Euglena

Euglena
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákCsoport:KotrógépekKincs:DiscobaTípusú:EuglenozoaOsztály:euglenoeOsztag:euglenoeCsalád:euglenoeNemzetség:Euglena
Nemzetközi tudományos név
Euglena Ehrenberg , 1830

Az Euglena  ( lat.  Euglena ) az Euglenida (Euglenida) osztályba tartozó egysejtű szervezetek nemzetsége . Több mint 1000 faj található mind a tengeri, mind az édesvizekben.

Szerkezet és függvények

A nemzetség képviselőinek mérete 40 és 200 mikron között változik. Különböző képviselőinél a sejtek orsó alakúak, hengeresek vagy szalagszerűek; elülső végén tompán vágva és a hátsó végén hegyesen.

Az Euglena heterotróf és autotróf táplálkozásra is képes . Az Euglena ozmotrófiával szívja fel a tápanyagokat, és fény nélkül is életben maradhat szerves anyagokkal, például marhahús-kivonattal, peptonnal , acetáttal , etanollal vagy szénhidrátokkal [1] [2] . Napfény jelenlétében az Euglena klorofill-a-t és klorofill-b -t tartalmazó kloroplasztokat használ a cukrok fotoszintézis útján történő előállítására . Az Euglena kloroplasztiszokat három membrán veszi körül, míg a növényeknek és a zöld algáknak (amelyek közé a korai taxonómusok gyakran sorolták az Euglenát) csak két membránja van. Ezt a tényt morfológiai bizonyítéknak tekintették, hogy az euglena kloroplasztiszok eukarióta zöld algákból származnak. Így az euglena és a növények közötti hasonlóság nem a rokonságból, hanem a másodlagos endoszimbiózisból adódik . A molekuláris filogenetikai elemzés megerősítette ezt a hipotézist, és ma már általánosan elfogadott [3] [4] .

Általában több kloroplaszt (különböző formájú) vagy egy (szalagszerű vagy hasadt) van. Az Euglena kloroplasztiszok pirenoidokat tartalmaznak , amelyeket a paramilon szintézisében használnak, egy olyan anyag, amely összetételében hasonló a keményítőhöz, amely lehetővé teszi az euglena túlélését a fényhiányos időszakokban. A pirenoidok jelenlétét a nemzetség megkülönböztető jellemzőjeként használják, elválasztva más euglenoidoktól, mint például a Lepocinclis és a Phacus [5] .

Az Euglenának két kinetoszómákba gyökerező flagellája van , amelyek a sejt elején egy kis tartályban találhatók. Jellemzően az egyik flagellum nagyon rövid, és nem nyúlik ki a sejtből, míg a másik elég hosszú ahhoz, hogy fénymikroszkóppal látható legyen. Egyes fajoknál, mint például az Euglena mutabilis , mindkét flagella teljesen be van zárva a sejt belsejébe, ezért fénymikroszkóppal nem láthatók [6] . A sejt mozgatására a sejtből kiálló hosszú flagellum szolgál [7] . A flagellum felszínét hozzávetőleg 30 000 vékony szál borítja, amelyeket mastigonemeknek neveznek .

A többi euglenoidhoz hasonlóan az euglenának is van egy stigmája , egy karotinoid pigment szemcséiből álló organellum, amely a test elülső végén, a flagellum tövénél található. Maga a stigma nem tekinthető fényérzékenynek . Inkább kiszűri a napfényt, amely a flagellum (a paraflagelláris testként ismert) fényérzékeny szerkezetet éri, így csak bizonyos hullámhosszúságú fény éri el azt. Ahogy a sejt forog a fényforráshoz képest, a stigma részben blokkolja a fényforrást, lehetővé téve az euglena számára, hogy megtalálja a fényt, és elinduljon felé (ez a folyamat fototaxis néven ismert ) [8] .

Euglenának nincs sejtfala . Ehelyett van egy pelliculája , amely egy fehérjerétegből áll, amelyet mikrotubulusok alstruktúrája támogat, és amelyek spirálisan körbefutva a sejt körül vannak elrendezve. A pelliculacsíkok mozgását metabolizmusnak nevezik, és ez biztosítja az euglena kivételes rugalmasságát és kontraktilitását [9] . Ennek a mozgásnak a mechanizmusát nem vizsgálták, de molekuláris alapja hasonló lehet az amőboidhoz [10] .

Euglenának egy magja van. A stigma közelében összehúzódó vakuólumrendszer található, amelynek tartálya a flagelláris zsebbe ürül.

Reprodukció

Euglenát ivartalan szaporodás jellemzi bináris hasadás útján . A szaporodási folyamat a sejtmag mitózisával kezdődik , amelyet maga a sejt osztódása követ. Az Euglena hosszirányban osztódik, a sejt elülső végétől kezdve, a flagelláris folyamatok, a flagelláris zseb és a stigma megduplázódásával.

