† Tasmán farkas | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||||
tudományos osztályozás | ||||||||||||
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:DeuterostomesTípusú:akkordokatAltípus:GerincesekInfratípus:állkapcsosSzuperosztály:négylábúakKincs:magzatvízOsztály:emlősökAlosztály:ÁllatokKincs:MetatheriaInfraosztály:erszényes állatokSzuperrend:AustraldelphiaKincs:AgreodontiaOsztag:Ragadozó erszényes állatokCsalád:† ErszényesekNemzetség:† ErszényesekKilátás:† Tasmán farkas | ||||||||||||
Nemzetközi tudományos név | ||||||||||||
Thylacinus cynocephalus ( Harris , 1808 ) | ||||||||||||
Szinonimák | ||||||||||||
|
||||||||||||
terület | ||||||||||||
Az erszényes farkas elterjedési területe Tasmania szigetén történelmi időben [9] | ||||||||||||
természetvédelmi állapot | ||||||||||||
Kihalt fajok IUCN 3.1 Kihalt : 21866 |
||||||||||||
kihalt fajok | ||||||||||||
|
Az erszényes farkas , vagy tasmán farkas , vagy tilacin [10] [11] [12] [13] ( lat. Thylacinus cynocephalus ) a ragadozó erszényes emlősök kihalt faja , az erszényes farkasok családjának egyetlen képviselője, amely a történetben fennmaradt. korszak . A történelmi korszak legnagyobb ragadozó erszényes állata. Természetes elterjedési területe az ember megjelenése előtt Ausztrália nagy részét lefedte : Ausztráliát , valamint Új-Guinea és Tasmania szigeteit [14] . Az ember megjelenése után Tasmania kivételével mindenhol kihalt, ahol az európaiak érkezéséig fennmaradt, amivel teljesen kiirtották.
Az erszényes farkas akkora volt, mint egy közepes méretű kutya, és külsőre kutyára vagy farkasra hasonlított, kivéve a kenguruszerű farkát és a hasán lévő tasakot. A konvergens evolúció következtében az északi féltekén a farkasra és a tigrisre jellemző morfológiai jellemzők voltak , például sötét keresztirányú háti csíkok és kutyaszerű koponyaforma , bár ezeknek a fajoknak nem volt közös eredete. A tilacin egyike volt annak a két ismert erszényes fajnak, amelynek mindkét nemében volt egy zsák, a másik (még túlélő) faj a Közép- és Dél-Amerikából származó vízi oposszum . A hím thylacine tasakja a külső nemi szervek védelmét szolgálta azáltal, hogy letakarja azokat. A tilacin a legmagasabb rendű ragadozó volt ökoszisztémájában, bár a kérdés, hogy mekkora volt a zsákmánya, továbbra is nyitott.
Az erszényes farkas Ausztráliában és Új-Guineában még az európaiak gyarmatosítása előtt, körülbelül 3500 évvel ezelőtt, feltehetően a primitív vadászok által behurcolt dingókutyák általi versengés és ragadozás következtében [15] pusztult ki, és csak az európaiak megérkezéséig maradt fenn. Tasmania szigete. Azonban még ott is gyorsan kiirtották a vadászok és gazdák, akik azt hitték, hogy megtámadja a juhaikat. Az eltűnés okai között szerepelhetnek betegségek, a dingókkal és más, a szigetre behurcolt ragadozókkal (elvadult kutyák és rókák) való versengés, valamint az emberi behatolás a szigetre. Az utolsó ismert élő erszényes farkast 1930-ban fogták be Tasmániában.
A jelenleg létező fajok közül az erszényes farkashoz legközelebbi rokonságban a Dasyuromorphia rendbe tartozó egyéb húsevő erszényes állatok , mint például a tasmán ördög és az erszényes nyest .
Az erszényes farkas egy nagytestű, rövid szőrű kutyához hasonlított, melynek farka merev volt, és simán elmozdult a testétől, akár egy kenguru [16] . Egy felnőtt thylacin testhossza 100-130 cm, farka 50-65 cm [17] , vállmagassága körülbelül 60 cm, súlya általában 12-22 kg, bár súlya 8-30 kg között változhatott. [18] . Volt egy enyhe szexuális dimorfizmus , ami abból állt, hogy a hímek átlagosan nagyobbak voltak, mint a nőstények [19] . A hímek körülbelül 19,7 kg-ot, a nőstények körülbelül 13,7 kg-ot tettek ki [18] [20] .
Az erszényes farkas koponyája nagyon hasonlít a kutyák koponyájára, leginkább egy közönséges róka koponyájára hasonlít [21] . Az erszényes egyike volt azon kevés erszényes állatoknak, amelyek nagyrészt porcosak voltak, és nagymértékben lecsökkent csontrésszel [22] [23] . Ezt egykor a sparassodonták szinapomorfiájának tartották [24] , de a kutatók most úgy vélik, hogy az erszényesek mindkét csoportban egymástól függetlenül csökkentek.
A farokcsigolyák részben összenőttek, ami némileg korlátozta a farok mozgását. Az összeolvadás akkor következhet be, amikor az állat elérte a teljes ivarérettséget. A farok fokozatosan elvékonyodik a hegye felé. Fiatalkorúak farkának csúcsa volt [25] .
A nőstény thylacinnak volt egy tasakja két pár mellbimbóval , de sok más erszényes állattól eltérően hátrafelé nyílt, mint például az erszényes ördög , és nem előre. A hímeknek volt egy, az ausztrál erszényes állatok körében egyedülálló herezacskója, amelybe visszahúzhatták herezacskójukat [26] .
Sárgásbarna szőrzete 15-20 jellegzetes sötét keresztirányú csíkkal rendelkezett a háton, a faron és a farok tövén. A csíkok kifejezettebbek voltak fiatal egyedeknél, és fokozatosan elhalványodtak, ahogy az állat érett és öregedett [26] . Az egyik csík a comb hátsó részének külső oldalán húzódott. A gyapjú vastag és puha volt, legfeljebb 15 mm hosszú. A szín világosbarnától sötétbarnáig változott; a hasa krémszínű volt [27] . A csíkos minta erdei körülmények között álcázásként [26] , de felismerésként is szolgálhat [28] .
