Caddisflies

Az oldal jelenlegi verzióját még nem ellenőrizték tapasztalt közreműködők, és jelentősen eltérhet a 2022. május 3-án felülvizsgált verziótól ; az ellenőrzések 3 szerkesztést igényelnek .
Caddisflies
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:protosztomákNincs rang:VedlésNincs rang:PanarthropodaTípusú:ízeltlábúakAltípus:Légcső légzésSzuperosztály:hatlábúOsztály:RovarokAlosztály:szárnyas rovarokInfraosztály:NewwingsKincs:Teljes metamorfózisú rovarokSzuperrend:AmphiesmenopteraOsztag:Caddisflies
Nemzetközi tudományos név
Trichoptera Kirby , 1813
Alrendek

Caddisflies , vagy szőrösszárnyú [1] ( lat.  Trichoptera ) - teljes átalakulással rendelkező rovarok  leválása , ritka kivételekkel vízi lárvákkal. Jelenleg a tudósok körülbelül 15 ezer fajt írtak le, köztük 685 fosszilis fajt (Zhang, 2013) [2] [3] 56 családban (49 többnyire modern és 7 teljesen kihalt) és 688 nemzetségben (601 többnyire modern és 85 teljesen kihalt ). ) [4] [5] , az Antarktisz kivételével minden kontinensen és számos óceáni szigeten elterjedt. A caddisflies tudományát trichopterológiának nevezik [6] . Feltételezik, hogy a világ állatvilága akár 50 ezer caddis légyfajt is tartalmazhat [7] .

A Trichoptera szoros rokonságban áll a Lepidoptera renddel , és ez a két rend együtt alkotja az Amphiesmenoptera vagy "fedettszárnyú" felsőrendet; a Trichoptera azonban a legprimitívebb tulajdonságokkal rendelkezik [8] [9] [10] .

A kifejlett rovarok kis, fénytelen színű lepkékhez hasonlítanak, de testüket és különösen az elülső szárnyakat szőrök borítják (nem pikkelyek, mint a pillangók), ami a Trichoptera nevet adta : latinosított görög thrix ( θρίξ ) - szőr és pteron ( πτερόΌ ) szárny.

Egyes fajoknál a nőstények a víz alá ereszkednek tojást rakni. Általában víztestek közelében találhatók, ahol lárvaállapotaik élnek. Az átalakítás befejeződött. A fajok túlnyomó többségének lárvái és bábjai vízben vagy tározók fenekének vastagságában élnek, ritka esetekben állandóan a vízen kívül, vagy a partok közelében, tengervízben élnek.

Elosztás

Mindenhol megtalálhatók, minden kontinensen, kivéve az Antarktiszt , és számos óceáni szigeten. A neotrópusokon (beleértve Mexikót, Közép-Amerikát és a Karib-térséget) 155 nemzetségből (25 családból) 3262 fennmaradt fajt, valamint mexikói és dominikai borostyánból 35 fosszilis fajt és 1 fosszilis nemzetséget († Palaehydropsyche ) találtak [11] [12] . .

Morfológia

A fej lekerekített, hipognatikus típusú - a szájnyílás lefelé irányul, oldalt 2 nagy összetett szem, a felső és elülső felületeken gyakran 2-3 egyszerű szem található. A parietális ocellusok az összetett szemek széléhez közel helyezkednek el, optikai lencséik oldalra irányulnak. A frontális szemcsepp az antennák töve között helyezkedik el, és előrefelé irányul, a családokba ( Hydroplilidae ) tartozó egyedeknél el is tűnhet, és csak a parietális ocellusok maradnak meg. A fejen jól fejlett szőrös szemölcsök vannak, amelyek a felszíne fölé emelkednek.

A Caddisflies számos jellemzőről könnyen felismerhető. A felnőtt szájszervek csökkentek, az állkapocs (felső állkapocs) nem működőképes vagy kezdetleges, de a maxilláris (mandibularis) és a labialis (labiális) tapintó látható. Ezenkívül a kifejlett rovaroknak jól fejlett orrhúsuk van (a rend szinapomorfiája), amelyet a hypopharynx és a szeméremajkak összeolvadása hoz létre, és egyes fajok folyadékok felszívására használnak.

Az antennák szálalakúak, hosszúságukban általában az elülső szárnyakhoz hasonlíthatók, néha jelentősen rövidebbek vagy sokkal hosszabbak ( Macronematinae , Leptoceridae ). Általános szabály, hogy a maxilláris tapintás jól kifejeződik (nőknél szinte mindig ötszegmenses, férfiaknál 5-2 szegmens), valamint a szeméremajkak.

