Golgi készülék

Az oldal jelenlegi verzióját még nem ellenőrizték tapasztalt közreműködők, és jelentősen eltérhet a 2021. november 16-án felülvizsgált verziótól ; az ellenőrzéshez 1 szerkesztés szükséges .

A Golgi apparátus (komplexum)  egy eukarióta sejt membránszerkezete , egy organellum , amely elsősorban az endoplazmatikus retikulumban szintetizált anyagok kiválasztására szolgál . A Golgi-készülék Camillo Golgi olasz tudósról kapta a nevét , aki először 1898-ban fedezte fel [1] .

Épület

A Golgi-komplexum korong alakú hártyás zsákok (ciszterna) halmaza, amely a szélekhez közelebb tágult, és a hozzájuk kapcsolódó Golgi-vezikulák rendszere. A növényi sejtekben számos egyedi halom ( diktoszóma ) található, az állati sejtekben gyakran egy nagy vagy több, csövekkel összekötött köteg található.

A Golgi komplexumban 3 ciszternaszakasz található, amelyeket membrán hólyagok vesznek körül:

Ezek a részlegek enzimkészlettel különböznek egymástól. A cisz-metszetben az első ciszterna az „üdvösség ciszterna”, mivel segítségével a köztes endoplazmatikus retikulumból érkező receptorok visszajutnak. Cisz-metszetű enzim: foszfoglikozidáz (foszfátot köt a szénhidráthoz - mannóz ). A mediális szakaszban 2 enzim található: a mannazidáz (lehasítja a mannózt) és az N-acetil-glükózamin-transzferáz (bizonyos szénhidrátokat - glikozaminokat - köt). A transzmetszetben a peptidáz ( proteolízist hajt végre ) és a transzferáz (kémiai csoportok átvitelét végzi) enzimek találhatók.

Funkciók

  1. A fehérjék szétválasztása 3 áramra:
    • lizoszomális - glikozilált fehérjék (mannózzal) belépnek a Golgi komplex cisz-szakaszába, néhányuk foszforilálódik, lizoszomális enzimek markere képződik - mannóz-6-foszfát. A jövőben ezek a foszforilált fehérjék nem módosulnak, hanem bejutnak a lizoszómákba.
    • konstitutív exocitózis (konstitutív szekréció). Ez az áramlás magában foglalja a fehérjéket és lipideket, amelyek a sejt felszíni apparátusának összetevőivé válnak, beleértve a glikokalixot , vagy az extracelluláris mátrix részei lehetnek.
    • Indukált szekréció - a sejten kívül, a sejt felszíni apparátusán, a szervezet belső környezetében működő fehérjék kerülnek ide. szekréciós sejtekre jellemző.
  2. Nyálkahártya-váladék képződése - glükózaminoglikánok (mukopoliszacharidok).
  3. A glikokalix szénhidrát komponenseinek  - főleg glikolipidek - képződése.
  4. A glikoproteinek és glikolipidek szénhidrát- és fehérjekomponenseinek szulfatálása.
  5. A fehérjék részleges proteolízise - néha ennek köszönhetően egy inaktív fehérje aktívvá alakul (a proinzulin inzulinná alakul ).

Anyagok szállítása az endoplazmatikus retikulumból

A Golgi-készülék aszimmetrikus - a sejtmaghoz közelebb található ciszternák ( cisz -Golgi) tartalmazzák a legkevésbé érett fehérjéket. Ezekhez a tartályokhoz folyamatosan kötődnek a membránvezikulák - a granuláris endoplazmatikus retikulumból (EPR) bimbózó vezikulák , amelyek membránján a fehérjéket riboszómák szintetizálják . A fehérjék mozgása az endoplazmatikus retikulumból (ER) a Golgi-apparátusba válogatás nélkül történik, azonban a hiányosan vagy helytelenül hajtogatott fehérjék az endoplazmatikus retikulumban maradnak. A fehérjéknek a Golgi-készülékből az ER-be való visszatéréséhez specifikus szignálszekvencia szükséges ( lizin - aszparagin - glutamin - leucin ), és ezeknek a fehérjéknek a cisz-Golgi membrán receptoraihoz való kötődése miatt következik be.

Fehérjemódosítás a Golgi-készülékben

A Golgi apparátus tartályaiban érlelődnek a szekrécióra szánt fehérjék , a plazmamembrán transzmembrán fehérjéi , a lizoszómák fehérjéi stb.. Az érlelő fehérjék a tartályokon keresztül egymás után jutnak organellumokba, amelyekben módosulásaik  – glikoziláció és foszforiláció – végbemennek . Az O-glikoziláció során a komplex cukrok oxigénatomon keresztül kapcsolódnak a fehérjékhez . A foszforiláció során egy foszforsav-maradék kötődik a fehérjékhez.

