Labirintusok

Labirintusok

Az Aplanochytrium sp. vegetatív sejtje és ektoplazmatikus retikuluma .
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKincs:SarSzuper osztály:StramenopilKincs:BigyraOsztály:Labirintusok
Nemzetközi tudományos név
Labyrinthulea Olive, 1975
Szinonimák
  • Labyrinthulomycetes Arx , 1970
Leány taxonok
Lásd: Szisztematika

A labirintusok ( lat.  Labyrinthulea , MKZN ), vagy a labirinthulomycetes ( lat.  Labyrinthulomycetes , MKN ) [1] [2] [3]  a Heterokonta vagy Stramenopiles szuperfilumba tartozó protisták osztálya . Körülbelül 40 fajt foglal magában  – főleg tengeri heterotróf gombaszerű szervezeteket [2] .

Az orosz nyelvű irodalomban meghonosodott az a hagyomány [4] , hogy mind a Labyrinthula osztály képviselőire mint egészre, mind a Labyrinthula nemzetség képviselőire vonatkozik (ebben a cikkben az említett kifejezést tág értelemben használjuk , és ahol kifejezetten a Labyrinthula nemzetségről van szó, az kifejezetten ki van írva).

A labirintusok mindenütt jelen vannak az óceánokban [5] . A vegetatív szakaszt a legtöbb fajnál a plazmódium (hálós vagy rhizoidális ) képviseli, amely orsó alakú vagy ovális sejtekből áll , amelyek egy ektoplazmatikus retikulumba merülnek, amelynek rostjait membrán borítja [1] [6] .

Ökológiai szempontból a labirintusok szaprotróf lebontók , amelyek szerves anyagok keringését végzik a tengeri és part menti ökoszisztémákban , és extracelluláris enzimekkel bontják le a törmeléket . Egyes labirintusok betegségeket okoznak állatokban és növényekben . Mások értékes vegyi anyagok forrásaként szolgálnak, mint például a hosszú szénláncú omega-3 többszörösen telítetlen zsírsavak , amelyeket élelmiszer-adalékanyagként használnak, és ezért nagy ipari jelentőséggel bírnak [7] .

Tanulmánytörténet

A labirintusok tanulmányozása 1867-ben kezdődött, amikor L. S. Cenkovszkij orosz botanikus leírt [8] két fajt, amelyek az általa megkülönböztetett Labyrinthula ( Labyrinthula ) nemzetségbe kerültek, az elsőként a jelenleg ebbe az osztályba sorolt ​​nemzetségek közül. Az általa felfedezett labirintusok az Odessza melletti Fekete-tengerben talált hínáron nőttek . Ennek a nemzetségnek (1868-ban E. Haeckel német természettudós külön családba választotta) a szerves világ rendszerében elfoglalt helye sokáig tisztázatlan maradt - a myxomycetáknak , gombáknak és protozoáknak tulajdonították [9] .

1936 -ban _________F.K.mikológusamerikaiaz sorolta az oomyceteseket (általában, fenntartásokkal ugyan, de a szaprolegniális sorrendben [11] ). A család más nemzetségeit később leírták [1] [12] .

Kezdetben mindkét családot nem tartották rokonnak. Az 1950-es és 1960-as években végzett ultrastrukturális vizsgálatok azonban mindkét csoport szerkezeti hasonlóságát mutatták (az extracelluláris plazma retikulum és a bothroszómák jelenléte, a sejtfalak szerkezetének hasonlósága, a zoospórák és flagelláris apparátusa), ami lehetővé tette az amerikai mikológus L. Olajbogyó , hogy 1975-ben a két családot egyetlen taxonná egyesítse - a Labyrinthulea (Labyrinthules) osztályba, amely egy rendet és két családot tartalmaz: Labyrinthulidae ( labyrinthulidae ; az orosz nyelvű irodalomban néha a protisták e csoportját hálós nyálkapenészeknek is nevezik [13] ] ) és a Thraustochytridae ( traustochytriae ) [1] [14] . 1982-ben Olive szükségesnek találta, hogy a labirinthula e két egységének rangját különállóságra emelje [15] . Ennek az osztálynak azonban nem adott hivatalos latin diagnózist ; ezt a hiányosságot 1986-ban javította ki T. Cavalier-Smith angol biológus , aki egyértelműen a labirintusokat a heterokontok csoportjába sorolta [16] .