Lekerekített, felálló fülei körülbelül 8 cm hosszúak voltak, és rövid szőrrel borították [14] . A korai tudományos vizsgálatok kimutatták, hogy éles szaglóérzékkel rendelkezett, amely lehetővé tette számára a zsákmány nyomon követését [16] , de agyszerkezetének elemzése azt mutatta, hogy szaglóhagymái fejletlenek voltak. Valószínűleg a vadászat során a látásra és a hallásra támaszkodott [26] .
Az erszényes farkas szokatlanul szélesre tudta nyitni a száját, akár 80 fokos szöget bezárva a felső és az alsó állkapcsa között [29] . Ez a képesség részben látható David Fly 1933-as rövid fekete-fehér filmjében , amely egy fogságban lévő tilacinról szól. Az erszényes farkas állkapcsa izmos volt, és 46 foga volt, de a vizsgálatok azt mutatják, hogy túl gyengék ahhoz, hogy juhokat öljenek [14] [30] [31] .
Az erszényes farkas nyomait könnyen meg lehetett különböztetni más őshonos vagy betelepített állatok nyomaitól; a rókákkal, macskákkal, kutyákkal, vombatokkal vagy tasmán ördögökkel ellentétben a tilacinok nagyon nagy hátsó párnával és négy különálló elülső párnával rendelkeztek, amelyek szinte egyenes vonalban helyezkedtek el [16] . A hátsó lábak hasonlóak voltak az elülső lábakhoz, de négy ujjuk volt öt helyett. Karmaik nem voltak visszahúzhatóak [26] . Mindegyik mancs talppárnáját három mély barázda osztotta három különálló lebenyre. A talppárnának ez a sajátos formája a lábfej aszimmetrikus jellegével együtt egészen mássá tette a lábnyomait, mint más állatoké, például kutyáké és rókáké [32] .
A tilacin kemény és kissé esetlen járása volt, ami megakadályozta, hogy nagy sebességgel fusson. Két lábra is ugrálhat, mint egy kenguru, amit különböző időpontokban bebizonyítottak fogságban élő egyedek [26] . Egyes kutatók feltételezése szerint az ilyen ugrásokat az állat riasztásakor felgyorsított mozgásformaként használták [27] . Az állat rövid ideig egyensúlyozás közben a hátsó lábára is tudott állni [33] .
A vadonban és fogságban élő erszényes farkas megfigyelői megjegyezték, hogy izgatott állapotban morgott és sziszegett, amit gyakran fenyegető ásítás kísért. Vadászat közben gyorsan ismétlődő öblös köhögésszerű ugatások sorozatát hozná létre (ezeket "yip-yap", "kay-yip" vagy "hop-hop-hop" néven írják le), valószínűleg a családi csomag tagjai közötti kommunikációhoz. Volt egy hosszú, nyafogó sírása is, valószínűleg azért, hogy felismerje a távolból, és halk szipogó hangja volt, amelyet a családtagok közötti kommunikációhoz használt [34] . Egyes megfigyelők azt jelezték, hogy erős és jellegzetes szaga volt, mások gyenge, tiszta, állatszagot, mások pedig azt, hogy az állatnak egyáltalán nem volt szaga. Lehetséges, hogy a tilacin, akárcsak rokona, a tasmán ördög, izgatottságkor szagot bocsátott ki [35] .
A késő pleisztocén és a korai holocén idején az erszényes farkast Ausztrália szárazföldi részén , valamint Új-Guinea szigetén találták meg , ahol legalább 3000 évvel ezelőtt tűnt el. A kihalás okai között szerepel a betegségek, a dingókkal való versengés, az emberirtás, az éghajlatváltozás, vagy ezek közül az összes vagy több tényező kombinációja [15] [36] . Az ausztrál szárazföldön a tilacin nagy valószínűséggel a száraz eukaliptusz erdőket, vizes élőhelyeket és gyepeket kedvelte [37] . Az őslakos ausztrál sziklaművészet azt mutatja, hogy a tilacin Ausztrália szárazföldi részén és Új-Guineában élt. Az állat Ausztrália szárazföldi létezésére bizonyítékot szolgáltatott egy szárított tetem, amelyet a délnyugat-ausztráliai Nullarbor -síkság egyik barlangjában fedeztek fel 1990-ben; szénelemzés kimutatta, hogy körülbelül 3300 éves [38] . A közelmúltban vizsgált megkövesedett nyomok azt is jelzik, hogy a Kenguru -szigeten gyakori volt [39] . Ennek a fajnak a legészakibb lelőhelye a Kiowa Rocksban található Chimbu tartományban , Új-Guinea hegyvidékén, a korai holocénből, körülbelül 10 000–8 500 évvel ezelőtt [40] .
Tasmániában előnyben részesítette a középhegységet és a part menti fenyőket , amelyek végül az állatállományuknak legelőt kereső brit telepesek fő településeivé váltak [41] . Egy állat általában 40-80 km² területet foglalt el [27] . Úgy tűnik azonban, hogy a tilacin, bár megvolt a hazája, nem volt területi állat, mivel néha túl nagy csoportokat figyeltek meg együtt [42] .
A történelmi időkben az erszényes farkas csak Tasmania szigetén ismert . A 18. és a 19. század elején az erszényes farkas széles körben elterjedt és sok volt Tasmániában, mígnem az 1830-as években megkezdődött ennek a vadállatnak a tömeges irtása, amelyet a gazdák által tenyésztett juhok ellenségének tartottak . Minden elejtett állat fejéért a hatóságok prémiumot adtak a vadászoknak. Baromfitartókat is feldúlt, és csapdába esett vadat evett. A nép körében legendák keringtek az erszényes farkasok állítólagos hihetetlen vadságáról és vérszomjasságáról.[ stílus ]
Az ellenőrizetlen lövöldözés és csapdázás eredményeként 1863 -ra az erszényes farkasok csak Tasmania távoli hegyvidéki és erdős vidékein maradtak életben. Egyedszámának katasztrofális csökkenése a 20. század elején következett be , amikor Tasmániában valamiféle betegség járványa tört ki, valószínűleg az importkutyák által behurcolt kutyapenész . Az erszényes farkasok fogékonyak voltak rá, és 1914 -re már csak néhány maradt belőlük. Az erszényes farkas azonban még 1928 -ban, amikor elfogadták a tasmán állatvilág védelméről szóló törvényt , nem szerepelt a védett fajok listáján. Az utolsó vadon élő erszényes farkast 1930. május 13-án ölték meg, az utolsó fogságban tartott erszényes farkast pedig 1936 -ban halt meg öregség miatt egy hobarti privát állatkertben. Kitermelésük tilalmát csak 1938 -ban vezették be , és 1966-ban a sziget délnyugati részén, a St. Clair -tó melletti hegyvidéken 647 ezer hektáros rezervátumot szerveztek, amelynek egyharmadát később átalakították. nemzeti park . 2011-ben ausztrál tudósok megállapították, hogy az erszényes farkasok az állkapcsok miatt, amelyek instabilok a nagy zsákmány vontatásából származó terheléshez, nem tudtak olyan hatékonyan vadászni a juhokra, mint a vadon élő kutyák (amit a farkasok hibáztattak, és kiirtást okozott) [43 ] ] . A faj kihalásának további oka az alacsony genetikai diverzitás , amely fertőző betegségekre való fogékonysághoz vezetett [44] . Az alacsony genetikai diverzitás azonban nem akadályozta meg, hogy az erszényes farkasok több százezer évig létezzenek Tasmániában, egészen addig, amíg az emberek rövid időn belül kritikus értékre nem csökkentették számukat [45] .