A mellkas egy rövid, szűkült prothoraxból, egy jól fejlett mesothoraxból és egy rövidített metathoraxból áll. A lávafélék lábának coxae erősen megnyúlt, a mellkassal összenőtt, funkcionálisan az utóbbi részét képezi. A tarsik hosszúak, öt tagúak. A has 10 szelvényből áll, az első tergit trapéz alakú, az első sternit esetleg nem fejlődött ki. Ezenkívül a feromonmirigyek nyílásai általában az V–VII. szegmensek sternitjein találhatók. A sternitek megvastagodott kutikula csíkokat, varratokat viselhetnek.

A szárnyak hártyás, a mezo- és metathoraxon fejlődtek. Az elülsők hosszabbak, mint a hátsók. A testhez hasonlóan szőrszálak borítják, néha a szárnyak egyes részeit sörték borítják. Ez a tulajdonság a nevükben is tükröződik, jelentése "szőrös". A szárnyak széle mentén szőrszálak vagy szőrszerű pikkelyek szegélye alakul ki, ennek mérete kis fajoknál több mint 2-szerese lehet a hátsó szárny szélességének. A szellőzést főként hosszanti erek képviselik, amelyeket széles mezők választanak el egymástól. A szárnyak mindig összecsukódnak egy "házban".

Életciklus

A caddisflies (a lárva köznyelvi neve shitik ) lárvaállapotai vízben élnek, a világ tavaiban, folyóiban és patakjaiban találhatók meg, és ezekben az édesvízi ökoszisztémákban a táplálékláncok alapvető alkotóelemei . A kifejlett caddisfli a lárvákkal ellentétben talajlakó, szinte nem táplálkozik, élettartamuk 1-2 hétre korlátozódik. Egyes kifejlett fajok mézharmatot fogyaszthatnak [13] . Sok kifejlett caddis legynek jellegzetes kellemetlen szaga van, amelyet bizonyos mirigyek váladéka okoz . Ez a szag taszítószerként szolgálhat a caddisflies ellenségei, például a madarak számára.

A párzás után a nőstény nyálkás massza ragasztva rakja le a tojásokat, és azokat víz alatti sziklákhoz vagy növényekhez rögzíti. A lárvák három hét múlva kelnek ki a tojásokból. Mint a legtöbb teljesen átalakult rovarlárvának , jól fejlett mandibulájuk és jól fejlett melllábaik vannak, de a hasi végtagok általában hiányoznak (az utolsó hasi szakaszon lévő pár kivételével mindegyik lábon erős "anális karom" lehet) . A lárva felnőtt rovarrá alakulása a bábállapoton keresztül történik.

Tojás

A tojásokat megkenik egy ragacsos, zselészerű poliszachariddal, amelyet spumalinnak neveznek , és nyálkaszerű masszát képeznek. A kerek vagy ellipszis alakú tojásokat általában formázott karmantyúkba rakják, tengelyenként 12-636 tojást jelentenek, és egyetlen nőstény egy vagy több tengelyt toj. A nyálkahártya massza lehet gömb, piramis, pillangó vagy más alakú, vagy lapos spirálban vagy gyöngysorban is elrendezhető. Mivel a spumalin bevonja a tojásokat, keveset tudunk a caddisflies tojások felszíni szerkezetéről. A lárvák kikelése előtt több hónapig is szünetelhetnek a peték, különösen télen, de a lárvák általában néhány napon belül kikelnek a hőmérséklettől függően. Ha a tojásrakás vízen kívül történik, akkor egyes fajok első lárvás lárvái a nyálkás tömegben maradhatnak, amíg el nem árasztják; más fajoknál, amelyek karmai a víz felett lógó növényeken vagy köveken rakódnak le, a fiatal lárvák a spumalinból a vízbe ugranak [14] .

Lárva

A Caddisfly lárvái általában törmelékevők , de egyes fajok között megtalálhatók ragadozók is. A lepkehernyókhoz hasonlóan a caddisfly lárvák is képesek selymet kiválasztani egy pár hosszú selyemmirigy segítségével, amelyek az alsó ajakon közös csatornával nyílnak meg. A három különálló alrendet a selyem felhasználásának különbségei jellemzik: fészkek vagy csövek kialakítására, vagy ragasztóként különféle burkolatok készítésére, amelyek gyakran homokot és apró kavicsokat vagy levél- és gallydarabokat tartalmaznak; minden nemzetség vagy akár faj burkot épít egy bizonyos fajnak.

