlés megindulását. Tartalmuk különösen magas a vedlés utáni és vedlés közötti időszakban, ekkor aktiválódik a fejmirigy tevékenysége és megkezdődik az új vedlés előkészítése. A vedlés szabályozásában a fent leírtakon kívül más hormonok is részt vesznek [56] .

Az életciklusok egyéb jellemzői

Egyes rákféléket, például a daphniát, összetett életciklusok jellemzik, váltakozó partenogenetikai és szexuális szaporodással. Ezenkívül az év különböző időszakaiban élő Daphnia generációk szezonális változásokon mennek keresztül, amelyek a fej alakjának, a rostrum hosszának, a tüskéknek stb. változásában fejeződnek ki [57] .

Ökológia és életmód

Elosztás

Jelenleg úgy gondolják, hogy a rákfélék kezdeti morfoadaptív típusa kis pelago-bentikus formák voltak, amelyek lebegő életmódot folytattak. Tőlük jöttek a plankton, nektonikus és bentikus életmódra szakosodott csoportok. A csoportok egy része élősködő életmódhoz alkalmazkodott, mások szárazföldre költöztek [58] .

Parazita formák a rákfélék számos csoportjában megtalálhatók: copepods, barnacles, a carpoeda parazita rend, amelynek képviselői a halak bőrén élnek [59] . Ugyanakkor különböző mértékű szervezési leegyszerűsítéseken mennek keresztül: az Ergasilus copepod külsőleg küklopszra hasonlít, a Lamproglena továbbra is megőrizte a részleges szegmentációt, és a halparazita Lernaeocera branchialis és barnacles - a Sacculina és a Peltogaster tízlábúak parazitáit az ilyen mélység jellemzi. a szervezet szisztematikus hovatartozását megállapították. , csak a fejlődéstörténet megfigyelésével [60] . A rákfélék másik parazita rendje, a zsákos mellkas, a korallpolipokon és tüskésbőrűeken parazitál [61] . Vannak élősködő magasabb rendű rákok is, például egyes egylábúak. Köztük vannak a halak átmeneti ( Aega ) és állandó ( Cymothoa , Livoneca ) ektoparazitái [62] . Amint a példákból látható, a rákfélék között ektoparaziták és endoparaziták egyaránt előfordulnak.

A tengerekben és óceánokban a rákfélék ugyanolyan elterjedtek, mint a szárazföldi rovarok. A rákfélék változatosak az édesvízi testekben, és néhány elágazólábú a hóolvadás után megmaradt átmeneti tócsákban található. Egy másik kopoltyúlábú rákféle, az Artemia salina  szikes víztestekben él a sztyeppéken és a félsivatagokban: torkolatokban, sós tavakban [63] .

Élelmiszer

A legtöbb plankton rákfélék baktériumokkal, valamint egysejtű élőlényekkel, törmelékkel táplálkoznak. Az alján élők szerves anyagok, növények vagy állatok részecskéiből táplálkoznak. A kétlábúak megeszik az állatok tetemeit, ezáltal hozzájárulnak a víztestek tisztításához [14] .

Számos tanulmányt végeztek a rák Portunus pelagicus táplálkozási viselkedésével kapcsolatban , amelyek során az állatok meghatározott táplálékanyagokra adott reakcióit vizsgálták, és összehasonlították a természetes táplálékra (hal, kagyló) adott reakciókkal. Ennek eredményeként azt találták, hogy a rákfélék reakciója egyes aminosavakra és szacharidokra ugyanaz, mint a természetes táplálékra, az aminosavakra és szacharidokra pedig nagyon hasonló. Különösen erős választ figyeltek meg az alanin, a bétan, a szerin, a galaktóz és a glükóz esetében. Ezek az adatok hasznosak lehetnek a rákok tenyésztéséhez az akvakultúrában [64] .

A pajzsrovarokra az ősi táplálkozási mód jellemző, amely a trilobitok között is megtörtént: törmelékdarabokkal és kis bentikus állatokkal táplálkoznak, amelyeket minden láb rágási folyamata megragad, majd a hasi barázda mentén a szájba kerül. [65] .