Keveset tudunk a tilacin viselkedéséről. Kevés megfigyelést végeztek az állattal fogságban, de csak korlátozott, meg nem erősített adatok állnak rendelkezésre az állat vadonbeli viselkedéséről. A legtöbb megfigyelést nappal végezték, míg a tilacin természetesen éjszakai volt. Ezek a huszadik században végzett megfigyelések atipikusak lehettek, mivel egy olyan fajra vonatkoztak, amely már átélte azt a stresszt, amely hamarosan kihalásához vezet. Néhány viselkedési jellemzőt közeli rokonának, a tasmán ördögnek a jellemzőiből extrapoláltak.
A tilacin éjszakai és alkonyati vadász volt, a napot kis barlangokban vagy üreges fatörzsekben töltötte gallyakból, kéregből vagy páfránylevelekből álló fészkekben. Nappal általában a dombok és az erdők között bujkált, éjszaka pedig a pusztákon vadászott. A korai megfigyelők megállapították, hogy az állat általában félénk és titkolózó volt, tisztában volt az emberek jelenlétével, és általában kerülte a kontaktust, bár néha a kíváncsiság jeleit mutatta [46] . Akkoriban sok előítélet élt "brutális" természetével kapcsolatban, ami valószínűleg a mezőgazdaságot fenyegető veszélynek volt köszönhető [47] .
Az eredetileg ritkás erdők és füves síkságok lakójaként az erszényes farkast az emberek esőerdőkbe és hegyekbe kényszerítették, ahol a fák gyökerei alatti üregek, kidőlt fák üregei és sziklás barlangok szolgáltak szokásos menedékül. Éjszakai életmódot folytatott , de néha észrevették sütkérezni a napon. Az életmód magányos volt, néha párok vagy kisebb családi csoportok gyűltek össze vadászni.
Az erszényes farkas kizárólag húsevő volt. Fogságban a tilacinok egyértelműen a madarakat (különösen a csirkéket) kedvelik. A vadonban a meglehetősen nagy földi madarak, például a zöldlábú lápok lehettek a fő prédájuk , mivel a dokumentálások szerint sokukat zsákmányolják, és az erszényes farkas viszonylag csekély harapási ereje jobban illett az üreges madárcsontokhoz. Amikor az erszényes farkasok gyakoriak voltak Ausztrália szárazföldi részén, sok ilyen zsákmányuk volt. A pleisztocén korszakbeli élőhelyük vizsgálatai azt mutatják, hogy főként különféle gyomtyúkokkal (például a Progura nemzetségbe tartozó nagyméretű, szintén kihalt pleisztocén fajokkal ) [48] , emukkal és esetleg dromornithidákkal (ezek többsége) táplálkoztak. a madarak kihaltak, mielőtt az európaiak betelepítették volna Ausztráliát). Az európai letelepedés idején a tasmán emu , a szárazföldi emunál kisebb alfaj, gyakori és elterjedt volt, és ismert volt, hogy a tilacinok ugyanazon az élőhelyen élnek és zsákmányolnak. A vadászó erszényes farkasok korai ábrázolásai között sok emu is szerepelt. Ezt a nagy röpképtelen madarat az európai letelepedést követő 30 éven belül az emberek kiirtották. A tasmán emu kihalása a tilacin populációk gyors csökkenésével korrelál [49] [50] . Észak-Ausztrália és Új-Guinea kazuárjai együtt éltek a tilacinokkal, de erős védelmet fejlesztettek ki a ragadozók ellen [51] , míg az emu sebezhetőbb volt az erszényes farkasok vadászatának kitartásával és kétlábú ugrálásával szemben (egyes kutatók szerint). egy felnőtt thylacin állkapcsa és a kétlábú ugrás olyan adaptáció volt, amelyet kifejezetten az emu vadászatára fejlesztettek ki, hogy eltörjék a nyakát vagy elvágják a nyaki vénáját [50 ] . Így megjegyezték, hogy Ausztráliában az emberek által behurcolt dingók, elvadult kutyák és közönséges rókák emukra zsákmányolnak [52] .
A tudósok között némi nézeteltérés van az erszényes farkas preferált zsákmányméretét illetően. Az Új-Dél-Walesi Egyetem 2011-es tanulmánya fejlett számítógépes modellezéssel megállapította, hogy a tilacin meglepően gyenge állkapcsokkal rendelkezik. Az állatok általában testméretükhöz közel zsákmányolnak, de kiderült, hogy egy 30 kg körüli kifejlett erszényes farkas nem képes sokkal nagyobb zsákmányt kezelni, mint 5 kg. Így egyes kutatók úgy vélik, hogy a tilacinok csak olyan kis állatokat ettek, mint a bandicoot és a possum , így közvetlen versenybe hozták őket a tasmán ördöggel és a foltos farkú erszényes nyesttel . Egy másik, 2020-ban végzett tanulmány hasonló eredményeket adott, miután a tilacin átlagos tömegét 30 kg helyett 17 kg-ra becsülték, ami arra utal, hogy az állat valóban sokkal kisebb zsákmányra vadászott [20] .