Szinte minden Trichoptera lárva sapkát vagy házat épít. A burkolatok legegyszerűbb formája a nádcső. Bonyolultabb szerkezet az egyes levéldarabokból álló csőszerű tok, amelyet a lárva kimar és spirális vonal mentén rendez el. A caddis legyek típusától függően az építőanyag változhat. Előfordul, hogy az épület anyaga cserépszerűen van elrendezve, és az anyag vagy náddarabok, vagy levéldarabok és kéregtöredékek.

Takarásaik felépítéséhez a caddis legyek mohát, fűszálakat, elhalt fadarabokat, friss fagallyakat, tűket, zsurlószárakat használnak más növényi törmelékkel keverve; kis kagylókat és napraforgóhéjakat rögzítenek lakásukhoz. Előfordulhat, hogy az épületek nem növényi maradványokból állnak, hanem kis kagylókból, például borsóból, kis tekercsekből, fiatal pázsitokból és más puhatestűekből. Veszély esetén a lárvák bemásznak a házukba, és kitinpáncéllal bevont fejükkel bedugják a bejáratot .

Kevésbé gyakoriak azok a lárvák, amelyeknek nincs sapkájuk - az úgynevezett campodeoid lárvák. Az ilyen lárvák főként ragadozók, vékony pókhálószálakból speciális csapdahálókat építenek. Az ilyen tölcsér alakú hálózatok széles nyílásokkal vannak elhelyezve az árammal szemben, és mozdulatlanul rögzítik a vízi növényekhez, kövekhez és más víz alatti tárgyakhoz.

A lárvaházak jól megőrződnek fosszilis formában.

Chrysalis

A lárva az általa épített tokban bábozódik a víz alatt. A báb szárnyakkal, nagyon hosszú antennákkal, nagy szemekkel és hatalmas mandibulákkal rendelkezik, amelyekkel tönkreteszi a tok fedelét. A hason vékony fonalszerű kopoltyúk észlelhetők. A báb felszerelhető hosszú úszólábakkal. A báb testének hátsó végén hosszú sörték találhatók, amelyek segítségével a szitaszerű fedőben egy lyukat tisztít, amely könnyen eltömődik az iszaptól, és így friss vízhez jut. Az elülső szitaoperculum nyílását a felső ajakon elhelyezett sörték, és esetleg megnyújtott pofák segítségével tisztítják. Az imágóból való kilépéshez a báb a felszínre úszik, evezőként viselkedik, középső lábaival. A kifejlett rovarok körülbelül egy hónap alatt kirepülnek.

Genetika

A caddisflies kromoszómák száma nagyon változó: a diploidok száma 12 és 100 között mozog. Az ivarmeghatározási adatok 15 taxonról ismertek, amelyek mindegyike rendelkezik ZO rendszerrel. További 6 taxon valószínűleg partenogenetikus. A kromoszómák diploid számát e csoport 44 fajára határozták meg, és a Limnephilus affinis 12-től az Agrypnetes crassicornis -ban lévő 100- ig terjed [15] .

Paleontológia

A legrégebbi kifejlett caddis legyeket a középső és felső triászban találták, és a kihalt Necrotauliidae családba tartoznak . A perm -kori kövületek , amelyeket caddisfly-házaknak neveznek, nagy valószínűséggel a férgek tevékenységének nyomai [16] .

Osztályozás

A lárvák sokfélesége alapján a Trichoptera családok két csoportját különböztetjük meg. Az Annulipalpia csoportba azok a lárvafélék családok tartoznak, amelyek lárvái hálót építenek (zsákmányfogásra és menedékre szolgálnak). A Rhyacophilidae és Hydrobiosidae családok lárvái nem alkotnak lárvasapkát, hanem a báb egy kupola alakú ásványtöredékekből álló szerkezeten belül helyezkedik el. A Hydroptilidae  az utolsó stádiumig szabadon élő lárvák, ezt követően kupakot építenek, amely szabadon vagy az aljzathoz tapadhat. Benne bábozás történik. A Glossosomatidae család lárváinál a sapka hasonló a többi Annulipalpia lárvájához, azonban a lárva egy keresztirányú szálat terjeszt a kupola alá, amely lehetővé teszi a lárva számára, hogy húzza a házat. Minden új szakaszban a lárva új burkot épít, majd új burkot épít a bábozáshoz. Ebben az esetben a szálat eltávolítják, és a tokot az aljzathoz rögzítik. Az Intgripalpia családi csoport többnyire cső alakú kupakokat épít. Az építési anyag és a kivitelezés típusa fajspecifikus. A lárva mozgékony, és minden lárvaállapottal kiegészíti a házat.

