Szinapszidok

szinapszidok
1. sor: Cotylorhynchus romeri , Dimetrodon grandis ; 2. sor: Inostrancevia alexandri , Moschops capensis ; 3. sor: Castorocauda lutrasimilis , Adelobasileus cromptoni ; 4. sor: Tachyglossus aculeatus (ausztrál echidna), Panthera tigris (tigris)
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:DeuterostomesTípusú:akkordokatAltípus:GerincesekInfratípus:állkapcsosSzuperosztály:négylábúakKincs:magzatvízOsztály:szinapszidok
Nemzetközi tudományos név
Synapsida Osborn , 1903
Geokronológia 318 millió éve jelent meg millió év Időszak Korszak Aeon 2.588 Becsületes Ka F a n e ro z o o y 23.03 neogén 66,0 Paleogén 145,5 Kréta M e s o s o y 199,6 Yura 251 triász 299 permi Paleozoikum _ _ _ _ _ _ _ 359.2 Szén 416 devon 443,7 Silurus 488.3 Ordovicia 542 kambrium 4570 Prekambrium ◄Manapság ◄Kréta- paleogén kihalás ◄Triász kihalás ◄Tömeges permi kihalás ◄Devon kihalás ◄Ordovicia-szilur kihalás ◄Kambriumi robbanás
Szisztematika a Wikifajtáknál Képek a Wikimedia Commons oldalon EOL   3014447 FW   99791

A Synapsida [1] [2] (más néven synapsida [3] ) ( lat.  Synapsida ) amnionok kládja , beleértve az emlősöket és minden kihalt állatot, amely közelebb áll az emlősökhöz, mint a szauropsidákhoz ( hüllők , beleértve a madarakat is ) [4] . A szinapszidák könnyen megkülönböztethetők a többi magzatvíztől a temporális fenestra, a koponyatető alsó részén minden szem mögött található lyuk alapján, amely alattuk csontos íveket képez, ez magyarázza nevüket [5] . A középső vagy korai karbonkorban keletkeztek , körülbelül 310-330 millió évvel ezelőtt .

A 20. század nagy részében a szinapszidokat a hüllők osztály egyik alosztályának tekintették , ide nem értve az emlősöket. Tehát R. Carroll monográfiájában a szinapszidák a hüllők osztályának (Reptilia) alosztályaként működtek , amely 2 rendet tartalmazott: a pelycosaurusokat (Pelycosauria) és a terapeutákat (Therapsida) [6] . Később a filogenetikai rendszertanra jellemző eszmék széles körű elterjedése a szinapszidok osztályozásának felülvizsgálatához vezetett; a 20. század végén kivonták a hüllők osztályából [7] [8] .

A modern elképzelések szerint a szinapszidok a szauropszidák (hüllők) testvércsoportjával együtt alkotják a klád amnionokat - a tetrapodák szuperosztályának térfogatát tekintve a legnagyobb csoportot [9] [10] . Mivel hagyományos összetételükben a szinapszidok az emlősökhöz képest parafiletikus csoportot alkotnak, a tudományos közösségben konszenzus alakult ki , amely szerint az emlősök a szinapszidok egy alcsoportját alkotják [11] [7] [8] [a] . Minden szinapszidot, az emlősök kivételével, nem emlős szinapszidoknak nevezünk.

Tanulmánytörténet

Első felfedezések

A szinapszidok kutatásának története 1838 -ig nyúlik vissza . Idén S. S. Kutorga orosz zoológus , aki az 1770-es években orosz bányamérnökök által az Urál-hegység nyugati lejtőin található rézhomokkőben talált leleteket vizsgálta , megadta az első tudományos leírásokat a szinapszis-kövületekről, kiemelve a Brithopus priscus fajt . Orthopus primaevus és Syodon biarmicum . A tudós primitív emlősöknek tartotta ezeket a fajokat; a modern fogalmak szerint a deinocephaliánusok csoportjába tartoznak [13] [14] [15] . 1841-ben egy másik orosz zoológus, G. I. Fischer von Waldheim ugyanebből a régióból származó fosszilis maradványok tanulmányozása során leírta a Rhopalodon wangenheimi fajt (amelyet ma szintén deinocephalusként osztályoznak) [16] [17] .

1845-ben Richard Owen angol zoológus a dél-afrikai Karoo régióban E. Bain leleteit tanulmányozva leírta a Dicynodon lacerticeps fajt  , a dicynodont csoport első képviselőjét , és ezt a fajt a hüllőknek tulajdonította [18]. ] . Joseph Leidy amerikai zoológus 1854-ben leírta a Bathygnathus borealis fajt (2015-ben Dimetrodon borealisként [19] ), az első pelycosaurust [20] a felső állkapocs egy része alapján, amelyet a kanadai Prince Edward-szigeten találtak . Fokozatosan újabb leletek jelentek meg; Az első vizsgálatok eredményeit összegezve R. Owen 1859-ben létrehozta az Anomodontia hüllők rendjét, majd 1876-ban külön a Theriodontia rendet emelte ki belőle (amely számos jól differenciált fogú formát tartalmazott). 1878-ban Edward Cope amerikai paleontológus bevezette a Theromorpha rendet , Pelycosauria és Anomodontia alrendekre osztotta (utóbbiba a Dicynodontia és Theriodontia csoportok tartoztak), miközben rámutatott a Theromorpha és az emlősök szisztematikus közelségére [21] [22 ] ] . A Cope azonban hamarosan kiterjesztette a Theromorpha alkalmazási körét a cotylosaurusokkal is [23] ; egyúttal az általa 1884-ben azonosított Tritylodontidae családot nem a Theromorpha, hanem az emlősök közé sorolta (csak 1956-ban Walter Kuehne német paleontológus ezt a családot a cynodontáknak tulajdonította ) [24] .