Egy korábbi tanulmány azonban megállapította, hogy az erszényes farkas harapási erőtényezője 166 volt, ami hasonló a legtöbb erszényes nyestéhez. A modern ragadozó emlősöknél ilyen nagy harapási erő szinte mindig elérhető azoknál, amelyek általában akkora vagy nagyobb zsákmányt ragadnak meg, mint önmagukban [53] . Ha a tilacin valóban kis zsákmányra specializálódott, ez a specializáció valószínűleg fogékonnyá tette a kis ökoszisztéma-zavarokra [54] .
A fogságban lévő erszényes farkas csontvázelemzése és megfigyelései arra utalnak, hogy üldöző ragadozó volt, zsákmányt választott, és addig üldözte, amíg ki nem merült. Ugyanakkor egyes vadászok arról számoltak be, hogy a tilacin lesből vadászott [26] . Az állatok kisebb családi csoportokban vadászhattak, míg a főcsoport egy rá lesben várakozó egyed irányába terelte a zsákmányt [55] . Lehet, hogy a tilacin inkább lesben lévő ragadozó volt, mint üldöző ragadozó. Valójában a tilacin ragadozó viselkedése valószínűleg közelebb állt a macskafélék lesben való vadászatához, mint a nagytestű állatok leséhez. Gyomra izmos volt, és megduzzadhatott, így lehetővé tette az állat számára, hogy egyszerre nagy mennyiségű táplálékot ehessen meg. Ez valószínűleg egy olyan alkalmazkodás, amely kompenzálja azokat a hosszú időszakokat, amikor a vadászat sikertelen volt, és az élelem szűkös volt [26] .
Fogságban a tilacinokat különféle táplálékkal etették, beleértve az elhullott nyulakat és a falatokat, valamint marhahúst, bárányt, lóhúst és esetenként baromfit [56] . Ismert olyan eset, amikor egy elfogott thylacine nem volt hajlandó megenni egy halott wallaby húsát, vagy megölni és megenni egy neki felajánlott élő wallabyt, de végül megette, egy éppen megölt wallaby vérét érezve maga előtt. orr [57] .
A tilacin és a tasmán ördög agykéregének térképeinek összehasonlítása azt mutatja, hogy a tilacin nagyobb és modulárisabb magvakkal rendelkezik . A tudósok ezeket a különbségeket a tilacin húsevő életmódjának tulajdonítják [58] .
Az erszényes farkas közepes és nagy szárazföldi gerincesekkel táplálkozott - erszényes erszényes állatokkal ( vörös-szürke wallaby ), kis erszényes állatokkal, echidnákkal , madarakkal és gyíkokkal , fiatal óriáskengurukkal [59] . Miután a juhokat Tasmániába szállították , elkezdték vadászni őket. A gazdák tévesen azt feltételezték, hogy a juhok halálának oka erszényes farkas volt, bár számukra ez a fajta zsákmány túl nagy volt [43] . Ezért a gazdák elkezdték kiirtani a ragadozókat, mert azt hitték, hogy ők a hibásak, ami az állatok populációjának súlyos csökkenéséhez vezetett.
A különböző verziók szerint az erszényes farkas vagy lesben lesben állt a prédára, vagy nyugodtan üldözte a zsákmányt, kimerítve azt. Az erszényes farkas soha nem tért vissza a félig megevett zsákmányhoz, amelyet a kisebb ragadozók, például az erszényes nyest használtak . Egy erszényes farkas hangja a vadászaton köhögő kéreghez hasonlított, süket, öblös és rikító volt.
Az erszényes farkasok soha nem támadtak meg embert, és általában elkerülték a találkozást. A kifejlett erszényes farkasokat rosszul szelídítették; de a fiatalok jól éltek fogságban, ha kaptak húson kívül és élő prédát is.
Bizonyíték van legalább néhány egész éves szaporodásra (a feljegyzések azt mutatják, hogy az év bármely szakában találtak fiókákat egy tasakban), bár a költési időszak télen és tavasszal tetőzött [26] . Egy alomban legfeljebb négy kölyök volt (általában kettő vagy három), a nőstény legfeljebb három hónapig hordta a kölyköket tasakban, és védte őket legalább félig felnőtt korukig. Kezdetben a táskában lévő kölykök meztelenek és vakok voltak, de mire elhagyták a táskát, a szemük nyitva volt, és teljesen beborította őket a szőr [60] . A fiatal állatoknak saját táskájuk is volt, de ezek csak 9,5 hetes korukban voltak láthatóak [26] . A fiatal farkasok, miután kibújtak a táskából, és amíg nem voltak elég érettek a vadászathoz, az odúban maradtak, míg anyjuk vadászott [61] . Fogságban az erszényes farkasok csak egyszer szaporodtak sikeresen – a melbourne-i állatkertben 1899-ben [62] . A vadonban várható élettartamuk valószínűleg 5 és 7 év között volt, bár a fogságban tartott egyedek akár 9 évig is éltek [37] .
A nőstények hasán egy bőrredőből kialakított táska volt, amelyben a kölykök megszülettek és táplálkoztak. A táska visszanyílt a hátsó lábak között, így a magas fű levelei és az éles szárak, amelyeken keresztül az állatnak át kellett futnia, nem kerültek be. Az erszényes farkasnak nem volt meghatározott költési időszaka, de láthatóan decemberre korlátozódott, mivel a legtöbb kölyök december-márciusban született. A terhesség rövid volt - mindössze 35 nap, utána két-négy fejletlen kölyök született, amelyek 2,5-3 hónap után elhagyták az anya táskáját, bár kilenc hónapos korukig vele maradtak.
Az erszényes farkast jól ismerték az ausztrál bennszülöttek, amit a nagyszámú sziklarajz és képével ellátott sziklafestmény is megerősít, amelyeket Kr.e. 1000-ben készítettek [63] . A tilacin sziklarajzokat különösen a nyugat-ausztráliai Burrup - félszigeten található Dampier Rock Art területen találták meg . Tasmánia őslakosai másként hívták: coorinna , cab-berr-one-nen-er , loarinna , laonana , kan-nen-ner , lagoonta ( angolul coorinna, kanunnah, cab-berr-one-nen-er, loarinna, laoonana , can-nen-ner, lagunta ) [64] [65] , a palava - kani nyelvben pedig kaparunina ( angolul kaparunina ) [66] [67] néven .
