Kotrógépek

Kotrógépek
Intestinalis Giardia ( Giardia lamblia )
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákCsoport:Kotrógépek
Nemzetközi tudományos név
Excavata ( Cavalier-Smith [1] ) Simpson, 2003 [2]
Szupertípusok
Discoba Metamonada
Szisztematika a Wikifajtáknál Képek a Wikimedia Commons oldalon EOL   9096336 FW   212581

Az ásatások ( lat.  Excavata ) az eukarióta tartományhoz tartozó protisták nagy csoportja [3] [3] [4] . Ez a csoport sokféle fajt foglal magában: szabadon élő, szimbiotikus és parazita fajokat , beleértve az emberi paraziták néhány fontos típusát.

Formális taxonként először Simpson és Patterson javasolta 1999-ben [5] [6] , majd Thomas Cavalier-Smith vezette be 2002-ben.

A filogenomiai elemzés az Excavata tagokat három különböző csoportra osztotta: Discobids , Metamonads és Malamonads [7] [8] [9] . Az Euglenozoa kivételével mindegyik nem fotoszintetikus .

Épület

Ennek a csoportnak egy tipikus képviselője egy maggal és két flagellával rendelkezik (de lehet négy vagy több flagella) [6] . Az egyik flagella hátrafelé irányul, és a hasi horonyban fekszik, amely az egész csoport nevét adta [5] [8] . Tartalmazza a sejtszájt is . Az egyik flagella általában hosszabb, mint a másik (a fő); az egyes leánysejtek osztódása során egy flagellum távozik. Abban a sejtben, ahová a rövid flagellum távozott, ez lesz a fő.

Egyes (különösen az anaerob bélparazitákban ) a mitokondriumok nagymértékben csökkentek [7 ] . Egyes feltárásokból hiányoznak a „klasszikus” mitokondriumok, ezért „amitokondriumnak” nevezik őket, bár a legtöbb mitokondriális organellumokat erősen módosított formában (például hidrogenoszómák vagy mitoszómák ) tartja meg. A mitokondriumokkal rendelkezők között a mitokondriális cristae tubuláris, korongos vagy bizonyos esetekben lamináris lehet.

Különféle csoportok, amelyekből hiányoznak ezek a tulajdonságok, genetikai bizonyítékok (elsősorban molekuláris szekvenciák filogenetikai fái alapján) ásatásnak tekinthetők [10] .

Az Acrasidae iszappenészek az egyetlen ásatások, amelyek korlátozott többsejtűséget mutatnak . A többi sejtes nyálkagombához hasonlóan életük nagy részét egysejtűként élik le , de néha nagyobb csoportokba gyűlnek össze.

Osztályozás

A kotrógépek típus/osztály szinten hat fő alcsoportra oszthatók. Egy további csoport, a malavimonadidák is szerepelhetnek az ásatások között, bár a filogenetikai bizonyítékok bizonytalanok.

Discoba _

Az Euglenozoa (Euglenozoa) és a Heterolobosea (Percolozoa) különösen közeli rokonnak tűnnek, és egyesíti őket a korongos cristae jelenléte a mitokondriumokban. Szoros rokonságot mutattak ki a Discicristata és a Jakobida [11] között, amely utóbbinak csőszerű kristái vannak, mint a legtöbb más protozoonnak , és ezért ezeket a Discoba név alatt egyesítették , amelyet erre a látszólag monofiletikus csoportra javasoltak. [3]

Metamonádok

A metamonádok abban szokatlanok, hogy elvesztették a „klasszikus” mitokondriumokat – ehelyett hidrogenoszómáik, mitoszómáik vagy jellemtelen organellumjuk van. Az Oxymonad Monocercomonoides teljesen elvesztette a mitokondriumokkal homológ organellumokat.