A Golgi-készülék különböző tartályai különböző rezidens katalitikus enzimeket tartalmaznak , és ennek következtében egymás után különböző folyamatok mennek végbe az érlelő fehérjékkel. Nyilvánvaló, hogy egy ilyen lépcsőzetes folyamatot valahogyan ellenőrizni kell. Valójában az érlelő fehérjéket speciális poliszacharid-maradékokkal (főleg mannózzal ) „jelölik”, látszólag egyfajta „minőségi jel” szerepét töltik be.

Nem teljesen ismert, hogy az érő fehérjék hogyan mozognak a Golgi-készülék ciszternáin keresztül, miközben a rezidens fehérjék többé-kevésbé egy ciszternához kötődnek. Két, egymást kölcsönösen nem kizáró hipotézis magyarázza ezt a mechanizmust:

Fehérjék szállítása a Golgi-készülékből

Végül a teljesen érett fehérjéket tartalmazó hólyagok a transz -Golgiból rügyeznek. A Golgi-készülék fő funkciója a rajta áthaladó fehérjék szétválogatása. A Golgi-készülékben "háromirányú fehérjeáramlás" jön létre:

A hólyagos transzport segítségével a Golgi-készüléken áthaladó fehérjék „címre” kerülnek a Golgi-készülékben kapott „címkék” függvényében. Ennek a folyamatnak a mechanizmusai szintén nem teljesen ismertek. Ismeretes, hogy a fehérjéknek a Golgi-készülékből történő szállításához specifikus membránreceptorok részvétele szükséges, amelyek felismerik a "rakományt", és szelektíven rögzítik a vezikulát egy vagy másik organellumhoz.

Lizoszómák kialakulása

A lizoszómák számos hidrolitikus enzimje áthalad a Golgi-készüléken, ahol egy "címkét" kapnak egy specifikus cukor - mannóz-6-foszfát (M6P) - formájában, az aminosavlánchoz kapcsolódó oligoszacharid részeként . Ennek a címkének a hozzáadása két enzim részvételével történik. Az N-acetil-glükózamin-foszfotranszferáz enzim specifikusan felismeri a lizoszómális hidrolázokat tercier szerkezetük részletei alapján, és N-acetil-glükózamin-foszfátot ad a hidroláz-oligoszacharid számos mannóz-maradékának hatodik atomjához. A második enzim, a foszfoglikozidáz, lehasítja az N-acetil-glükózamint, és M6P jelölést hoz létre. Ezt a jelölést aztán az M6P receptor fehérje felismeri, segítségével a hidrolázokat vezikulákba csomagolják és a lizoszómákba juttatják. Ott, savas környezetben, a foszfát lehasad az érett hidrolázról. Ha az N-acetil-glükózamin-foszfotranszferáz az M6P receptor mutációi vagy genetikai hibái miatt megszakad, az összes lizoszóma enzim alapértelmezés szerint a külső membránba kerül, és az extracelluláris környezetbe szekretálódik. Kiderült, hogy normál esetben bizonyos mennyiségű M6P receptor is bejut a külső membránba. A véletlenül a külső környezetbe került lizoszóma enzimeket az endocitózis során visszajuttatják a sejtbe.

A fehérjék szállítása a külső membránba

Általában még a szintézis során is a külső membrán fehérjéi hidrofób régióikkal beágyazódnak az endoplazmatikus retikulum membránjába. Ezután a hólyagmembrán részeként a Golgi-készülékbe kerülnek, onnan pedig a sejtfelszínre. Amikor egy vezikula egyesül a plazmalemmával , az ilyen fehérjék összetételében maradnak, és nem kerülnek ki a külső környezetbe, mint azok a fehérjék, amelyek a vezikula üregében voltak.

Váladék

Szinte minden sejt által kiválasztott anyag (mind fehérje, mind nem fehérje természetű) átjut a Golgi-készüléken, és ott szekréciós vezikulákba csomagolódik. Tehát a növényekben , diktioszómák részvételével, sejtfal anyag választódik ki .

Jegyzetek

  1. Fabene PF, Bentivoglio M. 1898–1998: Camillo Golgi és "a Golgi": a terminológiai klónok száz éve  // ​​Brain Res  . Bika. : folyóirat. - 1998. - október ( 47. köt. , 3. sz.). - P. 195-198 . - doi : 10.1016/S0361-9230(98)00079-3 . — PMID 9865849 .

Linkek