2012-ben O. R. Anderson és T. Cavalier-Smith felülvizsgálta a Labyrinthulea osztály szerkezetét, beleértve a Diplophrys , Sorodiplophrys , Amphifila nemzetségeket (korábban a Cercozoa csoport protistáiként sorolták be), és az osztályt 2 rendre és 8 családra osztották (lásd. tovább) [17] .

Morfológia

A labirinthulaek morfológiájának sajátossága a labyrinthula nemzetség ( Labyrinthula ) példáján szemléltethető a legvilágosabban . A vegetatív szakaszban (trofont stádiumban) ennek a nemzetségnek a képviselői vándorhálós plazmódiák formájában léteznek: orsó alakú, színtelen vagy sárgás testek, amelyek magot tartalmaznak, és állandó vagy változó alakúak („sejtek”) csúsznak a nyálkahártya belsejébe. amelyek a hálózatot alkotják, hasonlóan a pszeudopodiához . Az ilyen nyálkahártya-zsinórok összessége a Labyrinthula nemzetség képviselőinél az ektoplazmatikus retikulum . A csöveket kitöltő nyálka poliszacharidokból áll, és a "sejtek" szabadon csúszhatnak rajta, a plazmalemma pedig az ektoplazmatikus retikulum burkolataként szolgál . Mindegyik orsó alakú "sejtet" egy lapított héj vesz körül, amely két párhuzamos membránból áll, köztük egy kis réssel, amelyben a pikkelyek találhatók. A pikkelyek kerekek, diktioszómákban képződnek [18] . Egy vagy több ponton két membrán kapcsolódik egymáshoz, egy pórust képezve - mindkét roszómát (sagenogenetosome, sagenogen), így a membrán nem folytonos. A botroszóma ultrastruktúrája nagyon összetett; a "sejtek" citoplazmájának botroszómáin keresztül kommunikálnak a hálózat citoplazmájával. A két membránból és a botroszómából álló héj jelenléte a labirintusok egész osztályának egyedülálló ( apomorf ) jellemzője (bár egyes képviselőknél ez másodszorra is elveszett). Érdemes megjegyezni, hogy a "sejtek" valójában nem valódi sejtek, mivel az egyes sejtmagot tartalmazó régiók csak részben határolódnak le a citoplazmatikus szálak szocializált hálózatától [4] [13] .

Ha a Labyrinthulidae-nél a plazmódium hálós és nyálkahártya szálai körülvesznek minden „sejtet”, akkor az Aplanochytridae-ban és a Thraustochytrida legtöbb képviselőjében a plazmódium faszerű szerkezetet alkot (a sűrű fallal körülvett sporangiumból elágazó nyálkahártya szálak erednek), hasonlítanak. a chytrid gombák rizomyceliumát [19] . Anderson és Cavalier-Smith három fő morfológiai típust különböztet meg a labirintusokban. Az első típus, amely a legtöbb traustochytridre jellemző, egy botroszómával rendelkező, mozdulatlan vegetatív sejtek jelenlétére utal, amelyekből vékonyan elágazó filopodiák [ származnak (nem mozgást szolgálnak, hanem valószínűleg a sejt felületének növelését szolgálják jobb feltételek megteremtése a környezetben oldott szerves molekulák felszívódásához), és a biflagellált zoospórák. A labirinthulidafélékre jellemző második típust a hálós plazmódiumok jelenléte jellemzi mozdulatlan (Aplanochytriidae) vagy benne sikló (Labyrinthulidae) vegetatív sejtekkel, valamint zoospórákkal. A harmadik típus, amely a Diplophrys és rokon nemzetségekre jellemző, két poláris filopodiaköteg jelenlétére, valamint az ektoplazmatikus retikulum, a bothroszómák és a zoospórák hiányára utal [17] .