Malawimonads

A malawimonádok tipikus morfológiájuk , valamint egyes molekuláris filogenetika más ásatásaival való filogenetikai kapcsolataik miatt az ásatási csoport tagjainak tekinthetők. Helyzetük azonban az eukarióták között továbbra is kérdéses. [négy]

Antsiromonads (Ancyromonads)

Az Anciromonas kisméretű, szabadon élő sejtek, a sejt egyik oldalán keskeny hosszanti barázdával. Az anciromonas barázdáját nem használják „ hígtrágya -etetésre ”, ellentétben a „tipikus” ásatásokkal (pl. malavimonads, jacobids, Trimastix , Carpediemonas , Kiperferlia stb .). Ehelyett az anciromonas átveszi a felületekhez kapcsolódó prokarióták uralmát. Az anciromonas filogenetikai helyzete kevéssé ismert, azonban egyes filogenetikai elemzések a malavimonadák közeli rokonainak tekintik őket [12] . Ezért lehetséges, hogy az anciromonas fontosak az "igazi" ásatások fejlődésének megértésében.

Monophyly

A kotrógépek helyzete máig tisztázatlan; nem lehetnek monofiletikus csoportok. Bár úgy tűnik, hogy az ásatásokon belül több klád is található, amelyek monofiletikusak. [13]

Az ásatásokat egyesek a legprimitívebb eukarióták közé sorolják, részben annak köszönhetően, hogy sok evolúciós fán helyezkedtek el . Ez arra utalhat, hogy egy parafiletikus osztályba tartoznak, beleértve más élő eukarióták őseit is. Egyes ásatások „korai ágakként” történő elhelyezése azonban a hosszú ágak vonzása által okozott elemzési műtermék lehet, amint azt más csoportok, például a mikrosporidiumok esetében is megfigyelték .

Cladogram

Javasolt kladogramok az ásatások elhelyezéséhez: [14] [15] [16] [17] [18] [19] [20] [21] [22]

[17] [23]

