A flagellum ( eng. Flagellum ) számos prokarióta ( baktérium és archaea ) és eukarióta sejtben jelenlévő felületi struktúra , amely folyékony közegben vagy szilárd közegek felszínén való mozgását szolgálja .
A prokarióták és eukarióták flagellái alapvetően különböznek mind szerkezetükben, mind a mozgáshoz szükséges energiaforrásban , mind a mozgás mechanizmusában. A zászlók jelen lehetnek egyenként vagy tömegesen a sejteken, és számos protistákban , zoospórákban és ivarsejtekben is megtalálhatók . Az eukarióta flagellum egy membránnal körülvett sejtkinövés, benne a citoszkeleton elemeivel , amely az ATP hidrolízis energiája miatt ver. A bakteriális flagellum az archeális flagellumhoz hasonlóan a sejtmembránba ágyazódik, és a protonok vagy nátriumionok transzmembrán gradiensének energiája miatt forog .
Az úszás mellett a flagellák fontos szerepet játszanak a baktériumok életében zajló egyéb folyamatokban is. Részt vesznek a biofilmek kialakításában , kapcsolatot biztosítanak a sejtek és a szubsztrát között, elősegítik a gazdaszervezet szimbiotikus baktériumok általi megtelepedését , a virulenciafaktorok egyikeként szolgálnak , és kiváltják a gazdaszervezet immunválaszát .
Az eukarióta flagellum vékony kinövés a sejtfelszínen, sejtmembránnal borítva, és egy axonémet tartalmaz , egy összetett szerkezeti elemet, amely mikrotubulusok rendszere . A flagellákat számos szervezetben, zoospórákban és számos protisták sejtjében látják el ivarsejtekkel. A flagellum hullámzó vagy tölcsér alakú mozgásokat végez, másodpercenként 10-40 fordulatot tesz meg . Az eukarióta flagellum mozgásához szükséges energiát az ATP hidrolíziséből nyerik . A flagellum külső, extracelluláris részét undulipodiának nevezik [ 1] .
Az undulipodium általában egyenletes vastagságú a teljes hosszában, amely 200 és 250 nm között van . Szinte minden szabadon élő protistáknál az undulipodia medvepikkelyeket vagy masztigonémákat (a flagellum felszínéről kinyúló fonalas struktúrákat) visel [2] . Az undulipodium szerkezeti alapját egy axoném képviseli, amely 9 pár perifériás mikrotubulusból (dublettből) és két központi mikrotubulusból áll. Ez a képlet (9 × 2 + 2) minden eukarióta esetében jellemző, bár kivételek ismertek (leggyakrabban a központi mikrotubuluspár csökken, de néha további mikrotubulusok jelennek meg az axonémában). Az axoném összetevői összetettek és több mint 250 fehérjéből állnak . Két centrális mikrotubulus 25 nm átmérőjű , és egymástól 30 nm távolságra helyezkednek el [1] , vékony anyagból készült közös hüvelybe vannak öltözve. Radiális küllők segítségével a hüvely a mikrotubulusok perifériás dublettjeivel van összekötve. Mindegyik dublettet A és B mikrotubulusok alkotják, az A-mikrotubulusokhoz sugárirányú küllők kapcsolódnak. Az A-mikrotubulusok dynein fogantyúkat és nexinhidakat is . A dynein fogantyúk a szomszédos dublett felé irányulnak, és az axoném meghajlását okozzák, biztosítva a dublettek egymáshoz képesti elcsúszását. Nexin hidak szükségesek a szomszédos dublettek erős szalagjához az axoném átmeneti zónájában, amely nem hajlik. Néha az eukarióták flagellái további szerkezeti elemeket hordoznak, például néhány protistákban ( dinoflagellaták , euglenoidok és mások) található paraxiális szálat. A paraxiális zsinór mikrofilamentumokból áll, és az axonémán fut végig [3] .
A flagellum sejtből való kilépési szintjén található az úgynevezett axonemális átmeneti zóna. Az axoném a kinetoszómához vagy alaptesthez kapcsolódik, amely a sejtmembrán alatt található. A kinetoszóma egy üreges henger, amelynek fala 9 mikrotubulus hármasból áll, amelyeket általában fibrilláris hidak kötnek össze. A triplett az axonémiás A- és B-mikrotubulusok mellett egy további C-mikrotubulust is tartalmaz a B-mikrotubulus mellett. A kinetoszóma proximális részének közepén egy küllős tengely található, amely a centriolákban is megtalálható [4] .
Az úgynevezett gyökerek , fibrilláris vagy mikrotubulus szerkezetek közvetlenül távoznak a kinetoszómákból . Néha rövid fibrilláris kötegekkel kapcsolódnak a kinetoszómákhoz, vagy a kinetoszómát körülvevő amorf anyagrétegben kezdődnek. Mindkét típus gyökerei a flagellum sejttestben való rögzítésére szolgálnak [5] .