Történelem és korai osztályozás

Ezek az élőlények az első protisták közé tartoztak, akiket az ember mikroszkóp alatt megvizsgált.

1674-ben a Királyi Társaságnak írt levelében Anthony van Leeuwenhoek azt írta, hogy vízmintákat gyűjtött egy szárazföldi tóból, amelyben olyan "állatokat" talált, amelyek "középen zöldek, elöl és hátul fehérek".

1695-ben John Harris kiadta a Microscopic Observations című művét, amelyben arról számolt be, hogy megvizsgált "egy tócsa zöld felületének egy kis cseppjét", és megállapította, hogy az "teljesen különböző formájú és méretű állatokból áll". Voltak köztük "ovális lények, amelyeknek a középső része füves zöld volt, de mindegyik vége átlátszó" [11] .

1786-ban O. F. Müller részletesebb leírást adott a szervezetről, amelyet Cercaria viridisnek nevezett el , megjegyezve jellegzetes színét és változó testformáját. Müller egy sor illusztrációt is készített, amelyek pontosan ábrázolják Euglena testének hullámzó, összehúzódó mozgásait (anyagcseréjét) [12] .

1830-ban K. G. Ehrenberg az általa feltalált besorolási rendszer szerint az Astasiaea családba tartozó Polygastricák közé helyezte az euglenát: emésztőcsatorna nélküli, változó testalkatú, pszeudopodia vagy sűrű héj (lorica) nélküli lények [13] [14] . Egy akromatikus mikroszkóp segítségével Ehrenberg láthatta az Euglena- stigmát , amelyet helyesen "kezdetleges szemnek" azonosított (bár tévesen azt feltételezte, hogy ez azt jelenti, hogy a lénynek idegrendszere is van). Ez a tulajdonság beépült az új nemzetség nevébe, amely a görög eu (jó) és glēnē (szemgolyó) gyökerekből épült fel.

Ehrenberg azonban nem vette észre az euglena flagellát. Az első, aki erről a tulajdonságról feljegyzést közölt, Felix Dujardin volt, aki 1841-ben hozzáadta a "flagellate filament"-et a nemzetség leíró kritériumaihoz [15] . Ezt követően, 1853-ban, az olyan lények számára, mint az euglena, létrehozták a flagella osztályt, amelynek képviselői egy vagy több flagellával rendelkeznek. Bár a flagellátákat már nem használják taxonként, a flagellák jelenlétét továbbra is filogenetikai kritériumként használják [16] .

Modern filogenetika és osztályozás

1881-ben Georg Klebs elvégezte a zöld és színtelen flagelláris szervezetek elsődleges taxonómiai felosztását, elválasztva a fotoszintetikus euglenoidokat a heterotrófoktól. Ez utóbbiakat az Astasiaceae és Peranemaceae között osztották fel, a rugalmas zöld euglenoidokat pedig az Euglena nemzetségbe sorolták [17] .

Pringsheim 1948-ban azzal érvelt, hogy a zöld és színtelen flagellátumok megkülönböztetésének nincs taxonómiai alapja. Valami kompromisszumot javasolt: a színtelen szaprotróf euglenoidokat az Astasia nemzetségbe helyezte , miközben néhány színtelen euglenoidot meghagyott egy fotoszintetikus organizmusokat tartalmazó nemzetségben, feltéve, hogy olyan szerkezeti jellemzőkkel rendelkeznek, amelyek közös eredetet mutatnak. Maguk a zöld euglenoidok közül Pringsheim felismerte a Phacus és Lepocinclis fajok szoros kapcsolatát néhány Euglena fajjal [17] .

Az euglenoidok takarmányozási mód szerinti osztályozásának gondolatát az 1950-es években végül elvetették, amikor megjelent egy nagy átdolgozás a törzshelyről, amely az élőlényeket olyan közös szerkezeti jellemzők szerint csoportosította, mint a flagellák száma és típusa. 1994-ben a nem fotoszintetikus Astasia longa eugenoid genetikai elemzése megerősítette, hogy ez a szervezet megőrzi olyan ősétől örökölt DNS-szekvenciákat, amelyeknek működő kloroplasztiszokkal kellett rendelkezniük [18] .

1997-ben az Euglenozoa morfológiai és molekuláris vizsgálata az Euglena gracilis -t szoros kapcsolatba hozta a Khawkinea quartana-val [19] . Két évvel később a molekuláris elemzés kimutatta, hogy az E. gracilis valójában közelebbi rokonságban áll az Astasia longával , mint néhány más Euglena fajjal . 2015-ben Dr. Ellis O'Neil és Rob Field professzor szekvenálták az Euglena gracilis átiratot , amely információt nyújt a szervezet által aktívan használt génekről. Azt találták, hogy az Euglena gracilis számos új, nem osztályozott gént tartalmaz, amelyek új szénhidrátformákat hozhatnak létre [20] .