Az ektoplazmatikus retikulum nemcsak a szubsztrátumhoz való kötődést [18] és a „sejtek mozgását” biztosítja, hanem mozgásukat a táplálékforrás felé irányítja, biztosítja az anyagok mozgását a „sejtek” és a környezet között, valamint a „sejtek” együttélését. sejtek", megvédi a "sejteket" a kedvezőtlen külső tényezőktől (például a kiszáradástól), és lehetővé teszi, hogy a Plasmodium kimásszon a vízből a szárazföldre [13] . A "sejtek" mozgási mechanizmusa nem ismert (valószínűleg a hálózatban elhelyezkedő aktin filamentumok [20] és mukopoliszacharidok vesznek részt a mozgásban ). Az aktinszálak összehúzódása a nyálkahártyákban a kalciumionok koncentrációjától függ . Nyilvánvalóan az aktin filamentumnak a "sejtek" felett elhelyezkedő nyálkahártya-rétegen történő mozgása által keltett erő hatására a "sejtek" másodpercenként több mikrométeres sebességgel haladnak előre. Nyugalomban a mozgások kaotikusak, de a tápanyagok (vonzóanyagok) megjelenésekor egyértelműen a maguk irányába kerülnek [21] .

A fent leírt ektoplazmatikus retikulum nem jellemző a labirinthula osztály minden képviselőjére; különösen Althorniában hiányzik [18] . Egyes labirintusokban a chytridiomycetákra emlékeztető tali található , de ez a hasonlóság csak felületes [6] .

Sejtbiológia

A labirintus sporangfala [21] fehérjéket és egyszerű cukrokat tartalmaz (általában galaktózt , de egyes fajoknál fukóz , ramnóz vagy xilóz dominál ). Úgy gondolják, hogy a fukóz használata irracionális a sejtek számára, ezért ennek a cukornak a labirintusokban való jelenléte evolúciós ősiségük mellett szólhat. A labirintusok nem képesek a lizin aminosavat szintetizálni . A fő tárolóanyag a glikogén [22] . Az osztály számos tagja nagy mennyiségű omega-3 többszörösen telítetlen zsírsavat halmoz fel sejteiben, mint például az eikozapentaénsav , a dokozahexaénsav és a dokozapentaénsav [5] . A mitokondriális kriszták csőszerűek [18] .

Annak ellenére, hogy a labirintusok a stramenopilák közé tartoznak, táplálkozásuk sok tekintetben hasonlít a gombákéhoz. A labirintusok ozmotróf módon táplálkoznak , rizoidokat szabadítanak fel a törmelék felett, és olyan enzimeket választanak ki, amelyek a szerves anyagokat monomerekre bontják , amelyeket a plazmódium abszorbeál [5] . A kiterjedt ektoplazmatikus retikulum növeli az abszorpciós felületet [18] . Egyes fajoknál fagotróf táplálkozást írtak le [18] .

Számos DNS- és RNS-tartalmú vírusról ismert, hogy megfertőzi a labirintusokat [23] .

Szaporodás és életciklus

A labirintusok életciklusa nem teljesen ismert, de kétségtelenül van benne szexuális folyamat . Egyes fajoknál leírtak meiózist [18] és ivarsejteket (a női és hím ivarsejtek nem különböztethetők meg egymástól, azaz izogámia lép fel ) [24] . A legjobban tanulmányozott képviselők többsejtű cisztákat , sporangiumokat ( sori ), valamint biflagellate zoospórákat és aplanospórákat írtak le . Amikor spórák képződnek, a sejtek vagy egyenként, vagy csoportosan alakulnak ki, vékony falakkal és egy további közös fallal körülvéve, így sorus jön létre . Kedvező körülmények között az egyes ciszták vagy a sorus minden sejtje amőboid sejtekkel vagy zoospórákkal csírázik (sokkal ritkábban); mindkét esetben új plazmódiákat idéznek elő [25] .

A zoospórák fontos szerepet töltenek be a labirintusok kapcsolatának meghatározásában, és szerkezetük arra utal, hogy a labirintusok a stramenopilákhoz tartoznak. A zoospórákot többszörösen lobogó sejtek képviselik, a háromtagú masztigonémek pedig az elülső flagellumon találhatók . A zoospórák farok flagellumát pigmentfolt fedi [20] .