19. század vége - 20. század eleje

A 19. és a 20. század elején számos szinapszid-kövületet találtak - főként három, egymástól távoli régióban: Dél-Afrikában , Észak-Amerikában és Kelet-Európában (a helyzet alapvetően később sem változott: bár a szinapszidok maradványait megtalálták a Shar Föld különböző helyein a három említett régió maradt a vezető információforrás a szinapszisfaunáról) [25] . A Karoo régió tanulmányozása folytatódott – olyan őslénykutatók erőfeszítéseivel, mint R. Owen, G. Seeley , R. Broom , D. Watson  , aminek eredményeként a terapeuták olyan híres képviselői, mint Gorgonops , Tritylodon , Trinaxodon , Diademodon , Trirachodon írták le , cynognathus , cannemeieria , bauria , moschops , triteledon , arctops [26] [27] . Az 1870-es évek második felében kezdődtek meg a szinapszid-fosszíliák hatékony keresése Észak-Amerikában: E. Cope a texasi leletek alapján írta le a Clepsydrops collettii ( 1875 ) pelycosaurfajt az illinoisi leletek és a Dimetrodon limbatus ( 1878 ) alapján , míg ellenfele, Kopa O. Ch. Marsh ugyanebben az 1878-ban Új-Mexikóból származó fosszilis maradványok alapján leírta a Sphenacodon ferox és az Ophiacodon mirus pelycosauruszok fajait [28] . Kelet-Európa őslénytani kutatásának legfontosabb állomása V. P. Amalitsky éves expedíciói az Észak-Dvina medencéjébe ( 1895-1914 ), amelyek során különösen a külföldiek , dvinia , venyukovia leírására került sor [29] [30] .

Henry Osborne amerikai paleontológus 1903-ban bevezette a Reptilia osztály két alosztályra való felosztását: Diapsida és Synapsida . A szinapszidok alosztályának térfogata Osborn értelmezése szerint azonban jelentősen eltért a jelenleg elfogadotttól, mivel Osborn az Anomodontia felsőrend mellett a cotylosaurusokat , teknősöket és a sauropterygiumokat (vagyis a koponya anapszid és euriapszid szerkezetű csoportjait) is felvette. ), valamint a Pelycosauria a diapszidáknak tulajdonított leválást (tekintve a Cope által javasolt egyik taxonban az Anomodontiával való kapcsolatukat és magát a Theromorpha kifejezést illegálisnak tekintjük). Más őslénykutatók finomításokat vezettek be ezen az osztályozáson, de maga a Synapsida név megmaradt, és idővel szinte teljesen felváltotta a Theromorpha nevet [21] [31] .

Ennek eredményeként a „felesleges” csoportok kikerültek a Synapsida hatóköréből, és már 1925-ben Samuel Williston „A hüllők oszteológiája” című alapmonográfiájában ez a taxon – mint a 20. század legtöbb későbbi munkájában – úgy jelenik meg. két rendből álló alosztály: Pelycosauria  Cope, 1878 (primitívebb formákkal) és Therapsida  Broom, 1905 (amelyhez fejlettebb formákat rendeltek). Williston azonban maga Theromorpha-nak nevezte az első ilyen különítményt, és szűkebben értelmezte a Pelycosauria kötetét; 1940-ben Alfred Romer és Llewellyn Price a "Review of the Pelycosauria" [32] című tanulmányában felvették a Pelycosauria [33] [34] nevet erre a rendre . Másrészt az Anomodontia hatóköre fokozatosan a dicinodontákra és közeli rokon csoportokra korlátozódott [ 35 ] .

20. század és 21. század eleje

A 20. században és a 21. század elején a szinapszidok kutatása folytatódott. Új nemzetségeket és fajokat írtak le, és csontvázuk, csontmikroszerkezetük és fogrendszerük sajátosságainak elemzése alapján új információkhoz jutottak a szinapszidok morfológiájáról, fiziológiájáról és életmódjáról [36] [37] . A pelycosauruszok 6 családra ( Ophiacodontidae , Varanopidae , Eothyrididae , Caseidae , Edaphosauridae , Sphenacodontidae ) [38] [39] , a terápiás fajok 6 főcsoportra ( Biarmosuchia ] , Ahtiadonogonopsia , The Dinoadonoponalia vált , gyakorlatilag általánosan elfogadott [35] , és általában konszenzus alakult ki a felsorolt ​​szinapszidcsoportok közötti filogenetikai kapcsolatokat illetően (lásd a "Szinapszidok osztályozása" című részt ). A szinapszidrendszerben különleges helyet foglaltak el a kora-permi Tetraceratops ( Tetraceratops , 1897-ben fedezték fel és 1908-ban írták le) és a Raranimus ( Raranimus , 1998-ban fedezték fel és 2009-ben írták le), amelyek egyesítik a pelycosaurákra és a therapsaurokra jellemző tulajdonságokat; úgy tűnik, hogy ez a két nemzetség alkotja a terapeuták két legkorábbi (egymás után elkülönült) ágát [35] [40] [41] .