Jegyzetek

1. ↑ Cavalier-Smith T. Az eukarióták fagotróf eredete és a protozoák filogenetikai osztályozása // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2002. - 20. évf. 52. - P. 297-354. - doi : 10.1099/ijs.0.02058-0 .
2. ↑ Simpson AGB Citoszkeletális szerveződés, filogenetikai affinitások és szisztematika a vitatott Excavata (Eukaryota) taxonban // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2003. - 20. évf. 53. - P. 1759-1777. - doi : 10.1099/ijs.0.02578-0 .
3. ↑ 1 2 3 Vladimir Hampl, Laura Hug, Jessica W. Leigh, Joel B. Dacks, B. Franz Lang. A filogenomiai elemzések támogatják az Excavata monofíliáját és feloldják az eukarióta „szupercsoportok” közötti kapcsolatokat  //  Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2009-03-10. — Vol. 106 , iss. 10 . - P. 3859-3864 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.0807880106 . — PMID 19237557 .
4. ↑ 1 2 Alastair GB Simpson, Yuji Inagaki, Andrew J. Roger. Az excavate protisták átfogó többgénes filogeneziája feltárja a „primitív” eukarióták evolúciós helyzetét  //  Molekuláris biológia és evolúció. — 2006-03-01. — Vol. 23 , iss. 3 . — P. 615–625 . — ISSN 0737-4038 1537-1719, 0737-4038 . - doi : 10.1093/molbev/msj068 . — PMID 16308337 .
5. ↑ 1 2 Alastair G. B. Simpson, David J. Patterson. A Carpediemonas membranifera (Eukaryota) ultrastruktúrája az „ásatás hipotézisére” hivatkozva  //  European Journal of Protistology. — 1999-12. — Vol. 35 , iss. 4 . — P. 353–370 . - doi : 10.1016/S0932-4739(99)80044-3 .
6. ↑ 1 2 A. G. B. Simpson. Citoszkeletális szerveződés, filogenetikai affinitások és szisztematika az Excavata (Eukaryota) vitatott taxonban  (angolul)  // INTERNATIONAL JOURNAL OF SYSTEMATIC AND EVOLUTIONARY MICROBIOLOGY. — 2003-11-01. — Vol. 53 , iss. 6 . - P. 1759-1777 . — ISSN 1466-5026 . - doi : 10.1099/ijs.0.02578-0 . — PMID 14657103 .
7. ↑ 1 2 Matthew W Brown, Aaron A Heiss, Ryoma Kamikawa, Yuji Inagaki, Akinori Yabuki. A filogenomika elhelyezi az árva protosztán vonalakat egy új eukarióta szupercsoportban  // Genombiológia  és evolúció. — 2018-02-01. — Vol. 10 , iss. 2 . — P. 427–433 . — ISSN 1759-6653 . - doi : 10.1093/gbe/evy014 . — PMID 5793813 .
8. ↑ 1 2 Aaron A. Heiss, Martin Kolisko, Fleming Ekelund, Matthew W. Brown, Andrew J. Roger. A malavimonadok, az eukarióták evolúciós történetére való következtetés kritikus taxonja, kombinált morfológiai és filogenomiai újravizsgálata  //  Royal Society Open Science. — 2018-04. — Vol. 5 , iss. 4 . — P. 171707 . — ISSN 2054-5703 . - doi : 10.1098/rsos.171707 . — PMID 29765641 .
9. ↑ Patrick J. Keeling, Fabien Burki. Haladás az eukarióták fája felé  //  Current Biology. - 2019-08. — Vol. 29 , iss. 16 . — P. R808–R817 . - doi : 10.1016/j.cub.2019.07.031 . — PMID 31430481 .
10. ↑ Cavalier-Smith. Az eukarióták fagotróf eredete és a protozoák filogenetikai osztályozása.  (angol)  // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2002-03-01. — Vol. 52 , iss. 2 . — P. 297–354 . - ISSN 1466-5034 1466-5026, 1466-5034 . - doi : 10.1099/00207713-52-2-297 . — PMID 11931142 .
11. ↑ Naiara Rodríguez-Ezpeleta, Henner Brinkmann, Gertraud Burger, Andrew J. Roger, Michael W. Gray. Az eukarióta fa feloldása felé: A jakobidok és a cercozoánok filogenetikai helyzete  //  Jelenlegi biológia. — 2007-08. — Vol. 17 , iss. 16 . - P. 1420-1425 . - doi : 10.1016/j.cub.2007.07.036 . — PMID 17689961 .
12. ↑ Matthew W Brown, Aaron A Heiss, Ryoma Kamikawa, Yuji Inagaki, Akinori Yabuki. A filogenomika elhelyezi az árva protosztán vonalakat egy új eukarióta szupercsoportban  // Genombiológia  és evolúció. — 2018-02-01. — Vol. 10 , iss. 2 . — P. 427–433 . — ISSN 1759-6653 . - doi : 10.1093/gbe/evy014 . — PMID 29360967 .