A szaporodás a plazmódiumon belüli "sejtek" kettészakadása vagy a plazmódium szétválása révén következik be [20] . A plazmodium növekszik a folyamatban lévő sejtosztódással és új nyálkahártya-szálak képződésével [26] .

Ökológia

A labirintusok a tengeri mikrobiális közösség rendkívül fontos alkotóelemei. Főleg tengeri és torkolati élőhelyeken élnek, ritkábban édesvízben vagy szikes talajban . 2014-ben egy új édesvízi labirinthula-fajt, a Diplophrys mutabilis -t írtak le [27] . A labirinthula algákon , edényes növényi maradványokon , szerves törmelékben található, ahol nyálkás halmozódást képeznek [2] [21] .

A labirintusok fontos szerepet játszanak a tengeri táplálékláncokban . A Thraustochytrida képviselői gyakran az amőbák táplálékává válnak , és a bennük található omega-3 többszörösen telítetlen zsírsavak hozzájárulnak a rákfélék növekedéséhez és szaporodásához . Sok tengeri hal , amely nem képes szintetizálni ezeket a vegyületeket, kénytelen beszerezni azokat az algákból, amelyeken a labirintusok élnek. Ezenkívül a labirintusok ezekkel a vegyületekkel látják el a zooplanktont [18] .

Noha kisebb mértékben, mint a baktériumok , a labirintusok elsődleges kolonizálói lehetnek a szervetlen szubsztrátumoknak, beleértve a vízbe merített műanyagot , üveget, alumíniumot és üvegszálat. A tengeri makk lárvái , a Balanus amphitrite jobban megtelepednek a Thraustochytridával borított felületeken, mint a csupasz felületeken. Ezért lehetséges, hogy a labirintusok szerepet játszanak a tengeri gerinctelenek lárváinak megtelepedésének biztosításában [18] .

Sok labirintus növény kommenzális , parazita vagy endobiontja. Képesek áthatolni a szárazföldi növények, gombák, kovamoszat ( Thalassonema ), zöld ( Cladophora ) és sárgászöld ( Vaucheria ) algák sejtfalán. Így a Labyrinthula zosterae és a L. macrocystis törpülést okoz a Zosteraceae családba tartozó tengeri fűfélék több fajában [ 20 ] . Számos tudós szerint a labirintusok felelősek a Zostera tömeges haláláért , amelyet többször is megfigyeltek a Fehér-tengeren és az Atlanti-óceán tengerein . Szárazföldi élőhelyekről származó fajok ismertek, például a búzagyökér parazitái [ 28 ] . Érdekes módon a Thraustochytrida egyes fajai jól fejlődnek a tengervízbe helyezett fenyőpolleneken (ami különösen lehetővé teszi további kutatás céljából izolálásukat) [29] [18] .

Egyes labirintusok az állatok szöveteit és emésztőrendszerét vették fel szubsztrátumként, és ott élősködőkként, kommenzálisként vagy kölcsönösen élnek . Például néhány Thraustochytrida jobban izolálható fenyőpollen helyett Artemia lárvákkal . Az Aplanochytrium yorkensis kopoltyúfertőzést okoz a kéthéjú Crassostrea virginica . Néhány labirintus a rákok májsejtjeiben található . A labirintusokat halszövetekből is izolálták, de láthatóan nem okoztak bennük betegséget [18] . Egyes labirintusok korallkórokozók – Gorgonian Gorgonia ventalina [ en [30] .

Evolúciótörténet

A labirintusban az állatokkal, növényekkel és gombákkal párhuzamosan megfigyelhető a víz leszállásának folyamata, mivel az ektoplazmatikus hálózat lehetővé teszi a vízi környezet körülményeinek fenntartását azon kívül. Emiatt a labirintusok evolúciós szempontból nagyon érdekesek [28] . Néhány bizonyíték arra utal, hogy a labirintusok voltak az első eukarióta ozmoheterotrófok. Nyilvánvalóan a korai labirintusok ozmotróf és fagotróf táplálkozásra is képesek voltak, amit számos modern fajban megerősít a fagotróf képesség. Ezenkívül, amint fentebb említettük, a traustochytridák a fenyő pollenjén is növekedhetnek . Ez annak köszönhető, hogy képesek elpusztítani a sporopollenint , amely a pollenszemek részét képezi , bár nagyon ellenálló a mikrobiális pusztítással szemben. A sporopollenin elpusztításának képessége a protisták ezen csoportjának nagyon hosszú evolúciós története mellett szól [18] .