Gyakorlati érték

A rákfélék fontos halászati ​​cikkek, köztük a garnélarák , a rákok , a homár , a rákok , a rák , a homár (homár), a különféle balanusok , beleértve a tengeri kacsát (vagy persebes), amely a csemege rákfélék közül a legdrágább.

A halkeltetőkben a rákféléket a halak táplálékaként tenyésztik. Ezenkívül a kis rákfélék számos kereskedelmi hal egyik fő táplálékát jelentik. A rákfélék szerepe a vizek biológiai tisztításában fontos, a biofilter táplálók és detritofágok egyik legszámosabb csoportját képviselik. Másrészt egyes rákfélék különféle fertőzések hordozói lehetnek. A rákfélék ülő formái a hajók aljához tapadnak és lelassítják őket. Egyes rákfélék paraziták ( pontytetű ).

Osztályozás

Jelenleg több mint 73 000 rákfajt (köztük több mint 5 ezer fosszilis fajt) ismerünk, 1003 családban, több mint 9500 nemzetségben (Zhang, 2013) [3] , 42 rendben és 6 osztályban [4] :

A legfrissebb adatok szerint a rovarok a rákfélékből  – a Hexapoda osztályból – származnak, amelyek az elágazólábúak testvércsoportja. Ha ezt a koncepciót elfogadjuk (a Pancrustacea vagy a Tetraconata fogalma, lásd például [66] [67] ), a taxonómiai pozíciót meg kell változtatni.[ pontosítás ] rákfélék (például két pár antenna jelenléte már nem jellemző rájuk). Ellenkező esetben a rákfélékről kiderül, hogy parafiletikus taxonok .

Alternatív besorolás

A fenti besorolást nem minden taxonómus osztja. A World Register of Marine Species weboldal egy másikat használ, amely elsősorban a trash osztály maxillopodák feloszlatásában és két szuperosztály kiosztásában tér el. Osztályozás alosztályokig [2] :