Mire az első európai felfedezők megérkeztek Ausztráliába, ez az állat már kihalt Ausztrália szárazföldi részén és Új-Guineában, és már ritka volt Tasmániában , ahol az előzetes becslések szerint csak 2-4 ezer egyed volt (7-25). km 2 terület 1 felnőttre), ami a táplálékpiramis csúcsán elhelyezkedő ragadozóra jellemző [59] . Az első európai találkozás egy erszényes farkassal már 1642-ben lehetett, amikor Abel Tasman az európaiak közül elsőként érkezett Tasmániába. Expedíciójának a parton leszálló tagjai arról számoltak be, hogy „tigrishez hasonló karmokkal rendelkező vadállatok” [9] nyomait találták . Marc-Joseph Marion-Dufren 1772-ben számolt be arról, hogy megfigyelt egy "tigrismacskát" [9] . Ez az információ azonban nem teszi lehetővé, hogy egyértelműen meghatározzuk, milyen állatról van szó, mivel a foltos farkú erszényes nyest ( Dasyurus maculatus ) is hasonló módon írták le [9] .
Az európaiak (francia felfedezők) első hivatalosan feljegyzett találkozása egy erszényes farkassal 1792. május 13-án történt, amint azt Jacques Labillardière természettudós is megjegyezte a d'Entrecasteaux által vezetett expedícióról szóló naplójában . William Paterson , Van Diemen földjének északi részének (a mai Tasmania) főkormányzója azonban csak 1805 -ben küldte el ennek az állatnak a részletes leírását a Sydney Gazette -ben való közzétételre [ 9] . A tilacin leírását is elküldte Joseph Banksnak 1805. március 30-án kelt levelében [68] .
Az első részletes tudományos leírást a Tasmanian Society képviselője, George Harris amatőr természetkutató készítette 1808 - ban, öt évvel az európaiak első látogatása után a szigeten . 55] [69] . Harris először a Didelphis nemzetségbe sorolta az erszényes farkast , amelyet Linné az amerikai oposszumok számára hozott létre , és a Didelphis cynocephala , „kutyafejű oposszum” nevet adta neki . Az a felismerés, hogy az ausztrál erszényes állatok jelentősen eltérnek az ismert emlősnemzetségektől, a modern osztályozási rendszerhez vezetett, és 1796 -ban Geoffroy Saint-Hilaire azonosította a Dasyurus nemzetséget , amelyhez 1810-ben az erszényes farkast is hozzárendelte. A görög és latin nómenklatúra összetéveszthetősége érdekében a faj nevét cynocephalusra változtatták . 1824-ben Temminck külön Thylacinus nemzetségbe választotta [9] . A Thylacinus nemzetségnév a görög θύλᾰκος (thýlakos) - "táska" vagy "zsák" és κύων "kutya" szóból származik, és azt jelenti: "erszényes kutya", a sajátos cynocephalus pedig a κῠνοκέ " doghead " szóból származik. [70] [71] .
A modern erszényes farkas feltehetően körülbelül 2 millió évvel ezelőtt, a pleisztocén korai szakaszában jelent meg . 1894 -ben Charles De Wies Thylacinus rostralis néven több pliocén kövületet írt le az úgynevezett "csincsillafaunából" . Később a Thylacinus cynocephalus fajhoz sorolták őket , de még később bebizonyosodott, hogy téves volt az ilyen meghatározásuk [72] [73] .
A Thylacinidae családba 8 nemzetségből legalább 12 faj tartozik [74] . Körülbelül a késő oligocénben jelent meg , melynek legkorábbi ismert képviselője a Badjcinus turnbulli kisméretű pleziomorf faj [75] . A korai tilacinidák erszényes méretűek voltak, tömegük jóval kevesebb, mint 10 kg, és valószínűleg rovarokkal, kis hüllőkkel és emlősökkel táplálkoztak, bár az egyre inkább húsevő táplálkozás jelei már a korai miocén Wabulacinusban is megfigyelhetők [74] . A Thylacinus nemzetség képviselőit a húsevő fogalakú jellegzetességek súlyosságának erős növekedése és a méret növekedése különbözteti meg, míg a legnagyobb fajok, a Thylacinus potens és a Thylacinus megiriani mérete közel volt a farkashoz [74] . A késő pleisztocén és a korai holocén idején a modern erszényes farkas széles körben elterjedt (bár feltehetően soha nem volt számtalan) Ausztrália és Új-Guinea területén [76] .
A konvergens evolúció során az erszényes farkas számos, az északi féltekéről származó kutyafélék (Canidae) családjának képviselőihez hasonló morfológiai jellemzőkre tett szert: éles fogak, erőteljes állkapcsok, magas sarkú és azonos általános testforma. Mióta a tilacinok Ausztráliában és Új-Guineában ugyanazt az ökológiai rést vették át, mint a canidák a világon, sok hasonló tulajdonságot fejlesztettek ki. Ennek ellenére, mivel erszényes állat, a tilacin nem rokon az északi félteke egyik placentális emlős ragadozójával sem [16] .
Az erszényes farkas szisztematikus helyzete és családi kötődése más modern ragadozó erszényes állatokkal kladogramként ábrázolható [71] :
Dasyuromorphia |
| ||||||||||||||||||||||||
Az erszényes farkasok mitokondriális genomjának elemzése kimutatta, hogy a szárazföldön az utolsó jégmaximum előtt keleti és nyugati populációkra hasadtak, és alacsony genetikai diverzitásúak voltak, mire az európaiak megérkeztek [77] .
A 20. század elejére az erszényes farkasok növekvő ritkasága miatt megnőtt a kereslet ezen állatok iránt, amelyeket fogságban tartottak az állatkertekben szerte a világon [78] . Annak ellenére, hogy ezen állatok párjait exportálták, a tilacinok fogságban történő tenyésztésére tett kísérletek sikertelenek voltak, és az utolsó Ausztrálián kívüli tilacin a londoni állatkertben pusztult el 1931-ben [79] .
Körülbelül 40 000 évvel ezelőtt Ausztrália elvesztette megafaunájának több mint 90%-át , néhány kenguru- és erszényes állatfaj kivételével. Valószínű, hogy Ausztráliában sok faj kihalásának egyik fő tényezője az ember volt, bár a kutatók szerint az egytényezős magyarázatok túlságosan leegyszerűsítőek lehetnek [80] . A tilacin valószínűleg már körülbelül 2000 évvel ezelőtt a kihalás szélén állt elterjedési területének nagy részén az ausztrál szárazföldön [81] .