A 20. század végén elterjedt a Synapsida taxon önálló osztályként (és nem a Reptilia osztályon belüli alosztályként, mint korábban) való értelmezése [7] [8] ; Vegyük észre, hogy Adrian Brink még 1963-ban javasolta [42] , hogy a Synapsida taxonómiai rangját egy olyan osztályra emeljék, amelynek két alosztálya van: Pelycosauria és Therapsida [43] . Ugyanakkor a kladisztika elterjedése oda vezetett, hogy ma a Synapsida nevet általában kiterjesztett értelemben használják, és olyan kládra alkalmazzák, amely nemcsak a klasszikus értelemben vett szinapszidokat, hanem az emlősöket is magában foglalja (e kláddal kapcsolatban). , a Theropsida elnevezések is ritkábban használatosak [10] [44] [45] vagy Pan-Mammalia [46] ). Ugyanakkor emlősöket is betelepítenek a Therapsida-ba, és a Pelycosauria taxont nem használják, mivel az a parafiletikus csoportba tartozik [35] [47] .

Szerkezeti jellemzők

A szinapszidák jellegzetes vonása, hogy koponyájuk mindkét oldalán egy- egy halántéki fenestra található, amelyet felülről a posztorbitális és laphámcsontok halántékíve határol ( sauropterygiumban van  egy temporális fenestra is, de a posztorbitális csont felett fekszik, ill. a diapszisokban  két temporális fenestrae). A jobb oldali ábra a szinapszidákra jellemző koponyaszerkezetet mutatja, és a csontok is meg vannak jelölve: p  - parietalis , po  - postorbitalis , sq  - squamosalis , j  - zygomaticus , qj  - square-zygomaticus , q  - square [48] . A temporális nyílások az állkapocsizmokból való kilépést szolgálják, és jelenlétük lehetővé tette, hogy a magzatvíz hatékonyabban harapja meg zsákmányát, mint a kétéltűek és a teknősök (akiknek koponyáján nincs időbeli nyílás).

A legtöbb nem emlős szinapszis alsó állkapcsa teljes csontkészlettel rendelkezik, ami a korai magzatvízre jellemző. A koponyával az állkapocs ízülete artikulálja, amelyet (mint más magzatvízben, de nem emlősökben) a négyszögletű és az ízületi csontok alkotnak. Emlősökben ezt az artikulációt a másodlagos állkapocsízület váltja fel , amelyet már a laphám és a fogcsontok alkotnak [49] [50] . Hagyományosan a másodlagos állkapocsízület kialakulását tekintik vezető tulajdonságnak, amely lehetővé teszi az emlősök és a szinapszidák osztályai közötti határvonal meghúzását; az emlősök diagnosztikai jellemzőjének finomított megfogalmazása, amelyet 2002-ben Luo Zhexi , Z. Kelyan-Yavorovsky és R. Cifelli javasolt , így hangzik: „az alsó állkapocs és a koponya artikulációja, amelyben a fogsor ízületi feje a laphámcsonton lép be a glenoidba (ízületi üreg)” (a Tritheledontidae családba tartozó szinapszidákban a laphám és a fogcsontok is tagolódnak, bár nincs sem ízületi fej, sem kifejezett glenoid régió) [51] .

Már egyes korai szinapszidokban (pelycosauruszok) a fogak mutatják a differenciálódás kezdeti stádiumát: a premaxilláris csontokon elhelyezkedő fogak formájukban a metszőfogakra emlékeztetnek , ezt követik a szemfogak és az arcfogak (ez utóbbiak megtartják eredeti kúpos alakjukat) [52] . A fogak differenciálódása a fejlett szinapszidokban (therapsidák) markánsabb karaktert kap; egyértelműen kifejeződik a theriodont csoport („vadállatfogú”) képviselőinél, és ha a gorgonopoknál az arcfogak egyszerű kúposak maradnak (és néha teljesen eltűnnek), akkor a cynodontákban összetett rágófelülettel rendelkeznek [53] .

A fejlett theriodonták fontos evolúciós vívmánya volt a másodlagos csontos szájpad kialakulása (a triász kori therocefáliákban és cynodontákban egymástól függetlenül fordult elő ). A másodlagos szájpadlás jelentősen megerősítette a felső állkapcsot, és megbízhatóan elválasztotta az orrüreget és a szájüreget, így az állat folyamatosan lélegezhet a táplálék rágása közben [54] [55] .

Úgy tűnik, a szinapszidok, a szauropszidákkal ellentétben , eredetileg sima, pikkelytelen bőrrel rendelkeztek, amelyben számos mirigy volt . A legtöbb emlősre, és valószínűleg néhány kihalt rokonára is jellemző a hőszigetelést biztosító szőr (úgy véljük, hogy a szőr eredetileg érintés formájában - például bajuszban - jelenhetett meg [56] ). Tojással szaporodó, nem emlős szinapszidok [ 57] . Az emlősök közül a monotrémek is megőrizték ezt a tulajdonságot; az összes többi modern emlős életképes [58] .

A szinapszidok osztályozása

Hagyományosan a szinapszidok osztálya két rendet foglal magában - Pelycosauria ( Pelycosauria , Közép- karbon  - késő perm ) és Therapsida ( Therapsida , középső perm  - kora kréta ); ezek közül az utolsó a következő főcsoportokat tartalmazza: Biarmosuchia ( biarmosuchians ), Dinocephalia ( dinocephals ), Anomodontia ( anomodonták ) és Theriodontia ( theriodontia , vagy vadfogú ) [59] [60] . Egyes szerzők a terapeuták rangját a Biarmosuchia, Dinocephalia, Anomodontia rendeket és a Theriodontia felsőrendet tartalmazó alosztályba emelik; az utóbbiba viszont a Gorgonopsia ( gorgonops ) és az Eutheriodontia ( igazi theriodonts ) rendek tartoznak [61] . A mai adatok szerint [39] [62] a szinapszidok osztályozása a következő két kladogrammal ábrázolható :

Ezekből a kladogramokból látható , hogy a hagyományos körben mindkét rend (mint a teljes Synapsida osztály) parafiletikus csoport.