Lásd még

Jegyzetek

  1. ↑ Kagylók  / Chesunov A.V.  // Motherwort - Rumcherod. - M .  : Nagy Orosz Enciklopédia, 2015. - S. 201-202. - ( Nagy Orosz Enciklopédia  : [35 kötetben] / Yu. S. Osipov  főszerkesztő  ; 2004-2017, 28. v.). - ISBN 978-5-85270-365-1 .
  2. ↑ 1 2 Crustacea altípus (angolul) a Tengeri fajok világregiszterében ( World Register of Marine Species ). (Hozzáférés: 2019. február 2.) . 
  3. ↑ 1 2 Zhang Z.-Q. Phylum Athropoda // Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)  (angol)  // Zootaxa: monográfia; magazin / Zhang Z.-Q. (Szerk.). - Auckland, Új-Zéland: Magnolia Press, 2013. - Vol. 3703 , sz. 1 . - 17-26 . o . - ISBN 978-1-77557-248-0 (papírkötés), ISBN 978-1-77557-249-7 (online kiadás) . — ISSN 1175-5326 . - doi : 10.11646/zootaxa.3703.1.6 .  (Hozzáférés: 2015. március 7.)
  4. ↑ 1 2 Martin JW, Davis GE A legújabb rákfélék frissített osztályozása . (angolul)  - Los Angeles: Natural History Museum of Los Angeles County , 2001. - 132 p. ( PDF )
  5. ↑ Sharova, 2002 , p. 348.
  6. ↑ 1 2 Dogel, 1981 , p. 293.
  7. ↑ Sharova, 2002 , p. 363.
  8. ↑ Kornev P. N. A Tantulocarida alosztály képviselőinek első megtalálása a Fehér-tengerben  // Gerinctelenek zoológiája: folyóirat. - 2004. - T. 1 , 1. sz .  ( PDF )
  9. ↑ Kornev P. N., Chesunov A. V. Tantulocarids - a Fehér-tenger mikroszkopikus lakói  // Természet  : folyóirat. - Tudomány , 2005. - 2. sz .  ( PDF )
  10. ↑ McClain CR, Boyer AG A biodiverzitás és a testméret a metazoánok között összefügg  // Proceedings of the Royal Society B  : Biological Sciences  : folyóirat. - 2009. - 1. évf. 296. sz . 1665 . - P. 2209-2215 . - doi : 10.1098/rspb.2009.0245 . — PMID 19324730 .  (Hozzáférés: 2015. március 2.)
  11. ↑ Rákfélék – Nemzeti Történeti Múzeum
  12. ↑ 1 2 3 4 Sharova, 2002 , p. 349.
  13. ↑ 1 2 Illusztráció Willy Georg Kückenthaltól : Leitfaden für das Zoologische Praktikum , 1912.  (német)
  14. ↑ 1 2 3 4 Rákfélék // Nagy Szovjet Enciklopédia  : [30 kötetben]  / ch. szerk. A. M. Prohorov . - 3. kiadás - M .  : Szovjet Enciklopédia, 1969-1978.
  15. ↑ 1 2 3 4 5 6 Rákfélék – egy cikk a Biological Encyclopedic Dictionaryból
  16. ↑ 1 2 Dogel, 1981 , p. 295.
  17. ↑ 1 2 Dogel, 1981 , p. 296.
  18. ↑ Sharova, 2002 , p. 349-351.
  19. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , p. 351.
  20. ↑ 1 2 3 4 5 Sharova, 2002 , p. 352.
  21. ↑ Dogel, 1981 , p. 296-297.
  22. ↑ 1 2 Dogel, 1981 , p. 297.
  23. ↑ 1 2 3 Dogel, 1981 , p. 298.
  24. ↑ Sharova, 2002 , p. 352-353.
  25. ↑ 1 2 3 4 Dogel, 1981 , p. 299.
  26. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , p. 353.
  27. ↑ 1 2 3 Dogel, 1981 , p. 300.
  28. ↑ Urich K. Légzőszervi pigmentek // Comparative Animal Biochemistry / K. Urich; Németből fordította PJ King. - Berlin-Heidelberg: Springer-Verlag , 1994. - P. 249-287. — 782 p. — ISBN 3-540-57420-4 .  (eng.)  (Hozzáférés: 2017. január 31.)
  29. ↑ Sharova, 2002 , p. 354.
  30. ↑ 1 2 3 Dogel, 1981 , p. 306.
  31. ↑ Sharova, 2002 , p. 355-356.
  32. ↑ Dogel, 1981 , p. 301.
  33. ↑ 1 2 3 Sharova, 2002 , p. 356.
  34. ↑ Dogel, 1981 , p. 302.
  35. ↑ 1 2 3 4 Dogel, 1981 , p. 303.
  36. ↑ Sharova, 2002 , p. 357.
  37. ↑ Sharova, 2002 , p. 357-358.
  38. ↑ 1 2 Dogel, 1981 , p. 304.
  39. ↑ 1 2 3 4 Sharova, 2002 , p. 358.
  40. ↑ 1 2 Dogel, 1981 , p. 305.
  41. ↑ 1 2 3 4 rákfélék (ízeltlábúak) //Encyclopædia Britannica .
  42. ↑ G.L. Pesce. Remipedia Yager, 1981 .
  43. ↑ 1 2 Aiken DE, Tunnicliffe V., Shih CT, Delorme LD Crustacean . A Kanadai Enciklopédia . Letöltve: 2009. december 11.
  44. ↑ Sharova, 2002 , p. 364.
  45. ↑ Sharova, 2002 , p. 358-359.
  46. ↑ Sharova, 2002 , p. 359-360.
  47. ↑ Alan P. Covich és James H. Thorp. Introduction to the Subphylum Crustacea // Az észak-amerikai édesvízi gerinctelenek ökológiája és osztályozása  (angol) / James H. Thorp & Alan P. Covich. — 2. - Akadémiai Kiadó , 2001. - P. 777-798. — ISBN 978-0-12-690647-9 .
  48. ↑ Dogel, 1981 , p. 313.
  49. ↑ Dogel, 1981 , p. 307.
  50. ↑ Dogel, 1981 , p. 307-308.
  51. ↑ Dogel, 1981 , p. 308-309.
  52. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , p. 360.
  53. ↑ William Thomas Calman rák // Encyclopædia Britannica tizenegyedik kiadás . - 1911. Archív másolat (elérhetetlen link) . Letöltve: 2013. november 11. Az eredetiből archiválva : 2013. május 29. 
  54. ↑ Sharova, 2002 , p. 360-361.
  55. ↑ 1 2 3 Dogel, 1981 , p. 310.
  56. ↑ Dogel, 1981 , p. 311.
  57. ↑ Dogel, 1981 , p. 314.
  58. ↑ Sharova, 2002 , p. 383.
  59. ↑ Dogel, 1981 , p. 317.
  60. ↑ Dogel, 1981 , p. 317-319.
  61. ↑ Dogel, 1981 , p. 320.
  62. ↑ Dogel, 1981 , p. 326.
  63. ↑ Dogel, 1981 , p. 312.
  64. ↑ Archdale MV, Anraku K. Táplálkozási viselkedés scyphozoa, crustacea és cephalopoda esetében  //  Chemical Senses : Journal. - 2005. - 20. évf. 30 , sz. Suppl. 1 . - P. 303-304 . — ISSN 0379-864X . - doi : 10.1093/chemse/bjh235 . — PMID 15738170 .
  65. ↑ Dogel, 1981 , p. 312-313.
  66. ↑ Shultz JW , Regier JC . Ízeltlábúak filogenetikai elemzése két nukleáris fehérjét kódoló gén felhasználásával a rákfélék + hatlábú kládot támogatja   // Proceedings . biológiai tudományok. - L .: The Royal Society, 2000. - Vol. 267. sz . 1447 (május 22.) . - P. 1011-1019 . - doi : 10.1098/rspb.2000.1104 . — PMID 10874751 .  ( PDF )
  67. ↑ Elemek – tudományos hírek: Az új adatok lehetővé tették az állatvilág genealógiájának tisztázását