A tilacin túléléséről Dél-Ausztráliában (bár csak a "külső területekre" és a Flinders -hegységre) és Új-Dél-Walesben ( Kék-hegység ) szóló megbízható jelentések azonban már az 1830-as évekre nyúlnak vissza, helyi és európai forrásokból egyaránt [82] .
A kutatók szerint a dingókutyák Ausztráliában való megjelenése a tasmán ördög, a tilacin és a zöldlábú mór eltűnéséhez vezethet a szárazföldről , mivel a dingó felvehetné a versenyt a tilacinnal és az ördöggel a mórvadászatban. . Azt is feltételezik, hogy ezt az emberi populáció növekedése okozhatja, amely körülbelül 4000 évvel ezelőtt kapott lendületet [76] .
Az ellenérv az, hogy a két faj nem állt egymással közvetlen versenyben, mivel a dingó főként nappal vadászott, míg a tilacin főként éjszaka vadászott. A dingó és a tilacin koponyáján végzett közelmúltbeli morfológiai vizsgálatok azonban azt mutatják, hogy bár a dingónak gyengébb volt a harapása, koponyája nagyobb terhelést tudott elviselni, így nagyobb zsákmányt tudott húzni, mint a tilacin. A tilacin étrendje kevésbé volt változatos, mint a mindenevő dingóé [83] [84] . Elterjedési területük átfedésben van, mert a tilacin szubfosszilis maradványait a dingó elterjedésének közelében találták. Ha az őslakosok vadásztársként fogadják el a dingót, az fokozott nyomás alá helyezné a tilacint [76] .
Egyes kutatók szerint bár a dingó megjelenése hozzájárult a tilacin kihalásához a szárazföldön körülbelül 3000 évvel ezelőtt, kihalásában a legfontosabb tényezők az intenzív populációnövekedés, a technológiai fejlődés és a drámai klímaváltozás volt ebben az időszakban [85] ] [86] .
Bár az erszényes farkas kihalt Ausztrália szárazföldjén, az erszényes farkas túlélte, és Tasmania szigetén élt egészen az 1930-as évekig . Az első európai betelepítés idején a legnagyobb települések a sziget északkeleti, északnyugati és észak-középső régióiban voltak [41] . Abban az időben erszényes farkasokat ritkán láttak, de idővel számos juh elleni támadást tulajdonítottak nekik. Ez jutalomrendszerek létrehozásához vezetett, hogy ellenőrizzék a számukat. A Van Diemen's Land Company már 1830-ban bevezette a jutalmat, és 1888 és 1909 között a tasmán kormány fejenként 1 fontot az elhullott tilacin felnőttekért és 10 shillinget a kölykökért. Összesen 2184 díjat fizettek ki , de a kutatók szerint sokkal több erszényes farkast öltek meg. E faj kipusztulását általában a gazdálkodók és fejvadászok fáradhatatlan erőfeszítéseinek tulajdonítják [37] [87] [88] .
Valószínű azonban, hogy több tényező vezetett az erszényes farkas hanyatlásához és végső kihalásához, beleértve az európai telepesek által behurcolt elvadult kutyákkal való versengést [89] , az élőhelyek pusztítását, a zsákmányul szolgáló állatfajok egyidejű kihalását és egy betegséget. hasonló a kutyapírhoz , amely sok akkoriban fogságban tartott egyedet érintett [27] [90] . Egy 2012-es tanulmány azt is kimutatta, hogy ha nem a járvány hatása miatt, a tilacin kihalását meg lehetett volna előzni vagy legalábbis késleltetni. A tudósok szerint a faj megmentésére a közvélemény megváltoztatásával és a populáció fogságban történő szaporítással történő helyreállításával lehet esély, de ez a ragadozó erszényes állatok betegsége, amely nagymértékben csökkentette a kifejlett erszényes farkasok élettartamát és kölykeik pusztulásához vezetett, túl gyorsan jelent meg és terjedt el [91] .
Bármi is volt az oka, az 1920-as évek végére ez az állat rendkívül ritkasággá vált a vadonban. Annak ellenére, hogy széles körben úgy vélték, hogy a tilacin felelős a juhok elleni támadásokért, 1928-ban a Tasmán Őshonos Állatvilág Tanácsadó Bizottsága egy, a Savage River Nemzeti Parkhoz hasonló természetvédelmi terület létrehozását javasolta az összes meglévő védelme érdekében megfelelő élőhely helyek, beleértve az Arthur és Paimen folyók területét Tasmania északnyugati részén [92] .
Az utolsó ismert, vadon elejtett erszényes farkast 1930-ban lőtte le Wilf Batty, a sziget északnyugati részén fekvő Maubanna A feltehetően hím állatot több hétig figyelték meg Batty háza közelében [93] [94] .
Az erszényes farkasok kihalásuk előtti genetikai diverzitásának vizsgálata kimutatta, hogy Tasmániában az utolsó tilacin genetikai diverzitása korlátozott volt a tasmán populáció Ausztrália szárazföldi részétől való teljes földrajzi elszigeteltsége miatt [95] . További kutatások kimutatták, hogy a genetikai sokféleség e hanyatlása jóval az emberek Ausztráliába érkezése előtt kezdődött, valószínűleg már 70-120 000 évvel ezelőtt [21] .
Fényképezés nyomtatásban Egyjól ismert fénykép egy erszényes farkasról egy csirkével eredeti fénykép Eredeti,vágatlan fotó |
Az európai telepesek azt hitték, hogy az erszényes farkas a tanyasi juhokat és baromfit zsákmányolja. Megbízható, első kézből származó bizonyítékok hiánya alapján azonban egyes kutatók úgy vélik, hogy a juhok és baromfi ragadozását eltúlozhatták, és azt sugallják, hogy a tilacint kényelmes bűnbakként használták a juhfarmok helytelen gazdálkodásáért, és a róla alkotott kép gyilkos. A madarat a köztudatban nagyrészt egy megdöbbentő fénykép alakította ki, amelyet Henry Burrell ausztrál természettudós készített 1921-ben [96] , és az Australian Museum Magazine [97] és a The Wild Animals című lapokban tettek közzé. Ausztrália » [98] . Burrell eredeti fényképén jól látható, hogy az állat fogságban volt, de a fénykép nyomtatott változatát levágták, és ez nem látszott rajta. Nem ismert, hogy pontosan hol készült ez a fotó, egyes kutatók úgy vélik, hogy ezt az erszényes farkast a hobarti Beaumaris állatkertben fényképezték, és fogságban csirkéket etettek [99] . Mások elemzése után általában arra a következtetésre jutottak, hogy ez egy színpadi fénykép, és töltött thylacint használtak hozzá [100] [101] .