Az emlősök eredetének részletes nyomon követéséhez itt van egy másik kladogram, amely feltárja a Cynodontia klád ( cynodonts ) belső szerkezetét, és amelyet Liu Jun és P. Olsen (2010) [65] tanulmányának eredményeinek figyelembevételével állítottak össze :

Evolúciótörténet

A magzatvíz szinapszid ágának elválasztása szauropszid ágától a mai adatok szerint 310 millió évvel ezelőtt ( középkarbon ) vagy valamivel korábban történt; az elválasztási idő felső határát 333 millió évvel ezelőttre becsülik (alsó- karbon ) [66] [67] .

Az Ophiacodontidae (Közép-karbon) családból származó Archaeothyrist ( Archaeothyris ) , amely 306 millió évvel ezelőtt élt (középső karbon ), és amelyet 1972-ben írtak le Új- Skóciában talált kövületekből , általában a szinapszidok egyik legrégebbi képviselőjének tartják . A szinapszidák közé tartozik a valamivel korábban (314 millió évvel ezelőtt) élt korai amnion Protoclepsydrops is, amelyet 1964-ben írtak le töredékmaradványokból (szintén Új-Skóciából); szintén (feltehetően) az Ophiacodontidae-hez tartozik, de ennek a nemzetségnek a szisztematikus helyzete továbbra is tisztázatlan [45] [68] . Külsőleg a korai szinapszidák nagy modern gyíkokhoz, például leguánokhoz vagy monitorgyíkokhoz hasonlítottak , de viszonylag rövidebb végtagokkal (példa erre a Varanosaurus , egy aktív közepes méretű ragadozó, amely ugyanabból a családból származó Ophiacodontidae [69] volt, és a szigeten élt. a kora perm vége [69] ) [59] .

A perm elejére a szinapszidák az ismert magzatvíznemzetségek 70%-át tették ki; ekkorra már számos önálló családba váltak szét (köztük halevő, növényevő és húsevő állatok [ 39] ). Ugyanakkor a kora perm korszakban a Sphenacodontidae család képviselői domináns pozíciót foglaltak el szárazföldi ragadozóként . A leghíresebb közülük a Dimetrodon ( Dimetrodon ) volt, melynek hátoldalán egy bőrhártya „vitorla” és számos, ezt alátámasztó tüskés folyamat volt, ami nagy valószínűséggel a hőszabályozást szolgálta (egyes Edaphosauridae -nak is volt hasonló. „vitorla” ; ennek a családnak a képviselői a nagy speciális fitofágok trófikus rését foglalták el [70] [ 71] . C. Bramwell és P. Fellgett számításai szerint egy 200 kilogrammos Dimetrodon vitorla nélkül 205 perc alatt melegszik fel 26 °C-ról 32 °C-ra, vitorlával pedig 80 perc alatt [72] .

A kora és középső perm fordulóján a pelikoszauruszokat felváltották a terapeuták, amelyek lényegesen aktívabb életmódjukkal és magas szintű anyagcserével jellemezték őket, és a középső és késő-perm időszakában domináns pozíciót foglaltak el a szárazföldi gerincesek között [39] [73]. . Gyorsan leváltották a pelikoszauruszokat, és ez utóbbiak közül csak néhány maradt fenn a perm korszak végéig. Kivételt képeznek a kazeidák (Caseidae), amelyek pontosan a középső perm korszakban virágoztak, és elfoglalták a nagy speciális fitofágok trófikus rését, amelyet a korszak elején az edaphosaurusok foglaltak el [39] [71] .

A terápiás állatok gyorsan több csoportra váltak; közülük a biarmosuchia (Biarmosuchia), a therocephalian (Therocephalia) és a korai cynodontia (Cynodontia) ragadozó életmódot folytatott, a deinocephalia (Dinocephalia) pedig ragadozó és növényevő formákat egyaránt tartalmazott [74] . A fitofágok szintén dicynodonták (Dicynodontia) voltak, méretükben és testfelépítésükben is változatosak. A domináns szárazföldi ragadozók szerepét most a gorgonopsziák játszották , akik nagy zsákmányra vadásztak; nagy kard alakú agyarokkal kapaszkodtak bele, majd éles hosszanti rándításokkal megtépték az áldozatot [75] . Az egyik legnagyobb gorgonopszia az Inostrancevia volt , melynek koponyája elérte a 60 cm -t [76] [77] .

A perm korszak végén (kb. 252 millió évvel ezelőtt [78] ) bekövetkezett a katasztrofális perm kihalás , melynek következtében a tengeri állatfajok mintegy 90%-a és a szárazföldi állatcsaládok mintegy 70%-a eltűnt. A kihalás a szinapszidokat is érintette: az utolsó pelikoszauruszok eltűntek, és a szinapszidok közül csak három csoport képviselői élték túl a katasztrófát - a nagy növényevő kétfélék és a kicsi (valószínűleg rovarevő vagy mindenevő ) therocefálok és cynodonták [79] .

A triász korszakban azonban a therocefáliák viszonylag kevesen voltak, és az időszak középső részének vége felé eltűntek [80] . A dicynodonták szélesebb körben terjedtek el a triász korszakban, bár a permi kihalást túlélő négy csoport közül csak egy (a Kannemeyeriiformes klád ) ment át jelentős diverzifikáción ebben az időszakban ; a triász végére a dicynodonták is eltűnnek (bár egyes források szerint Ausztráliában egészen a kora kréta időszak végéig léteztek [81] ) [82] . Ezzel szemben a cynodonták a triász korszakban élnek igazi virágzást, és családjuk nagy része ehhez az időszakhoz tartozik. A legtöbb cynodont húsevő vagy rovarevő maradt, de megjelentek speciális növényevő csoportok is: a gomphodonts (Gomphodontia) és a tritylodonts (Tritylodontydae). A triász cynodonták jelentős számú emlős karaktert fejlesztenek ki [83] .