Anderson és Cavalier-Smith úgy véli, hogy a labirintusok ősei morfológiájukban közel álltak a modern traustochytriához, így az utóbbi tükrözi leginkább az osztály kezdeti állapotát. Mind a labirintusok szerkezeti típusa, mind a Diplophrys és rokon nemzetségek ( Sorodiplophrys , Amphifila ) szerkezeti típusa másodlagos, az evolúció során a korai labirintusok szerkezettípusából adódik (ez utóbbi típusok közül az utóbbi legalább kétszer önállóan keletkezett) [17 ] ] .

Szisztematika

A taxonómia története

Az olajbogyó a Labyrinthulina osztályt a Mycetozoa típusú különálló Labyrinthulina alcsoportba helyezte át [14] . A 20. század utolsó harmadában és a 21. század legelején javasolt osztályozások többségében a labirintusokat külön típusba (osztályba) különítették el. Ugyanakkor a mikológusok a Labyrinthulomycetes nevet használták az osztály neveként ( J. A. von Arx javasolta 1970-ben [31] , M. W. Dick 2001-ben hitelesítette [32] ), az osztály neveként pedig a Labyrinthulomycota nevet. (R. H. Whittaker javasolta 1969-ben [33] ); kezdetben mindkét taxon mennyisége csak a labirintusokra korlátozódott (2003-ban E. A. Kuznyecov orosz mikológus azt javasolta, hogy a labirintusokat külön királysággá válasszák Mycomyxina [13] [34] [35] ) [1] . A protozoológusok ugyanezt az utat követték: amikor 1980-ban a protozoarendszertani nemzetközi bizottság a korábban egységes protozoatípus 7 típusra osztása mellett foglalt állást , a Labyrinthulea osztályt egy külön típusba helyezték át. Labyrinthhomorpha Page, 1980 [36] [37 ] ] .  

Az 1990-es évektől azonban egyre elterjedtebbé váltak azok a rendszerek, amelyekben a labirintusokat pontosan a heterokontok csoportjába tartozó osztályok rangján tekintik [38] .

Egy 2009-es filogenetikai elemzés szerint a labirintusok egy monofiletikus csoport. Ez az elemzés kimutatta, hogy a Labyrinthulidae és az Aplanochytridae testvércsoportok , és a Thraustochytrida (a hagyományosan elfogadott kötetben) valójában egy parafiletikus taxon , és két csoportra oszlik (Thraustochytrida1 és Thraustochytrida2) [13] . A Thraustochytrida2 (egy csoport, amelyet később az Oblongichytriidae [17] családba soroltak ) a Labyrinthulidae és Aplanochytridae csoportosulások testvértaxonja, a Thraustochytrida1 (a traustochytrida többi része) pedig a Thraustochytridae [17] közös őséhez kapcsolódik a Thraustochytridae [ 17]. 7] .

2012-es besorolás

Anderson és Cavalier-Smith (2012) szerint a Labyrinthulea osztályrendszer a következő [17] :

Class Labyrinthulea  Olive, 1975 (labyrinthules)

A rendszer szerzői a Thraustochytrida rendet szándékosan parafiletikus taxonként értelmezik (a két rend morfológiai szempontból nagyobb homogenitására törekednek) [17] . Alternatív megoldás az Oblongichytriidae család áthelyezése a Labyrinthulida rendbe, ami mindkét rendet monofiletikussá teszi [39] .

Az osztályozás továbbfejlesztése

2013-ban érvek jelentek meg amellett, hogy a Labyrinthulea osztályba – mint a legkorábban különálló kládként – az újonnan megkülönböztetett Amphitremida csoportot ( amőbaszerű protozoonok az Amphitrema és Archerella nemzetségből ) vegyék fel, amelynek képviselőit korábban a Cercozoa csoportba sorolták [39]. ] .