Az utolsó erszényes farkast a Hobart Állatkertben (akkori nevén Beaumaris Állatkert) tartották [102] . Elfogásának helye nem ismert pontosan. Egészen a közelmúltig azt hitték, hogy Elias Churchill elfogta, de úgy tűnik, kevés bizonyíték támasztja alá ezt az állítást. A két későbbi jelölt sokkal jobban megfelel az elfogás valószínű helyszínének. Egyikük Tasmania északnyugati részén, Preolenna közelében található , ahol 1931-ben elkaphatták [103] . A másik a Warata terület közelében található, kissé délre, ahol 1930-ban foghatták [104] . Ez az erszényes farkas 1936. szeptember 6-ról 7-re virradó éjszaka pusztult el. Feltételezések szerint az állatkert személyzetének hanyagsága miatt halt meg – hálóhelyiségébe zárták, ahol a ritka szélsőséges tasmán időjárásnak volt kitéve: nappal intenzív hőségnek, éjszaka pedig fagyos hőmérsékletnek [105] . Ezt a tilacint forgatták az utolsó ismert élő felvételen egy erszényes farkasról: egy 45 másodperces fekete-fehér felvételen, amelyen a tilacin látható a kifutójában. Ezeket a filmkockákat David Fly zoológus készítette 1933-ban [106] . 2021-ben az Ausztrál Nemzeti Film- és Hangarchívum kiadott egy digitálisan színezett, 80 másodperces klipet Fly Benjaminról készült felvételeiből a veszélyeztetett fajok nemzeti napján. A digitális színezési eljárást egy párizsi cég végezte el a fennmaradt elsődleges és másodlagos leírások alapján, hogy a színek a lehető legpontosabban illeszkedjenek [107] [108] .
A Beaumaris Állatkertben az utolsó tilacin halála után viták támadtak arról, hogy milyen nemű. 2011-ben az egyik filmfelvétel részletes vizsgálata megerősítette, hogy ez az erszényes farkas hím. A III-as képkockára nagyítva látható a herezacskó ; és a keret még nagyobb nagyításával az egyes herék körvonalai megkülönböztethetők [109] .
A Beaumaris Állatkertben az utolsó erszényes farkas halála után várható volt, hogy hamarosan megtalálják a helyettesét [93] , ezért haláláról akkor nem számolt be a média [110] .
Bár a természetvédelmi mozgalom 1901 óta sürgette a tilacin védelmét, részben azért, mert egyre nehezebben lehetett beszerezni ezeket az állatokat a külföldi gyűjteményekbe, 1936-ig nem volt védelem. A faj hivatalos védelmét a tasmán kormány csak 1936. július 10-én vezette be, 59 nappal azelőtt, hogy az utolsó ismert erszényes farkas fogságban elpusztult [111] .
1938-ban egy jelentés érkezett arról, hogy egy tilacint lelőttek és lefényképeztek Maubannában. 1957-ben állítólag egy helikopterről figyelték meg, de ezt a megfigyelést a földön nem erősítették meg. 1961-ben a Fraser -sziget északi csücskén éjszaka megöltek egy állatot , amelyet előzetesen tilacinként azonosítottak [93] . A későbbi kutatások eredményei azt mutatták, hogy a faj nagyobb valószínűséggel élt túl Tasmániában az 1960-as évekig. Dr. Eric Giler és David Fly tilacint keresett Tasmania északnyugati részén. Találtak lábnyomokat és ürüléket , amelyek az állathoz tartozhattak, olyan hangokat hallottak, amelyek megegyeztek a tilacin által kiadott hangok leírásával, és anekdotikus bizonyítékokat gyűjtöttek azoktól az emberektől, akik arról számoltak be, hogy látták az állatot.
A kutatások ellenére azonban nem találtak meggyőző bizonyítékot a vadonban való további létezésére. 1967 és 1973 között Jeremy Griffith zoológus és James Mally gazdálkodó a valaha végzett legintenzívebb kutatást végezte, beleértve Tasmania nyugati partjának kiterjedt felméréseit, automatikus kamerák felszerelését és a bejelentett megfigyelések operatív felmérését. 1972-ben pedig egy expedíciós kutatócsoportot állítottak fel a tilacin kutatására Dr. Robert Brownnal együtt , aki nem talált bizonyítékot a tilacin létezésére [112] .
Az erszényes farkas az 1980-as évekig veszélyeztetett faj státusza volt. Az akkori nemzetközi szabványok szerint egy állatot csak 50 év telt el anélkül, hogy megerősítették volna. Mivel több mint 50 éve nem találtak bizonyítékot a vadonban előforduló tilacinra, a faj megfelelt ennek a hivatalos kritériumnak, és a Nemzetközi Természetvédelmi Unió 1982-ben [81] , Tasmánia kormánya pedig 1986-ban kihaltnak nyilvánította. . Ezt a fajt 2013- ban kizárták a veszélyeztetett vadon élő állat- és növényfajok nemzetközi kereskedelméről szóló egyezmény (CITES) I. függelékéből [113] .
1936 és 1998 között Nyugat-Ausztrália Természetvédelmi és Földgazdálkodási Minisztériuma 203 jelentést rögzített erszényes farkasok észleléséről 46] . A szárazföldön leggyakrabban Dél-Viktória területéről számoltak be az észlelésekről [114] .
A következő években feljegyeztek állatokkal való találkozási eseteket, de ezek egyike sem kapott megbízható megerősítést. Az erszényes farkas elfogásának esetei ismeretlenek, és a megtalálására tett kísérletek nem jártak sikerrel. Például 1982-ben a Tasmanian Parks and Wildlife Service kutatója, Hans éjszaka három percig figyelte meg a szerinte tilacint az Arthur folyó közelében, Tasmania északnyugati részén. A megfigyelés egy kiterjedt, kormány által finanszírozott kutatáshoz vezetett, amely egy évig tartott [115] . 1985-ben Kevin Cameron bennszülött nyomkövető öt fényképet készített egy üreges tilacinról, amelyeket elmondása szerint Nyugat-Ausztráliában készített [116] .