A késő triászban megjelennek az első emlősök. A legtöbb nem emlős cynodont evolúciós vonala a triász végére megszűnik létezni. Néhány család képviselői találkoztak a jurában: a Traversodontidae [ en család a gomphodonták csoportjából (amelyet a kora jurában a Scalenodontoides nemzetség képvisel ) és filogenetikailag közel álló emlőscsaládokhoz a Tritheledontidae (a középső jurában kötött ki) és Tritylodontydae (képviselői a korai kréta kor végéig fennmaradtak, ahol a Xenocretosuchus [84] nemzetség képviseli őket ) [85] [86] .

Jegyzetek

Megjegyzések

1. ↑ Jelenleg számos taxonómus felhagyott a biológiai rangok használatával. Konzervatívabb gondolkodású szerzők az emlősöket a szinapszidok nem rangsorolható kládján belüli osztálynak tekintik [12] , vagy feltételesen feltételezik, hogy az emlősök osztálya a szinapszidok osztályába tartozik [7] [8] .

Források

1. ↑ Szinapszidák  // Nagy Orosz Enciklopédia  : [35 kötetben]  / ch. szerk. Yu. S. Osipov . - M .  : Nagy orosz enciklopédia, 2004-2017.
2. ↑ Eskov K. Yu. Élő és fosszilis szervezetek nevének szótára // Csodálatos paleontológia: a Föld és az élet története. - M. : ENAS, 2008. - S. 303. - 312 p. - ISBN 978-5-91921-129-7 .
3. ↑ A "synapsids" szó ellenőrzése . Gramota.ru, referencia és információs internetes portál "orosz nyelv" . Letöltve: 2020. június 13. Az eredetiből archiválva : 2018. július 7. (határozatlan)
4. ↑ Laurin, Michel és Robert R. Reisz. Synapsida: Emlősök és kihalt rokonaik . Az Életfa webprojekt (2011). Az eredetiből archiválva: 2012. december 7. (határozatlan)
5. ↑ Romer AS és Parsons TS (1985). A gerinces test. (6. kiadás) Saunders, Philadelphia.
6. ↑ Carroll, 3. kötet, 1993 , p. 203-205.
7. ↑ 1 2 3 4 Benton, 2005 , p. 394.
8. ↑ 1 2 3 4 Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011 , p. 47.
9. ↑ Fehér A. T. Reptilomorpha: Cotylosauria (Amniota szakasz) . // Weboldal "PALAEOS: A földi élet története". Letöltve: 2016. május 3. Az eredetiből archiválva : 2010. december 20. (határozatlan)
10. ↑ 1 2 Rieppel O.  Monophyly, Paraphyly, and Natural Kinds  //  Biology and Philosophy. - 2005. - 20. évf. 20  , sz. 2 . - P. 465-487 . - doi : 10.1007/s10539-004-0679-z . Az eredetiből archiválva: 2018. december 3. .
11. ↑ Synapsida  (angol nyelvű) információ az Encyclopedia of Life (EOL) honlapján (Elérés dátuma: 2020. október 3.) . 
12. ↑ Synapsida  . _ A Taxonomicon . Letöltve: 2020. október 2. Az eredetiből archiválva : 2020. október 30.
13. ↑ Palmer, 2005 , p. 153.
14. ↑ Ocsev és Szurkov, 2003 , p. egy.
15. ↑ Ivakhnenko, 2008 , p. 101, 118-125.
16. ↑ Palmer, 2005 , p. 154.
17. ↑ Ocsev és Szurkov, 2003 , p. 2.
18. ↑ Frobisch J. . Anomodontia: Bevezetés // A Synapsida korai evolúciós története / Szerk. írta: C. F. Kammerer, K. D. Angielczyk, J. Fröbisch. — Dordrecht: Springer Science & Business Media , 2013. — xi + 337 p. — (gerinces paleobiológia és paleoantropológia sorozat). - ISBN 978-94-007-6841-3 .  - P. 89-92.
19. ↑ Brink K. S., Maddin H. C., Evans D. C., Reisz R. R. . A Bathygnathus borealis történelmi kanadai fosszilis újraértékelése a Prince Edward-sziget korai permi korából // Canadian Journal of Earth Sciences , 2015, 52 (12).  - P. 1109-1120. - doi : 10.1139/cjes-2015-0100 .
20. ↑ Reisz R. R. . "Pelycosaur" fokozatú szinapszidok: Bevezetés // A szinapszida korai evolúciós története / Szerk. írta: C. F. Kammerer, K. D. Angielczyk, J. Fröbisch. — Dordrecht: Springer Science & Business Media , 2013. — xi + 337 p. — (gerinces paleobiológia és paleoantropológia sorozat). - ISBN 978-94-007-6841-3 .  - P. 3-5.
21. ↑ 1 2 Ivakhnenko, 2008 , p. 101.
22. ↑  Zittel K.A. A geológia és paleontológia története a tizenkilencedik század végéig . - London: Walter Scott, 1901. - xiii + 561 p. Archiválva : 2016. június 5., a Wayback Machine  - P. 517.
23. ↑ Hay O.P. Észak-Amerika fosszilis gerinceseinek bibliográfiája és katalógusa . - Washington: Amerikai Egyesült Államok kormányának nyomdája, 1902. - 868 p. – (Bulletin of the United States Geological Survey, 179. sz.). Archiválva : 2016. június 5., a Wayback Machine  - P. 426.
24. ↑ Hu Yaoming, Meng Jin, Clark J. M. . Új tritylodontid a kínai hszincsiangi felső jura korszakból // Acta Palaeontologica Polonica , 2009, 54  (12).  - P. 385-391. - doi : 10.4202/app.2008.0053 .
25. ↑ Kemp T.S. A terápiás emlősszerű hüllők eredete és korai sugárzása: paleobiológiai hipotézis // Journal of Evolutionary Biology , 2006, 19  (4).  - P. 1231-1247. - doi : 10.1111/j.1420-9101.2005.01076.x .
26. ↑ Gow C. E. . A Karoo-kövületek jelentősége az emlős eredet kutatásában // Palaeontologia africana , 1997, 33 .  - P. 23-27.