Az Anderson és Cavalle-Smith által javasolt Labyrinthulida osztályrendszert a Labyrinthulida és Thraustochytrida rendekkel az élő szervezetek makrorendszerében is átvették Michael Ruggiero és munkatársai 2015-ben. Itt ezt az osztályt a hat Bigyra típusú osztály egyikeként kezeljük a Heterokonta [40] [41] szupertípusban . Ugyanakkor a Bigyra típus státusza továbbra is tisztázatlan: a heterokontok filogenetikai elemzése szerint, amelynek eredményeit 2013-ban publikálták, ez egy parafiletikus taxon, illetve a Labyrinthulea osztály, valamint a rosszul tanulmányozott és fenotípusosan nem jellemzett . az Eogyrea csoport alkotja benne a Sagenista altípust (leginkább a heterokontok korai elkülönült kládja ), a Bigyra típusba tartozó többi osztály pedig az Opalozoa szupertípusba egyesül  , amely a kettőt tartalmazó klád testvércsoportja. más típusú heterokontok ( Pseudofungi és Ochrophyta ); az elemzés készítői ugyanakkor azt állítják, hogy vannak adatok a Bigyra típusú monofília mellett [42] .

2019-es besorolás

Taxonómusok egy csoportja 2019-ben javasolta elképzelését a taxonról és kapcsolatairól [43] :39-40 :

Gazdasági jelentősége

Jelenleg a labirintusok nagy ipari jelentőséggel bírnak, mint az omega-3 többszörösen telítetlen zsírsavak természetes forrásai. Javasoljuk, hogy a labirintust használják karotinoidok és szkvalén szintézisére , valamint az akvakultúra számára szánt takarmányok összetételére [5] . A labirinthulae azonban betegségeket okozhat a gazdaságilag fontos , tengeri kultúrában termesztett puhatestűekben [18] .