A caddis legyek legnagyobb családjai: Hydropsychidae (39, 1820), Hydroptilidae (75, 2141), Leptoceridae (52, 2037), Philopotamidae (25 nemzetség és 1194 faj), Polycentropodidae (26, 901), Limnephidae ( 26, 901), Limnephili0,8 [4] . A caddisflies két legnagyobb nemzetsége: Chimarra Stephens, 1829 (több mint 780 fajt tartalmaz; Philopotamidae ) [17] és Rhyacophila Pictet, 1834 (több mint 750 faj; Rhyacophilidae ) [18] .

Természetvédelmi állapot

4 caddisflies-faj szerepel az IUCN veszélyeztetett fajok vörös listáján, mint kihalt (EX) [19] :

kihalt fajok A Hydropsyche tobiasi – a Hydropsychidae családból  származó, kihalt tölcsérfaj, amely a Rajna folyó középső folyásánálés mellékfolyójában, a Main -folyónál honos volt (Nyugat-Európa, Németország ). A faj utolsó leletére 1938-ban került sor, majd ezt követően már nem találták meg [20] . kihalt fajok A Rhyacophila amabilis a Rhyacophilidae  családba tartozó caddis legyek egyik faja, amelyet egyetlen hímről ismernek, amelyet a 20. század közepén májusban fogtak ki a Castle hegyi tónál Észak-Amerika legnyugatabb részén ( Kalifornia északi része , USA ). E faj nőstényei és lárvái a tudomány számára ismeretlenek maradnak [21] [22] . kihalt fajok A Triaenodes phalacris a Leptoceridae  családba tartozó caddis, amely egyetlen példányról ismert (hím holotípus), amelyet 1931. június 5-én találtak Észak-Amerika keleti részén, Athén megyében ( Ohio , USA) [23] [24] . kihalt fajok A Triaenodes tridonta ( Triaenodes tridon ) a leptoceridafélék családjába tartozó caddis legyek egyik faja . Csak egyetlen példányról ismert (férfi holotípus), amelyet 1934. május 28-án fogtak ki Észak-Amerika középső-déli részén, Pushmataha megyében ( Oklahoma , USA) [23] [25] .