27. ↑ Carroll, 2. kötet, 1993 , p. 188, 194-197, 200-201, 208-213, 219.
28. ↑ Baur G. , E. C. ügy  . A Pelycosauria története, a Dimetrodon nemzetség leírásával , Cope // Transactions of the American Philosophical Society. Új sorozat , 1889, 20  (1).  - P. 5-62. - doi : 10.2307/1005488 .
29. ↑ Ivakhnenko M. F.  . A kelet-európai Plakkat tetrapodái - késő paleozoikum területi-természeti komplexum . - Perm, 2001. - 200 p. - (Az Orosz Tudományos Akadémia Őslénytani Intézetének közleménye, 283. v.). - ISBN 5-88345-064-4 . Archivált 2016. június 5-én a Wayback Machine  - 19-20.
30. ↑ Ocsev és Szurkov, 2003 , p. 2-5.
31. ↑ Osborn H. F.  . A Diapsida és Synapsida hüllők alosztályai és a Diaptosauria korai története // Memoirs of the AMNH , 1903, 1  (8).  - P. 1109-1120.
32. ↑ Romer A. S., Price L. I. . A Pelycosauria áttekintése. - New York: Geological Society of America, 1940. - x + 538 p. — (Amerikai Földtani Társaság. Különleges lapok, 28. sz.).
33. ↑  Williston S.W. A hüllők oszteológiája . - Cambridge: Harvard University Press , 1925. - xiii + 300 p.  - 211., 228., 236-237. o.
34. ↑ Spindler F., Scott D., Reisz R. R. . Új információk a korai synapsid Ianthodon schultzei (Sphenacomorpha: Sphenacodontia) koponya- és posztkraniális anatómiájáról és evolúciós jelentőségéről // Fossil Record , 2015, 18 .  - P. 17-30. - doi : 10.5194/fr-18-17-2015 .
35. ↑ 1 2 3 4 Rubidge B. S., Sidor C. A. . Evolutionary Patterns among Permo-Triassic Therapssids // Annual Review of Ecology and Systematics , 2001, 32 .  - P. 449-480. - doi : 10.1146/annurev.ecolsys.32.081501.114113 .
36. ↑ Carroll, 2. kötet, 1993 , p. 222-224.
37. ↑ Huttenlocker A.K., Rega E. . A Pelycosaurian-grade szinapszidok paleobiológiája és csontmikrostruktúrája // Az emlősök elődei: sugárzás, szövettan, biológia / Szerk. A. Chinsamy Turan. - Bloomington, Indiana: Indiana University Press, 2011. - xv + 330 p. - ISBN 978-0-253-35697-0 .  - P. 91-120.
38. ↑ Benton, 2005 , p. 120-124.
39. ↑ 1 2 3 4 5 Kemp T. S. . A terápiás állatok eredete és sugárzása // Az emlősök elődei: sugárzás, szövettan, biológia / Szerk. A. Chinsamy Turan. - Bloomington, Indiana: Indiana University Press, 2011. - xv + 330 p. - ISBN 978-0-253-35697-0 .  - P. 3-30.
40. ↑ Amson E., Laurin M. . On the Affinities of Tetraceratops insignis , an Early Perm Synapsid // Acta Palaeontologica Polonica , 2011, 56  (2).  - P. 301-312. - doi : 10.4202/app.2010.0063 .
41. ↑ Liu Jun, Rubidge B. S., Li Jinling. . Az új bazális szinapszis támogatja a terápiás fajok Laurasian Originjét // Acta Palaeontologica Polonica , 2009, 54  (3).  - P. 393-400. - doi : 10.4202/app.2008.0071 .
42. ↑ Brink A.S. A Synapsida taxonómiai helyzete // South African Journal of Science , 1963, 59  (5).  - P. 153-159.
43. ↑ Ivakhnenko, 2008 , p. 102.
44. ↑ Marjanovic D., Laurin M. . Fosszíliák, molekulák, eltérési idők és a lisszamfibikusok eredete // Systematic Biology , 2007, 56  (3).  - P. 369-388. - doi : 10.1080/10635150701397635 .
45. ↑ 1 2 Kermack D. M., Kermack K. A. . Az emlős karakterek evolúciója . — Dordrecht: Springer Science & Business Media , 2013. — x + 149 p. — ISBN 978-1-4214-0040-2 . Archiválva : 2016. június 5., a Wayback Machine  - P. 10-13.
46. ↑ Sudhaus W. . A kladogramtól az anagenezis magyarázatáig evolúciótörténeti szemszögből, az emlősök példájával // Peckiana , 2016, 11 .  - P. 43-65. - doi : 10.1080/10635150701397635 .
47. ↑ Linzey D.W. Gerinces biológia. 2. kiadás . - Baltimore: The Johns Hopkins University Press, 2012. - xiv + 583 p. — ISBN 978-1-4214-0040-2 . Archiválva : 2016. június 5., a Wayback Machine  - P. 269-271.
48. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , p. 186, 251.
49. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , p. 251.
50. ↑ Dzerzsinszkij, Vasziljev, Malakhov, 2014 , p. 435, 438.
51. ↑ Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska, Cifelli, 2002 , p. 19-20.
52. ↑ Dzerzsinszkij, Vasziljev, Malakhov, 2014 , p. 435.
53. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , p. 255, 259-261.
54. ↑ Dzerzsinszkij, Vasziljev, Malakhov, 2014 , p. 369, 438-439.
55. ↑ Carroll, 2. kötet, 1993 , p. 196-197.
56. ↑ Dzerzsinszkij, Vasziljev, Malakhov, 2014 , p. 439.
57. ↑ Cherepanov G. O., Ivanov A. O. Fosszilis magasabb gerincesek. 2. kiadás - Szentpétervár. : St. Petersburg University Publishing House, 2007. - 202 p. - ISBN 978-5-288-04308-6 .  - S. 103.
58. ↑ Gerardo De Iuliis, Dino Pulera. The Dissection of Vertebrates  (angol) . — 3. kiadás. - Akadémiai Kiadó , 2019. - P. 21. - 394 p. - ISBN 978-0-12-410460-0 .
59. ↑ 1 2 Carroll, 2. kötet, 1993 , p. 176.
60. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , p. 255.
61. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , p. 255, 259.
62. ↑ Laurin M., Reisz R. R. Synapsida. Emlősök és kihalt rokonaik Archiválva : 2012. december 7. a Wayback Machine -nél . Az Életfa webprojekt (2011).
63. ↑ Ford DP, Benson RBJ Az Orovenator mayorum (Sauropsida, Diapsida) újraleírása nagy felbontású μCT használatával, és a korai amnion filogenezisre gyakorolt ​​következményei  //  Papers in Palaeontology : Journal. - 2019. - 1. évf. 5 , iss. 2 . - P. 197-239 . — ISSN 2056-2802 . - doi : 10.1002/spp2.1236 .
64. ↑ Ford DP, Benson RBJ A korai magzatvíz törzse és a Parareptilia és a Varanopidae rokonsága  //  Nature Ecology & Evolution : folyóirat. - 2020. - 1. évf. 4 , iss. 1 . - 57-65 . o . — ISSN 2397-334X . - doi : 10.1038/s41559-019-1047-3 .
65. ↑ Liu Jun, Olsen P.  The Phylogenetic Relationships of Eucynodontia (Amniota: Synapsida) // Journal of Mammalian Evolution , 2010, 17 (3).  - P. 151-176. - doi : 10.1007/s10914-010-9136-8 .
66. ↑ Oftedal O. T. . Az emlőmirigy és annak eredete a szinapszisok evolúciója során // Journal of Mammary Gland Biology and Neoplasia , 2002, 7  (3).  - P. 225-252. - doi : 10.1023/A:1022896515287 . — PMID 12751889 .
67. ↑ Benton M. J., Donoghue P. C. J., Asher R. J., Friedman M., Near T. J., Vinther J. . Constraints on the Timescale of Animal Evolutionary History // Palaeontologia Electronica , 2015, 18.1.1FC .  - P. 1-106.
68. ↑ Benton M. J., Donoghue P. C. J. . Őslénytani bizonyítékok az életfa keltezésére . - Molecular Biology and Evolution , 2007, 24 (1). - P. 26-53.  - doi : 10.1093/molbev/msl150 .
69. ↑ Cloudsley-Thompson J. L. . A mezozoos hüllők ökológiája és viselkedése . - Heidelberg: Springer Science & Business Media , 2005. - xii + 219 p. - (Lecture Notes in Statisztika, 181. köt.). — ISBN 3-540-22421-1 . Archiválva : 2016. április 24., a Wayback Machine  - 14. o.
70. ↑ Carroll, 2. kötet, 1993 , p. 178, 180.
71. ↑ 1 2 Cherepanov, Ivanov, 2007 , p. 254.
72. ↑ Bramwell C.D., Fellgett P.P. Termikus szabályozás a vitorlás gyíkokban. - Nature , 1973, 242 (5395). - P. 203-205.  - doi : 10.1038/242203a0 .
73. ↑ Dzerzsinszkij, Vasziljev, Malakhov, 2014 , p. 435-436.
74. ↑ Benton, 2005 , p. 125, 130, 292.
75. ↑ Dzerzsinszkij, Vasziljev, Malakhov, 2014 , p. 437.
76. ↑ Konstantinov V. M., Naumov S. P. , Shatalova S. P. . Gerinces állatok állattana. 7. kiadás - M . : Kiadó. Központ "Akadémia", 2012. - 448 p. - ISBN 978-5-7695-9293-5 .  - S. 192.
77. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , p. 259.
78. ↑ Shen Shuzhong, Crowley J. L., Wang Yue, Bowring S. A., Erwin D. H., Sadler P. M., Cao Changqun, Rothman D. H., Henderson C. M., Ramezani J., Zhang Hua, Shen Yanan, Wang Xiangdong, Muzh, Lin, Li Wei Tang Yuegang, Liu Xiaolei, Liu Lujun, Zeng Yong, Jiang Yaofa, Jin Yugan. . A perm végi tömeges kihalás kalibrálása. – Tudomány , 2011, 334 (6061). - P. 1367-1372.  - doi : 10.1126/tudomány.1213454 . — PMID 22096103 .
79. ↑ Smith R., Rubidge B., van der Valt M.. Therapsid Bioiversity Patterns and Paleoenvironments of the Karoo Basin, South Africa // Forerunners of Mammals: Radiation, Histology, Biology / Szerk. A. Chinsamy Turan. - Bloomington, Indiana: Indiana University Press, 2011. - xv + 330 p. - ISBN 978-0-253-35697-0 .  - P. 31-64.
80. ↑ Abdala F., Rubidge B. S., Van Den Heever J.. A legrégebbi Therocephalians (Therapsida, Eutheriodontia) és a Therapsida korai diverzifikációja . - Paleontology , 2008, 51  (4). - P. 1011-1024. Archiválva : 2016. május 4., a Wayback Machine  - doi : 10.1111/j.1475-4983.2008.00784.x .
81. ↑ Thulborn T., Turner S. . The Last Dicynodont: An Australian Cretaceous Relict . — Proc. of the Royal Society : Biological Sciences , 2003, 270 (1518). - P. 985-993. Archiválva : 2016. április 19. a Wayback Machine -nél  - doi : 10.1098/rspb.2002.2296 .
82. ↑ Kammerer C. F., Fröbisch J., Angielczyk K. D. . Az Eubrachiosaurus browni , egy Kannemeyeriiform Dicynodont (Anomodontia) érvényességéről és filogenetikai helyzetéről a triász Észak-Amerikából . - PLoS One , 2013, 8  (5): e64203. Archiválva : 2017. október 12., a Wayback Machine  - doi : 10.1371/journal.pone.0064203 .
83. ↑ Benton, 2005 , p. 289-292.
84. ↑ Lopatin A.V., Agadzhanyan A.K.  Tritylodont (Tritylodontidae, Synapsida) a jakutföldi mezozoikumból  // A Tudományos Akadémia jelentései . - 2008. - T. 419 , 2. sz . - S. 279-282 . Archiválva az eredetiből 2017. október 11-én.
85. ↑ Benton, 2005 , p. 297-298.
86. ↑ Ruta M., Botha-Brink J., Mitchell S. A., Benton M. J.. A cynodonták sugárzása és az emlősök morfológiai sokféleségének alaprajza // Proc. of the Royal Society B , 2013, 280 (1769)  , 20131865. doi : 10.1098/rspb.2013.1865 .