Jegyzetek

  1. ↑ 1 2 3 4 5 Kusakin O. G. , Drozdov A. L.  Philema a szerves világról. 2. rész - Szentpétervár. : Nauka , 1997. - 381 p. — ISBN 5-02-026018.  - S. 240-246.
  2. ↑ 1 2 3 Houseman et al., 2010 , p. 109.
  3. ↑ Adl S. M., Simpson A. G., Lane C. E., Lukeš J., Bass D., Bowser S. S., Brown M. W., Burki F., Dunthorn M., Hampl V., Heiss A., Hoppenrath M., Lara E., Le Gall L., Lynn D. H., McManus H., Mitchell E. A., Mozley-Stanridge S. E., Parfrey L. W., Pawlowski J., Rueckert S., Shadwick R. S., Schoch C. L., Smirnov A., Spiegel F. W.  The revised Journalot Classification of  // The revised Journalot Classification of // az eukarióta mikrobiológiáról. - 2012. - Kt. 59. sz. 5. - P. 429-493. - doi : 10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x . — PMID 23020233 .
  4. ↑ 1 2 Houseman et al., 2010 , p. 109-110.
  5. ↑ 1 2 3 4 Tsui C. K. M., Vrijmoed L. L. P. . Újralátogatás a Labyrinthulomycetes evolúciójához és ökofiziológiájához // Tengeri ökoszisztémák / Szerk. A. Cruzado. - Winchester : InTech , 2012. - 310 p. - ISBN 978-953-51-0176-5 .  - P. 161-176.
  6. ↑ 1 2 Belyakova et al., 2006 , p. 46.
  7. ↑ 1 2 Tsui C. K. M., Marshall W., Yokoyama R., Honda D., Lippmeier J. C., Craven K. D., Peterson P. D., Berbee M. L.  Labyrinthulomycetes phylogeny and its implikations for the evolutionary loss of phyllingo/plasztikusplazmatikus veszteség and  gliilogén -plazmatikus növekedés evolúció. - 2009. - 1. évf. 50, sz. 1. - P. 129-140. - doi : 10.1016/j.ympev.2008.09.027 . — PMID 18977305 .
  8. ↑ Cienkowski L.  Über den Bau und die Entwicklung der Labyrinthuleen // Archiv für mikroscopische Anatomie. - 1867. - Bd. 3. - S. 274-310.
  9. ↑ Olive, 1975 , p. 215, 225.
  10. ↑ Sparrow F. K.  Biological Observations on the Marine Fungi of Woods Hole Waters  // The Biological Bulletin of the Marine Biological Laboratory , Woods Hole . - 1936. - 1. évf. 70, sz. 2. - P. 236-263.
  11. ↑ Az alsóbb növények pályája / Szerk. M. V. Gorlenko . - M . : Felsőiskola , 1981. - 504 p.  - S. 306-308.
  12. ↑ Olive, 1975 , p. 228-230.
  13. ↑ 1 2 3 4 5 Belyakova et al., 2006 , p. 47.
  14. ↑ 12. Olive , 1975 , p. 4-5, 215.
  15. ↑ Olive L.S. Labyrinthulata // Az élő szervezetek szinopszisa és osztályozása. Vol. 1 / Szerk. írta S. P. Parker. - New York: McGraw-Hill , 1982. - xlvii + 1119 p. - ISBN 0-07-079031-0 .  — 569. o.
  16. ↑ Cavalier-Smith T.  A Chromista királyság: eredet és szisztematika // Progress in Phycological Research. Vol. 4/Ed. írta: F. E. Round és D. J. Chapman. - Bristol: Biopress Ltd., 1986. - vii + 481 p. — ISBN 0-948737-03-4 .  - P. 309-347.
  17. ↑ 1 2 3 4 5 6 Anderson OR, Cavalier-Smith T. A Diplophrys parva ultrastruktúrája , egy új kis édesvízi faj, és a Labyrinthulea (Heterokonta  ) felülvizsgált elemzése  // Acta Protozoologica. - 2012. - Kt. 51. sz. 4 . - P. 291-304. Az eredetiből archiválva: 2016. március 4. - doi : 10.4467/16890027AP.12.023.0783 .
  18. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Seshagiri, Raghukumar.  A tengeri protisták, a Labyrinthulomycetes (Thraustochytrids and Labyrinthulids) ökológiája  // European Journal of Protistology. - 2002. - 20. évf. 38, sz. 2. - P. 127-145. - doi : 10.1078/0932-4739-00832 .
  19. ↑ Belyakova et al., 2006 , p. 47-50.
  20. ↑ 1 2 3 4 Houseman et al., 2010 , p. 110.
  21. ↑ 1 2 3 Margulis, Chapman, 2009 , p. 178.
  22. ↑ Belyakova et al., 2006 , p. 46-47.
  23. ↑ Takao Y., Tomaru Y., Nagasaki K., Honda D.  Ecological Dynamics of Two Distinct Viruses Infecting Marine Eukariotic Decomposer Thraustochytrids (Labyrinthulomycetes, Stramenopiles)  // PLoS ONE . - 2015. - Kt. 10, sz. 7. - P. e0133395. - doi : 10.1371/journal.pone.0133395 . — PMID 26203654 .
  24. ↑ Margulis, Chapman, 2009 , p. 181.