Az Euglena viridisről kiderült, hogy genetikailag közelebb áll a Khawkinea quartana-hoz , mint a többi vizsgált Euglena fajhoz [21] . Felismerve az Euglena nemzetség polifiletikus természetét , Marin et al. (2003) úgy módosította, hogy néhány hagyományosan Astasia-ban és Khawkineában elhelyezett képviselőt is tartalmazzon [ 5 ] .

Euglena, mint nyersanyag a bioüzemanyagok előállításához

Az Euglena lipideket ígéretes nyersanyagnak tekintik a biodízel és a repülőgép-üzemanyag előállításához [22] . Az Euglena Co., Ltd. nevű cég. 2018-ban befejeződött egy olajfinomító építése Yokohamában, amelynek termelési kapacitása évi 125 kiloliter biosugárzó üzemanyag és biodízel [23] .

Irodalom

Jegyzetek

  1. ↑ E. G. Pringsheim, R. Hovasse. A kromatoforok elvesztése Euglena Gracilisben  //  Új fitológus. - 1948. - 1. évf. 47 , iss. 1 . — P. 52–87 . — ISSN 1469-8137 . - doi : 10.1111/j.1469-8137.1948.tb05092.x . Archiválva az eredetiből 2021. január 21-én.
  2. ↑ A flagellátok: egység, sokféleség és evolúció . - London: Taylor & Francis, 2000. - 1 online forrás (xi, 401 oldal) p. — ISBN 0-203-48481-9 , 978-0-203-48481-4, 1-280-40600-3, 978-1-280-40600-3, 978-0-7484-0914-3, 0- 7484-0914-9.
  3. ↑ K. Henze, A. Badr, M. Wettern, R. Cerff, W. Martin. Az Euglena gracilis eubakteriális eredetű nukleáris génje rejtélyes endoszimbiózisokat tükröz a protista evolúció során  //  Proceedings of the National Academy of Sciences. - 1995-09-26. — Vol. 92 , iss. 20 . — P. 9122–9126 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.92.20.9122 . Archiválva az eredetiből 2021. január 21-én.
  4. ↑ María Alejandra Nudelman, María Susana Rossi, Visitación Conforti, Richard E. Tiemer. AZ EUGLENOPHYCEAE FILOGÉNÉE A KIS ALEGYSÉG RDNS-SZEKVENCIÁJA ALAPJÁN: TAXONÓMIAI VONATKOZÁSOK1  //  Journal of Phycology. - 2003. - 1. évf. 39 , iss. 1 . — P. 226–235 . — ISSN 1529-8817 . - doi : 10.1046/j.1529-8817.2003.02075.x . Archiválva az eredetiből 2021. január 22-én.
  5. ↑ 1 2 Birger Marin, Anne Palm, M. axe Klingberg, Michael Melkonian. A plasztidot tartalmazó euglenofiták filogenetikai és taxonómiai felülvizsgálata az SSU rDNS szekvencia-összehasonlításai és szinapomorf aláírásai alapján az SSU rRNS másodlagos szerkezetében   // Protist . - 2003-04-01. — Vol. 154 , iss. 1 . — P. 99–145 . — ISSN 1434-4610 . - doi : 10.1078/143446103764928521 .
  6. ↑ Ciugulea, Ionel. A fotoszintetikus euglenoidok színatlasztja . - East Lansing: Michigan State University Press, 2010. - xx, 204 oldal p. - ISBN 978-0-87013-879-9 , 0-87013-879-0.
  7. ↑ Massimiliano Rossi, Giancarlo Cicconofri, Alfred Beran, Giovanni Noselli, Antonio DeSimone. A flagelláris úszás kinematikája Euglena gracilisben: Helikális trajektóriák és zászlós alakzatok  //  Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2017-12-12. — Vol. 114 , iss. 50 . — P. 13085–13090 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.1708064114 . Archiválva az eredetiből 2021. január 22-én.
  8. ↑ Donat P. Hader, Michael Melkonian. Fototaxis a sikló flagellátumban, Euglena mutabilis  (angol)  // Archives of Microbiology. — 1983-08-01. — Vol. 135 , iss. 1 . — P. 25–29 . — ISSN 1432-072X . - doi : 10.1007/BF00419477 .
  9. ↑ Eukarióta mikrobák . - Amsterdam: Elsevier/Academic Press, 2012. - xv, 479 oldal p. - ISBN 978-0-12-383876-6 , 0-12-383876-2.
  10. ↑ Ellis O'Neill. Foszforilázok feltárása szénhidrát polimerek szintéziséhez . - University of East Anglia, 2013. Az eredetiből archiválva : 2020. augusztus 12.