Az eukarióta sejtek általában 1-8 flagellát hordoznak, bár a protisták körében számos poliflagellar forma ismert. A zászlós protisták négy fő csoportra oszthatók: az izokontok azonos flagellákat viselnek, azonos verésmintával; az anisokontoknak különböző hosszúságú zászlócskáik vannak, de formájuk és verésmódjuk is azonos; a heterokontoknak két flagellája van , külsejükben és helyükben eltérőek, különböző verési módokkal; végül a stephanocont formák a sejt elülső végén 30-40 flagellából állnak [6] .
Az ismert baktériumfajok 80%-ának van flagellája [7] . A flagellák száma és elrendezése fajonként eltérő. Egyes baktériumoknak csak egy flagellumja van (monotrichous), másoknak két flagellája a sejt két ellentétes végén található (amphitrichous), a harmadikban a sejt pólusain flagellakötegek (lophotrichous) találhatók, a negyedik flagella pedig a teljes felületet lefedi. a sejt (peritrichus). A spirochetákban a flagellum a két membrán közötti periplazmatikus térben található . A spirocheta sejtek jellegzetes csavart alakkal rendelkeznek, amely mozgással változik [8] .
A baktériumok flagellumának szerkezete alapvetően eltér az eukarióták flagellumának szerkezetétől. Ha az eukarióta flagellum egy membránnal körülvett sejtkinövés, benne a citoszkeleton elemeivel , amely az ATP hidrolízis energiája miatt mozog, akkor a bakteriális flagellum (mint az archaeális flagellum) beágyazódik a sejtmembránba és forog a sejtmembránba. a protonok vagy nátriumionok transzmembrán gradiensének energiája . Ezenkívül az eukarióta flagellákkal ellentétben, amelyek fő mozgása a verés, a bakteriális flagellák forognak [9] . A baktériumok és az archaea zászlói két független részből állnak - egy rotorból és egy állórészből [10] .
A flagellum felváltva forog az óramutató járásával megegyezően és azzal ellentétesen. A forgási frekvencia egy adott cella esetében állandó, és 250 és 1700 Hz között mozog ( azaz 1,5⋅10 4 és 10 5 ford./perc között ) [10] .
A flagellum szerkezetét a legjobban az E. coli Escherichia coli és a Salmonella enterica Typhimurium szerotípus tanulmányozzák . A baktériumok mozgásáért felelős gének három csoportra oszthatók:
A bakteriális flagellum fő szerkezeti összetevői a következők:
A flagellum munkarésze izzószál vagy cérna . Az izzószál egy spirál alakú henger, amelynek belső csatornája körülbelül 3 nm átmérőjű. A filamentum a flagellin fehérje (FliC) körülbelül 20 000 azonos alegységéből áll. Egyes baktériumok, például a Helicobacter pylori , Caulobacter crescentus , Sinorhizobium meliloti és Campylobacter coli kétféle flagellin alegységet tartalmaznak a filamentumban. Számos baktériumban a flagellin alegységei glikoziláltak . A filamentum összetételében a flagellin alegységek spirálisan helyezkednek el, csavarmenetenként 11 alegység, így 11 párhuzamos protofilamentumot alkotnak, amelyek enyhe szöget zárnak be a filamentum tengelyével. A filamentum alakját a benne lévő flagellinek aminosavsorrendje , az ionerősség és az oldat pH -értéke határozza meg, amelyben a sejt mozog. Amikor a motor az óramutató járásával ellentétes irányban forog, az izzószál balkezes spirál alakot ölt, az óramutató járásával megegyező irányba forogva pedig jobbkezes spirál alakot ölt. A filamentum disztális végén egy sapka (sapka) található, amely korong alakú, és a FliD fehérje öt alegységéből áll. A filamentum csatornán és a sapkában lévő öt „ablakon” keresztül flagellin alegységek jönnek ki, és a kupak biztosítja azok összehajtását [13] .
A filamentum egy horogon keresztül kapcsolódik az alaptesthez , amelyet az FlgE alegységek, az FlgKL járulékos fehérjék és az FlgD fedőfehérje alkotnak, amelyet a horog összeszerelésekor eltávolítanak. A horog rugalmas kötés szerepét tölti be, aminek köszönhetően a merev menet a cella felületéhez képest változtathatja a helyzetét [14] .