  25. ↑ Belyakova et al., 2006 , p. 47-49.
  26. ↑ Müller, Loeffler, 1995 , p. 169.
  27. ↑ Takahashi Y., Yoshida M., Inouye I., Watanabe M. M.  Diplophrys mutabilis sp. nov., a Labyrinthulomycetes új tagja édesvízi élőhelyekről  , Protist. - 2014. - Kt. 165. sz. 1. - P. 50-65. - doi : 10.1016/j.protis.2013.10.001 . — PMID 24334197 .
  28. ↑ 1 2 Belyakova et al., 2006 , p. 48.
  29. ↑ Belyakova et al., 2006 , p. ötven.
  30. ↑ Burge C. A., Douglas N., Conti-Jerpe I., Weil E., Roberts S., Friedman C. S., Harvell C. D.  Friend or foe: the Association of Labyrinthulomycetes with the Caribbean sea fan Gorgonia ventalina  // Diseases of Aquatic Organisms. - 2012. - Kt. 101, sz. 1. - P. 1-12. - doi : 10.3354/dao02487 . Az eredetiből archiválva : 2015. szeptember 24.
  31. ↑ Arx J. A.  A tiszta kultúrában spórázó gombák nemzetségei. - Lehre : J. Cramer, 1970. - 288 p.
  32. ↑ Dick M. W.  Straminipilous Fungi. A Peronosporomycetes rendszertana, beleértve a tengeri Straminipilous Protisták, a Plazmodioforidák és hasonló szervezetek beszámolóit. - Dordrecht: Springer , 2001. - xv + 670 p. - ISBN 978-90-481-5639-9 .
  33. ↑ Whittaker R. H.  Az élőlények királyságainak új fogalmai  // Tudomány . - 1969. - 1. évf. 163. sz. 3863. - P. 150-160. Archiválva az eredetiből 2017. november 17-én.
  34. ↑ Feofilova E. P.  Az orosz mikológusok első kongresszusa  // Mikrobiológia. - 2002. - 20. évf. 71. sz. 5. - P. 617-619.
  35. ↑ Kuznyecov E. A.  A vízi ökoszisztémák gombái  // Disszertáció a biológiai tudományok doktora címéhez. – 2003.
  36. ↑ Seravin L. N.  A legegyszerűbb ... Mi ez? / Rev. szerk. Yu. I. Polyansky . - L .: Nauka , 1984. - 176 p.  - S. 5, 10, 188.
  37. ↑ Houseman K.  Protozoológia. — M .: Mir , 1988. — 336 p. — ISBN 5-03-000705-9 .  - S. 36-37, 85.
  38. ↑ Houseman et al., 2010 , p. 96, 109.
  39. ↑ 1 2 Gomaa F., Mitchell E. A., Lara E.  Az Amphitremida (Poche, 1913) egy új, nagy, mindenütt jelenlévő labirinthulomycete klád  // PLoS ONE . - 2013. - Kt. 8, sz. 1. - P. e53046. - doi : 10.1371/journal.pone.0053046 . — PMID 23341921 .
  40. ↑ doi : 10.1371/journal.pone.09248
    Az idézet beszúrható kézzel vagy bottal .
  41. ↑ Ruggiero MA , Gordon DP , Orrell TM , Bailly N. , Bourgoin T. , Brusca RC , Cavalier-Smith T. , Guiry MD , Kirk PM Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms  //  PLOS ONE. - 2015. - június 11. ( 10. évf. , 6. sz.). — P.e0130114 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0130114 .
  42. ↑ Cavalier-Smith T. , Scoble J. M.  Phylogeny of Heterokonta: Incisomonas marina , a Solenicola (Nanomonadea) rokonságban álló, egyszárnyú sikló opalozoa, és bizonyíték arra, hogy az Actinophryida raphidophytákból fejlődött ki  // European Journal of Protistology. - 2013. - Kt. 49, sz. 3. - P. 328-353. - doi : 10.1016/j.ejop.2012.09.002 . — PMID 23219323 .
  43. ↑ Adl SM , Bass D. , Lane CE , Lukeš J. , Schoch CL , Smirnov A. , Agatha S. , Berny C. , Brown MW , Burki F. , Cárdenas P. , Čepička I. , Chistyakova L. , Del Campo J. , Dunthorn M. , Edvardsen B. , Eglit Y. , Guillou L. , Hampl V. , Heiss AA , Hoppenrath M. , James TY , Karnkowska A. , Karpov S. , Kim E. , Kolisko M. , Kudryavtsev A. , Lahr DJG , Lara E. , Le Gall L. , Lynn DH , Mann DG , Massana R. , Mitchell EAD , Morrow C. , Park JS , Pawlowski JW , Powell MJ , Richter DJ , Rueckert S. , Shadwick L. , Shimano S. , Spiegel FW , Torruella G. , Youssef N. , Zlatogursky V. , Zhang Q. Az eukarióták osztályozásának, nómenklatúrájának és sokféleségének felülvizsgálata.  (angol)  // The Journal Of Eukaryotic Microbiology. - 2019. - január ( 66. évf . 1. sz .). - 4-119 . o . - doi : 10.1111/jeu.12691 . — PMID 30257078 .

Irodalom

Könyvek

Cikkek

Linkek