1995 januárjában egy park- és vadvédelmi tiszt arról számolt be, hogy kora reggel tilacint látott északkelet-tasmániai Pyengang régióban. A későbbi kutatások nem tárták fel az állat nyomait [117] . 1997-ben a helyiek és a misszionáriusok a Jaya -hegy közelében Új-Guineában számoltak be arról, hogy tilacinokat láttak (a dingók, amelyeket összetéveszthettek a tilacinnal, ma már ritkák, ha nem kihaltak Új-Guinea nyugati részén) [118] . A helyi lakosok láthatóan sok éven át tudtak róluk, de hivatalosan nem jelentettek [119] . 2005 februárjában egy német turista azt állította, hogy fényképeket készített egy élő tilacinról a Cradle Mountain Lake St. Clair Nemzeti Park közelében . Azokat a fényképeket, amelyeken csak egy bizonyos állat háta volt látható, a tanulmányozók nem tartották kellően meggyőzőnek a tilacin fennmaradását [121] .
Az Ausztrália szárazföldi távoli Cape York-félszigetén 1983 körül történt két részletes megfigyelés fényében a tudósok 2017-ben bejelentették, hogy a területet kameracsapdák segítségével vizsgálják meg tilacinok szempontjából [122] [123] .
2017-ben a James Cook Egyetem 580 kameracsapdát állított fel Észak-Queenslandben, miután két ember – egy tapasztalt túrázó és egy korábbi parkőr – arról számolt be, hogy az 1980-as években tilacint láttak ott, de akkoriban túlságosan összezavarodtak, és senki sem nem mondták el [124] [125] .
A Tasmán Elsődleges Iparágak, Parkok, Vízügyi és Környezetvédelmi Minisztérium szerint 2016 és 2019 között nyolc meg nem erősített jelentés érkezett tilacin észleléséről, amelyek közül az utolsó 2018. február 25-én volt [126] .
Egyes kutatók szerint, ellentétben azzal a hagyományos bölcsességgel, miszerint a tilacinok végül 1936-ban kipusztultak, a tasmán erszényes farkasok a 20. században is tovább létezhettek, az 1980-as évek és napjaink közötti kihalási időszakkal, a késői kihalási dátummal. 1990-es és 1990-es évek x és 2000-es évek eleje. A megerősített megfigyelések nyilvánvaló hiányának ebben a széles és viszonylag friss időtartományban az az oka, hogy a kameracsapdákat (amelyeket más megfoghatatlan ragadozók, például a zanzibári leopárd újrafelfedésére használtak) széles körben nem alkalmaztak Tasmániában egészen a 21. század elejéig. a tilacinok valójában kihaltak vagy a kihalás közelébe kerültek [127] [128] .
Egy másik, még meg nem erősített eset 2016 szeptemberében történt, amikor egy állat (feltehetően erszényes farkas) került egy közúti videokamera lencséjébe [129] .
2017 márciusában a sajtóban hírek jelentek meg arról, hogy a Cape York Parkban erszényes farkasra emlékeztető állatokat rögzítettek videócsapdákkal [130] [131] , fotókat nem tettek közzé a nyilvánosság számára, arra hivatkozva, hogy az állat élőhelyét meg kell őrizni. titok.
A Tasmanian Elsődleges Erőforrások, Parkok, Vizek és Környezetvédelmi Minisztérium új jelentése nyolc, 2016 és 2019 között készült erszényes állatokról szóló jelentést tár fel. Ezek közül a legutóbbi 2019 júliusából származik, amikor egy férfi meglátta egy állat lábnyomát a Csipkerózsika-hegy közelében. 2018 novemberében egy nő arról számolt be, hogy egy erszényes farkast látott két kölykével a Hartz Mountains Nemzeti Parkban. A gyanú szerint ketten az autó ablakából látták az állatot. Azt mondják, hogy nagyobb volt, mint egy róka, de kisebb, mint egy német juhász, és csíkok voltak a hátán - ez az erszényes farkas megjelenésének jellegzetes vonása. További négy szemtanú látott egy erszényes farkashoz hasonló állatot 2016 februárja és 2018 februárja között [132] .
1983-ban Ted Turner amerikai médiamágnás 100 000 dollár jutalmat ajánlott fel a tilacin további létezésének igazolásáért [133] . A tilacinkutató, Murray McAllister kérésére 2000-ben küldött levél jelezte, hogy a javaslatot visszavonták [134] . 2005 márciusában az ausztrál The Bulletin hírmagazin a 125. évfordulója alkalmából 1,25 millió ausztrál dollár ( 950 000 dollár ) jutalmat ajánlott fel egy élő erszényes farkas elfogásáért. Amikor az ajánlat 2005. június végén lezárult, senki sem szolgáltatott bizonyítékot az állat létezésére. Ezt követően Stuart Malcolm tasmán utazásszervező 1,75 millió dolláros ajánlatot tett [121] . A tilacin védelmének feltételei szerint tilos a befogása, így a befogásáért járó jutalom érvénytelen, mivel csapdázási engedélyt nem adnak ki [133] .
1999 -ben a Sydney -i Nemzeti Ausztrál Múzeum bejelentette egy projekt elindítását az erszényes farkas klónjának létrehozására , ennek az állatnak a kölykök DNS- ének felhasználásával, amelyeket alkohol formájában őriztek meg a múzeumban . 2002 végén a DNS-t kivonták, de a minták sérültek és használhatatlanok voltak.
2005. február 15- én bejelentették a projekt felfüggesztését. 2008 májusában azonban a tudósoknak mégis sikerült elérniük, hogy az erszényes farkas génjei közül néhány működjön egy egérembrióban [135] [136] . A genetikai anyag forrása ennek az erszényes ragadozónak az alkoholizált kölyke volt, amelyet több mint száz éve a Sydney Múzeumban őriznek [137] .
Az erszényes farkas Tasmánia népszerű szimbóluma. Használják a címerén , a tasmán kormány és a Lanseston City címerén , valamint a Tasmania Egyetem ünnepi buzogányán és a HMAS Dechaineux tengeralattjáró hajójelzésén. 1998 óta van jelen a tasmán rendszámokon.
A Hunter film (Ausztrália, 2011) Willem Dafoe-val és Frances O'Connorral az utolsó tasmán farkas vadászatáról.
Szótárak és enciklopédiák |
|
---|---|
Taxonómia | |
Bibliográfiai katalógusokban |