Irodalom

• Dzerzhinsky F. Ya. , Vasziljev B. D., Malakhov V. V.  . Gerinces állatok állattana. - 2. kiadás - M . : Kiadó. Központ "Akadémia", 2014. - 464 p. - ISBN 978-5-4468-0459-7 .
• Ivakhnenko M. F.  . Theromorpha alosztály // Fosszilis hüllők és madarak. 1. rész / otv. szerk. M. F. Ivakhnenko, E. N. Kurochkin. - M. : GEOS, 2008. - S. 101-183. — 348 p. — (Oroszország és a szomszédos országok fosszilis gerincesei). - ISBN 978-5-89118-415-6 .
•  Carroll R. A gerincesek paleontológiája és evolúciója: 3 kötetben. T. 2 . — M .: Mir , 1993. — 283 p. — ISBN 5-03-001819-0 .
•  Carroll R. A gerincesek paleontológiája és evolúciója: 3 kötetben. T. 3 . — M .: Mir , 1993. — 312 p. — ISBN 5-03-001819-0 .
• Cherepanov G. O., Ivanov A. O. Gerinces állatok paleozoológiája . - M . : Kiadó. Központ "Akadémia", 2007. - 352 p. - ISBN 978-5-7695-3104-0 .
• Benton M. J. Gerinces paleontológia. 3. kiadás - Oxford: Blackwell Science Ltd, 2005. - 455 p. - ISBN 0-632-05637-1 .
• Colbert E.H. A gerincesek evolúciója. 2. kiadás . - N. Y.: John Wiley & Sons, 1969. - 477 p.
• Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska Z. , Cifelli R. L.. In Quest for a Phylogeny of mezozoic Mammals . - Acta Palaeontologica Polonica , 2002, 47  (1). - P. 1-78.
• Ochev V. G., Surkov V. V. . A kelet-európai permo-triász gerincesek feltárásának története // A dinoszauruszok kora Oroszországban és Mongóliában / Szerk. M. J. Benton, M. A. Shishkin, D. M. Unwin, E. N. Kurochkin. - Cambridge: Cambridge University Press , 2003. - xxxv + 740 p. - ISBN 0-521-55476-4 .  - P. 1-16.
• Palmer D. . Földi idő: A mély múlt felfedezése a viktoriánus Angliától a Grand Canyonig . - Chichester: John Wiley & Sons, 2005. - xix + 436 p. - ISBN 0-470-02221-3 .
• Vaughan T. A., Ryan J. M., Czaplewski N. J.. Emlősök tana. 5. kiadás . - Sudbury, Massachusetts: Jones & Bartlett Learning, 2011. - 750 p. - ISBN 978-0-7636-6299-5 .

Linkek

• Laurin M., Reisz R. R. Életfa - Synapsida . 1997.
• Synapsida -  Pelycosauria
• Átmeneti gerinces  kövületek
• Synapsids – Extinct Animals Wiki  (orosz)

Szótárak és enciklopédiák	Nagy dán Nagy katalán Nagy orosz Brockhaus és Efron Kis Brockhaus és Efron
Taxonómia	EOL Kövületek
Bibliográfiai katalógusokban	NDL : 00710334