Irodalom

  • Dogel V. A. Gerinctelenek állattana. - 7. kiadás - M . : Felsőiskola, 1981. - 614 p.
  • Pimenova I. N., Pimenov A. V. Gerinctelenek zoológiája. Elmélet. Feladatok. Válaszok. - Szaratov: Líceum, 2005. - 288 p. — ISBN 5-8053-0308-6 .
  • Sharova I.Kh. Gerinctelenek állattana. - M. : Vlados, 2002. - 592 p. — ISBN 5-691-00332-1 .
  • Shevyakov V. T. Shellfish // Brockhaus és Efron enciklopédikus szótár  : 86 kötetben (82 kötet és további 4 kötet). - Szentpétervár. , 1890-1907.
  • Carbonnier P. L'écrevisse: mœurs - reprodukció - oktatás.  - Párizs, 1869.  (fr.)
  • Huys R., Boxshall GA Copepod Evolution. - The Ray Society, 1991. - 468 p. (Angol)
  • McLaughlin PA , a legújabb rákfélék összehasonlító morfológiája. - San Francisco: W. H. Freeman and Company, 1979. - 177 p. (Angol)

Linkek

  Ugrás a Wikidata elemre  Szótárak és enciklopédiák
Taxonómia
 Modern ízeltlábúak : altípusok, szuperosztályok és osztályok
Királyság Állatok Alkirályság Eumetazoi Kincs Bilateria Kincs protosztomák Kincs Vedlés
Rákfélék (Crustacea)
Cheliceraceae (Chelicerata)
Millipedes (Myriapoda)
Hatlábú (Hexapoda)