13. ↑ Laura Wegener Parfrey, Erika Barbero, Elyse Lasser, Micah Dunthorn, Debashish Bhattacharya. Az eukarióta sokféleség jelenlegi osztályozásának támogatásának értékelése  //  PLoS Genetics. - 2006. - Vol. 2 , iss. 12 . —P.e220 . _ — ISSN 1553-7390 . - doi : 10.1371/journal.pgen.0020220 . — PMID 17194223 .
14. ↑ Thomas Cavalier-Smith, Ema E. Chao, Rhodri Lewis. A protozoa törzs 187 génből álló törzse Az Amoebozoa feltárja a mélyen elágazó, ultrastrukturálisan egyedi, burkolt tengeri Lobosa új osztályát (Cutosea), és tisztázza az amőba evolúcióját  // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2016-06. - T. 99 . – S. 275–296 . — ISSN 1055-7903 . - doi : 10.1016/j.ympev.2016.03.023 .
15. ↑ Romain Derelle, Guifré Torruella, Vladimír Klimeš, Henner Brinkmann, Eunsoo Kim. A bakteriális fehérjék egyetlen eukarióta gyökeret határoznak meg  //  Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2015-02-17. — Vol. 112 , iss. 7 . — ISSN 0027-8424 . - doi : 10.1073/pnas.1420657112 . — PMID 25646484 .
16. ↑ Thomas Cavalier-Smith, Ema E. Chao, Elizabeth A. Snell, Cédric Berney, Anna Maria Fiore-Donno. A többgénes eukarióta filogenetika feltárja az opisthokonts (állatok, gombák, choanozoánok) és az amőbozoák valószínű protozoa őseit  // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2014-12. - T. 81 . – S. 71–85 . — ISSN 1055-7903 . — doi : 10.1016/j.ympev.2014.08.012. . — PMID 25152275 .
17. ↑ 1 2 Thomas Cavalier-Smith. Kingdoms Protozoa és Chromista, valamint az eukarióta fa eozoan gyökere  //  Biology Letters. — 2010-06-23. — Vol. 6 , iss. 3 . — P. 342–345 . — ISSN 1744-9561 . - doi : 10.1098/rsbl.2009.0948 . — PMID 20031978 .
18. ↑ Ding He, Omar Fiz-Palacios, Cheng-Jie Fu, Johanna Fehling, Chun-Chieh Tsai. Az eukarióta életfa alternatív gyökere  //  Current Biology. — 2014-02. — Vol. 24 , iss. 4 . — P. 465–470 . - doi : 10.1016/j.cub.2014.01.036 . — PMID 24508168 .
19. ↑ Thomas Cavalier-Smith. Az eukarióta táplálkozási módok korai fejlődése, a sejtszerkezeti sokféleség és a Loukozoa, Sulcozoa és Choanozoa protozoa törzsek osztályozása  //  European Journal of Protistology. — 2013-05. — Vol. 49 , iss. 2 . — P. 115–178 . - doi : 10.1016/j.ejop.2012.06.001 . — PMID 23085100 .
20. ↑ Laura A. Hug, Brett J. Baker, Karthik Anantharaman, Christopher T. Brown, Alexander J. Probst. Az élet fájának új nézete  (angol)  // Nature Microbiology. — 2016-05. — Vol. 1 , iss. 5 . - 16048. o . — ISSN 2058-5276 . - doi : 10.1038/nmikrobiol.2016.48 . — PMID 27572647 .
21. ↑ Thomas Cavalier-Smith. Kingdom Chromista és nyolc törzse: új szintézis, amely a periplasztid fehérje célzását, a citoszkeletális és periplasztid evolúcióját, valamint az ősi eltéréseket hangsúlyozza   // Protoplasma . — 2018-01. — Vol. 255 , iss. 1 . — P. 297–357 . — ISSN 0033-183X . - doi : 10.1007/s00709-017-1147-3 . — PMID 28875267 .
22. ↑ Thomas Cavalier-Smith. Az euglenoid pellicule morfogenezise és evolúciója az összehasonlító ultrastruktúra és a tripanosomatid biológia tükrében: Félig konzervatív mikrotubulus/csík duplikáció, csík formázás és átalakulás  (angol)  // European Journal of Protistology. — 2017-10. — Vol. 61 . — P. 137–179 . - doi : 10.1016/j.ejop.2017.09.002 . — PMID 29073503 .
23. ↑ Akinori Yabuki, Ryoma Kamikawa, Sohta A. Ishikawa, Martin Kolisko, Eunsoo Kim. A Palpitomonas bilix egy alapvető kriptista vonalat képvisel: betekintés a Cryptista karakterevolúciójába  //  Tudományos jelentések. — 2015-05. — Vol. 4 , iss. 1 . - 4641. o . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/srep04641 . — PMID 24717814 .