A bazális test a sejtfalba van ágyazva, és a Gram-negatív baktériumokban a következő részekből áll:
Mivel a flagellum alegységek bioszintézise sok sejtforrást igényel, ezt egy speciális kaszkád szabályozza, amely az E. coliban és a Salmonella enterica Typhimurium szerovariánsban három génosztályt foglal magában. A flagellum alegység export apparátus FlhAB, FliOPQR és FliHIJ alegységekből áll, kinyúlik a citoplazmába, áthalad a rotor központi nyílásán, és részben bemerül az MS gyűrűbe [16] .
A baktériumsejt úszásának jellege a flagellák számától és elhelyezkedésétől függ. A monotrichoknál például a Pseudomonas aeruginosa , az óramutató járásával megegyező irányban forgó flagellum előrenyomja a sejtet, és vele szemben húzza magával. Egyes baktériumokban a flagellum csak az óramutató járásával megegyező irányban forog. A sok flagellával (polytrichous) rendelkező baktériumokban úszáskor a flagellák az óramutató járásával ellentétes irányban forgó flagellává fonódnak. Az óramutató járásával megegyező irányba forgatva a köteg letekeredik, és az egyes flagellák független forgása miatt a sejt „zuhanni” kezd, és előreláthatatlanul megváltoztatja a mozgás irányát [17] .
Az úszás mellett a flagellák fontos szerepet játszanak a baktériumok életében zajló egyéb folyamatokban is. Részt vesznek a biofilmek kialakításában , biztosítják a sejtek érintkezését a szubsztráttal, elősegítik a gazdaszervezet szimbiotikus baktériumok általi megtelepedését , a patogén baktériumok esetében pedig a flagellák az egyik virulenciafaktorként szolgálnak , mivel elősegítik a gazdaszervezetbe való bejutást. test, mozgás viszkózus intercelluláris közegben, behatolás az endothel . A bakteriális flagellák erősen immunogének és kiváltják a gazdaszervezet immunválaszát , ezért a flagellum komponenseket passzív immunizáláshoz használják [18] .
A Vibrio nemzetségbe tartozó egyes baktériumok (különösen a Vibrio parahaemolyticus [19] ) és néhány proteobaktérium , mint például az Aeromonas , két különböző flagelláris rendszerrel rendelkeznek, amelyek fehérjekomponenseit különböző génkészletek és különböző ionos gradiensek kódolják. forgatásra használják . Az első flagelláris rendszerhez tartozó poláris flagellák állandóan jelen vannak és mobilitást biztosítanak a folyadékáramlásban, míg a második flagelláris rendszerhez tartozó laterális flagellák csak akkor fejeződnek ki , ha a környező folyadék ellenállása olyan nagy, hogy a poláris flagellák nem tudnak elfordulni. Ennek köszönhetően a baktériumok különféle felületeken és viszkózus folyadékokban siklahatnak [20] [21] [22] [23] [24] [25] .
Az archaea flagellum (archellum) más élőlényekhez hasonlóan elsősorban folyékony közegben való mozgásra szolgál. Szerkezetileg az archellum hasonló a IV-es típusú fűrészekhez [27] . A legtöbb gének, amelyek fehérjetermékei az archellumot alkotják, egyetlen fla operont alkotnak. Ez az operon 7-13 gént tartalmaz, amelyek termékei az archellum összeállításában és működésében vesznek részt [28] . Az archellum szerkezeti komponenseit archellineknek nevezzük, ezeket a fehérjéket a flaA és flaB gének kódolják ; a motorkomponenseket a flaI , flaJ és flaH gének kódolják . Ez az operon kódolja a FlaG, FlaF és FlaX járulékos fehérjéket, valamint a FlaC, FlaD és FlaE jelátviteli fehérjéket is. Különböző régészeti fajok genetikai elemzése kimutatta, hogy a felsorolt fehérjék mindegyike szükséges az archellum összeállításához [29] [30] [31] [32] [33] . Az euryarchaeoták szinte teljes flagén készlettel rendelkeznek , míg a Crenarchaeota típus képviselőiből hiányozhat egy vagy kettő. Az archelinek éréséhez szükséges a peptidáz prepilin (euryarcheotákban PibD, crenarcheotákban FlaK néven ismert), de nem része a fla-operonnak [34] .
Bár az archellum sok tekintetben jelentősen eltér a bakteriális flagellumtól, fő funkciója ugyanaz – a sejt szállítása folyékony közegben [33] [35] [36] vagy nedves felületen [37] [38] . A bakteriális flagellumhoz [39] [40] hasonlóan az archellum is részt vesz a sejt szubsztráthoz való kötődésében és a sejtközi kommunikációban [41] [42] , azonban a bakteriális flagellákkal ellentétben nem vesz részt a biofilmek képződésében [43] .
| eukarióta sejtszervecskék _ | |
|---|---|
| endomembrán rendszer | |
| citoszkeleton | |
| endoszimbionták | |
| Egyéb belső organellumok | |
| Külső organellumok | |