Jegyzetek

  1. ↑ Belyaeva N. V. et al. Nagy rovartan műhely. oktatóanyag. - M . : A KMK tudományos publikációinak partnersége, 2019. - P. 257. - 336 p. - ISBN 978-5-907099-61-6 .
  2. ↑ Zhang Z.-Q. Phylum Athropoda. — In: Zhang Z.-Q. (Szerk.) Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)  (angol)  // Zootaxa / Zhang Z.-Q. (Főszerkesztő és alapító). - Auckland: Magnolia Press, 2013. - Vol. 3703, sz. 1 . - P. 17-26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (puhakötésű) ISBN 978-1-77557-249-7 (online kiadás) . — ISSN 1175-5326 .
  3. ↑ Trichoptera World Checklist archiválva : 2011. augusztus 1. a Wayback Machine -nél (Hozzáférés: 2013. augusztus 31.). (Angol)
  4. ↑ 1 2 Holzenthal RW, Morse JC, Kjer KM Order Trichoptera Kirby, 1813. - In: Zhang Z.-Q. (Szerk.) Animal biodiversity: An outline of a magasabb szintű osztályozás és a taxonómiai gazdagság felmérése  (angol)  // Zootaxa / Zhang Z.-Q. (Főszerkesztő és alapító). - Auckland: Magnolia Press, 2011. - Vol. 3148. - P. 209-211. — ISSN 1175-5326 .
  5. ↑ Wichard W. (2007). A dominikai borostyán (miocén) caddisfiles (Insecta, Trichoptera) áttekintése és leírása. Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie B (Geologie und Paläontologie 366 : 1-51.
  6. ↑ Ivanov VD (2002). Hozzájárulás a Trichoptera filogeneziséhez: Új családfa a Trichoptera-Lepidoptera kapcsolatok megfontolásával. Nova Supplementa Entomologica (Proceedings of the 10. International Symposium on Trichoptera) 15 :277-292.
  7. ↑ Ralph W. Holzenthal, Roger J. Blahnik, Aysha Prather és Karl Kjer. Trichoptera . Életfa projekt (letöltve: 2011. június 19.). Hozzáférés dátuma: 2011. június 19. Az eredetiből archiválva : 2012. február 24.  (Angol)
  8. ↑ Ivanov VD, Sukatcheva ID (2002). A Trichoptera Kirby rend, 1813. A ládák (=Phryganeida Latreille, 1810). In: A. P. Rasnitsyn & D. L. J. Quicke (szerk.), History of Insects. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, Hollandia, pp. 199-222.
  9. ↑ Kjer KM, Blahnik RJ, Holzenthal RW (2002). A kalászfélék (Insecta, Trichoptera) törzsfejlődése. Zoologica Scripta 31 : 83-91.
  10. ↑ Morse JC (1997). A Trichoptera törzsfejlődése. Annual Review of Entomology 42 : 427-450
  11. ↑ Ralph W. Holzenthal, Adolfo R. Calor. A neotropikus trichopterák (Caddisflies) katalógusa  (angol)  // ZooKeys  : Journal. - Sofia: Pensoft Publishers, 2017. - Vol. 654.-P. 1-566. — ISSN 1313-2970 . - doi : 10.3897/zookeys.654.9516 .
  12. ↑ de Moor FC, Ivanov VD (2008) A caddisflies (Trichoptera: Insecta) globális diverzitása édesvízben. Hydrobiologia 595 , 393-407.
  13. ↑ Burtt ET, Perry RJO, McLachlan AJ Táplálkozás és szexuális dimorfizmus felnőtt szúnyogokban (Diptera: Chironomidae  )  // Ökográfia. - 1986. - 1. évf. 9 , iss. 1 . — P. 27–32 . — ISSN 1600-0587 . - doi : 10.1111/j.1600-0587.1986.tb01188.x . Archiválva az eredetiből: 2020. június 23.
  14. ↑ Vincent H. Resh, Ring T. Cardé. Encyclopedia of Insects  (angol) . - 2009. - 1017. o.]. — 1132 p.
  15. ↑ Blackmon, Heath. Citogenetikai adatok szintézise az Insectában // Szintézis és filogenetikai összehasonlító elemzések a kariotípus evolúció okairól és következményeiről ízeltlábúakban  (angol) . - Arlington : The University of Texas at Arlington , 2015. - P. 1-26. — 447 p. - (filozófia doktori fokozat).
  16. ↑ Jessica A. Thomas, Wolfram Graf, Paul B. Frandsen, John C. Morse. A Trichoptera diverzitása és ökoszisztéma szolgáltatásai  (angol)  // Rovarok. – 2019/5. — Vol. 10 , iss. 5 . — 125. o . - doi : 10.3390/insects10050125 . Archiválva az eredetiből 2019. június 6-án.
  17. ↑ Emma Wahlberg et al. 2014. Hét új Chimarra faj (Trichoptera: Philopotamidae) Malawiból Archiválva 2014. május 21-én a Wayback Machine -nél . Zootaxa 3796 (3): 579-593.
  18. ↑ Roger J. Blahnik, Ralph W. Holzenthal. (2012). A Chimarra (Trichoptera, Philopotamidae) új neotróp fajai archiválva 2017. január 7-én a Wayback Machine -nél . ZooKeys 184 : 1-33 (2012. április 21.). doi : 10.3897/zookeys.184.2911 .
  19. ↑ Trichoptera : információ az IUCN Vörös Listáján  (eng.)
  20. ↑ Malicky H. 2014. Hydropsyche tobiasi Archivált : 2017. november 9. a Wayback Machine -nél . Az IUCN veszélyeztetett fajok vörös listája 2014.
  21. ↑ Erman NA, Nagano CD, 1992. A kaliforniai caddisflies (Trichoptera) áttekintése az 1989-es szövetségi "Veszélyeztetett és veszélyeztetett vadon élő állatok és növények; Állatokra vonatkozó felülvizsgálati értesítés" . California Fish and Game , 78(2): 24-56.
  22. ↑ Természetvédelmi Világmegfigyelő Központ. 1996. Rhyacophila amabilis Archivált 2017. december 21-én a Wayback Machine -nál . Az IUCN veszélyeztetett fajok vörös listája 1996.
  23. ↑ 1 2 Hur J. (2006) A Triaenodes nemzetség (Trichoptera: Leptoceridae) világrevíziója Archiválva 2020. július 22-én a Wayback Machine -nél . Összes Értekezés. 5. dolgozat. Clemson Egyetem. — P.p. 274-275, 315-316. — 454 p.
  24. ↑ Természetvédelmi Világmegfigyelő Központ. 1996. Triaenodes phalacris Archivált 2017. december 22-én a Wayback Machine -nál . Az IUCN veszélyeztetett fajok vörös listája 1996.
  25. ↑ Természetvédelmi Világmegfigyelő Központ. 1996. Triaenodes tridonata Archivált : 2017. augusztus 12. a Wayback Machine -nál . Az IUCN veszélyeztetett fajok vörös listája 1996.

Irodalom

Linkek