  11. ↑ J. Harris. John Harris, a sussexi Winchelsea-i MA Kector és az FRS néhány mikroszkópos megfigyelése a vízben látott hatalmas számú állatról . - Londoni Királyi Társaság, 1753-01-01.
  12. ↑ Otto Frederik Müller, Otto Fabricius. Animalcula infusoria; fluvia tilia et marina . - Hauniae, Typis N. Mölleri, 1786. - 544 p.
  13. ↑ Christian Gottfried Ehrenberg. Szervezet, systematik und geographisches verhältniss der infusionsthierchen. Zwei vorträge, in der Akademie der wissenschaften zu Berlin gehalten in den jahren 1828 és 1830 . - Berlin,: Druckerei der Königlichen akademie der wissenschaften,, 1830. - 118 p. Archivált 2021. január 21-én a Wayback Machine -nél
  14. ↑ Andrew Pritchard. Az Infusoria története, élő és kövület: CG Ehrenberg "Die Infusionsthierchen" című könyve szerint rendezve . - London, Whittaker, 1845. - 486 p.
  15. ↑ F©lix Dujardin. Természettörténeti des zoophytes. Infusoires, comprenant la physiologie et la classificatin de ces animaux, et la mani©·re de les ©tudier © l'aide du microscope . - Párizs, Roret, 1841. - 706 p.
  16. ↑ A Phylum Cercozoa (protozoa  ) törzsfejlődése és osztályozása  // Protist. — 2003-10-01. — Vol. 154 , iss. 3-4 . — P. 341–358 . — ISSN 1434-4610 . - doi : 10.1078/143446103322454112 . Archiválva az eredetiből 2021. január 21-én.
  17. ↑ 1 2 E. G. Pringsheim. Taxonómiai problémák az Euglenineae-ben  (angol)  // Biológiai áttekintések. - 1948. - 1. évf. 23 , iss. 1 . — P. 46–61 . — ISSN 1469-185X . - doi : 10.1111/j.1469-185X.1948.tb00456.x . Archiválva az eredetiből 2021. január 23-án.
  18. ↑ Gabriele Gockel, Wolfgang Hachtel, Susanne Baier, Christian Fliss, Mark Henke. A kloroplaszt transzlációs apparátus komponenseinek génjei a nem fotoszintetikus Astasia longa euglenoid flagellátum redukált 73 kb-os plasztid DNS-ében konzerváltak  //  Current Genetics. — 1994-09-01. — Vol. 26 , iss. 3 . — P. 256–262 . — ISSN 1432-0983 . - doi : 10.1007/BF00309557 .
  19. ↑ Ann E. Montegut-Felkner, Richard E. Triemer. Válogatott euglenoid nemzetségek filogenetikai kapcsolatai morfológiai és molekuláris adatok alapján1  (angol)  // Journal of Phycology. - 1997. - 1. évf. 33 , iss. 3 . — P. 512–519 . — ISSN 1529-8817 . - doi : 10.1111/j.0022-3646.1997.00512.x . Archiválva az eredetiből 2021. január 22-én.
  20. ↑ Ellis C. O'Neill, Martin Trick, Lionel Hill, Martin Rejzek, Renata G. Dusi. Az Euglena gracilis átirata váratlan metabolikus képességeket tár fel a szénhidrát- és természetes termékek biokémiájában  //  Molecular BioSystems. — 2015-09-15. — Vol. 11 , iss. 10 . — P. 2808–2820 . — ISSN 1742-2051 . - doi : 10.1039/C5MB00319A . Archiválva az eredetiből 2021. január 21-én.
  21. ↑ Eric W. Linton, Dana Hittner, Carole Lewandowski, Theresa Auld, Richard E. Tiemer. Az euglenoid filogenezis molekuláris vizsgálata kis alegység rDNS használatával  //  Journal of Eukaryotic Microbiology. - 1999. - 1. évf. 46 , iss. 2 . — P. 217–223 . — ISSN 1550-7408 . - doi : 10.1111/j.1550-7408.1999.tb04606.x . Archiválva az eredetiből 2021. január 21-én.
  22. ↑ Tadashi Toyama, Tsubasa Hanaoka, Koji Yamada, Kengo Suzuki, Yasuhiro Tanaka. Fokozott biomassza- és lipidtermelés az Euglena gracilis által mikroalgák növekedését elősegítő baktériummal, az Emticicia sp. EG3  // Biotechnológia bioüzemanyagokhoz. — 2019-10-31. - T. 12 . — ISSN 1754-6834 . - doi : 10.1186/s13068-019-1544-2 .
  23. ↑ Megkezdődik a sugárhajtású bioüzemanyag tömeggyártás Japánban  . Nikkei Ázsia . Letöltve: 2021. január 15. Az eredetiből archiválva : 2021. január 21.
  Ugrás a Wikidata elemre  Szótárak és enciklopédiák
Taxonómia