Caddisflies | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
tudományos osztályozás | ||||||||||||
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:protosztomákNincs rang:VedlésNincs rang:PanarthropodaTípusú:ízeltlábúakAltípus:Légcső légzésSzuperosztály:hatlábúOsztály:RovarokAlosztály:szárnyas rovarokInfraosztály:NewwingsKincs:Teljes metamorfózisú rovarokSzuperrend:AmphiesmenopteraOsztag:Caddisflies | ||||||||||||
Nemzetközi tudományos név | ||||||||||||
Trichoptera Kirby , 1813 | ||||||||||||
Alrendek | ||||||||||||
|
||||||||||||
|
Caddisflies , vagy szőrösszárnyú [1] ( lat. Trichoptera ) - teljes átalakulással rendelkező rovarok leválása , ritka kivételekkel vízi lárvákkal. Jelenleg a tudósok körülbelül 15 ezer fajt írtak le, köztük 685 fosszilis fajt (Zhang, 2013) [2] [3] 56 családban (49 többnyire modern és 7 teljesen kihalt) és 688 nemzetségben (601 többnyire modern és 85 teljesen kihalt ). ) [4] [5] , az Antarktisz kivételével minden kontinensen és számos óceáni szigeten elterjedt. A caddisflies tudományát trichopterológiának nevezik [6] . Feltételezik, hogy a világ állatvilága akár 50 ezer caddis légyfajt is tartalmazhat [7] .
A Trichoptera szoros rokonságban áll a Lepidoptera renddel , és ez a két rend együtt alkotja az Amphiesmenoptera vagy "fedettszárnyú" felsőrendet; a Trichoptera azonban a legprimitívebb tulajdonságokkal rendelkezik [8] [9] [10] .
A kifejlett rovarok kis, fénytelen színű lepkékhez hasonlítanak, de testüket és különösen az elülső szárnyakat szőrök borítják (nem pikkelyek, mint a pillangók), ami a Trichoptera nevet adta : latinosított görög thrix ( θρίξ ) - szőr és pteron ( πτερόΌ ) szárny.
Egyes fajoknál a nőstények a víz alá ereszkednek tojást rakni. Általában víztestek közelében találhatók, ahol lárvaállapotaik élnek. Az átalakítás befejeződött. A fajok túlnyomó többségének lárvái és bábjai vízben vagy tározók fenekének vastagságában élnek, ritka esetekben állandóan a vízen kívül, vagy a partok közelében, tengervízben élnek.
Mindenhol megtalálhatók, minden kontinensen, kivéve az Antarktiszt , és számos óceáni szigeten. A neotrópusokon (beleértve Mexikót, Közép-Amerikát és a Karib-térséget) 155 nemzetségből (25 családból) 3262 fennmaradt fajt, valamint mexikói és dominikai borostyánból 35 fosszilis fajt és 1 fosszilis nemzetséget († Palaehydropsyche ) találtak [11] [12] . .
A fej lekerekített, hipognatikus típusú - a szájnyílás lefelé irányul, oldalt 2 nagy összetett szem, a felső és elülső felületeken gyakran 2-3 egyszerű szem található. A parietális ocellusok az összetett szemek széléhez közel helyezkednek el, optikai lencséik oldalra irányulnak. A frontális szemcsepp az antennák töve között helyezkedik el, és előrefelé irányul, a családokba ( Hydroplilidae ) tartozó egyedeknél el is tűnhet, és csak a parietális ocellusok maradnak meg. A fejen jól fejlett szőrös szemölcsök vannak, amelyek a felszíne fölé emelkednek.
A Caddisflies számos jellemzőről könnyen felismerhető. A felnőtt szájszervek csökkentek, az állkapocs (felső állkapocs) nem működőképes vagy kezdetleges, de a maxilláris (mandibularis) és a labialis (labiális) tapintó látható. Ezenkívül a kifejlett rovaroknak jól fejlett orrhúsuk van (a rend szinapomorfiája), amelyet a hypopharynx és a szeméremajkak összeolvadása hoz létre, és egyes fajok folyadékok felszívására használnak.
Az antennák szálalakúak, hosszúságukban általában az elülső szárnyakhoz hasonlíthatók, néha jelentősen rövidebbek vagy sokkal hosszabbak ( Macronematinae , Leptoceridae ). Általános szabály, hogy a maxilláris tapintás jól kifejeződik (nőknél szinte mindig ötszegmenses, férfiaknál 5-2 szegmens), valamint a szeméremajkak.
A mellkas egy rövid, szűkült prothoraxból, egy jól fejlett mesothoraxból és egy rövidített metathoraxból áll. A lávafélék lábának coxae erősen megnyúlt, a mellkassal összenőtt, funkcionálisan az utóbbi részét képezi. A tarsik hosszúak, öt tagúak. A has 10 szelvényből áll, az első tergit trapéz alakú, az első sternit esetleg nem fejlődött ki. Ezenkívül a feromonmirigyek nyílásai általában az V–VII. szegmensek sternitjein találhatók. A sternitek megvastagodott kutikula csíkokat, varratokat viselhetnek.
A szárnyak hártyás, a mezo- és metathoraxon fejlődtek. Az elülsők hosszabbak, mint a hátsók. A testhez hasonlóan szőrszálak borítják, néha a szárnyak egyes részeit sörték borítják. Ez a tulajdonság a nevükben is tükröződik, jelentése "szőrös". A szárnyak széle mentén szőrszálak vagy szőrszerű pikkelyek szegélye alakul ki, ennek mérete kis fajoknál több mint 2-szerese lehet a hátsó szárny szélességének. A szellőzést főként hosszanti erek képviselik, amelyeket széles mezők választanak el egymástól. A szárnyak mindig összecsukódnak egy "házban".
A caddisflies (a lárva köznyelvi neve shitik ) lárvaállapotai vízben élnek, a világ tavaiban, folyóiban és patakjaiban találhatók meg, és ezekben az édesvízi ökoszisztémákban a táplálékláncok alapvető alkotóelemei . A kifejlett caddisfli a lárvákkal ellentétben talajlakó, szinte nem táplálkozik, élettartamuk 1-2 hétre korlátozódik. Egyes kifejlett fajok mézharmatot fogyaszthatnak [13] . Sok kifejlett caddis legynek jellegzetes kellemetlen szaga van, amelyet bizonyos mirigyek váladéka okoz . Ez a szag taszítószerként szolgálhat a caddisflies ellenségei, például a madarak számára.
A párzás után a nőstény nyálkás massza ragasztva rakja le a tojásokat, és azokat víz alatti sziklákhoz vagy növényekhez rögzíti. A lárvák három hét múlva kelnek ki a tojásokból. Mint a legtöbb teljesen átalakult rovarlárvának , jól fejlett mandibulájuk és jól fejlett melllábaik vannak, de a hasi végtagok általában hiányoznak (az utolsó hasi szakaszon lévő pár kivételével mindegyik lábon erős "anális karom" lehet) . A lárva felnőtt rovarrá alakulása a bábállapoton keresztül történik.
A tojásokat megkenik egy ragacsos, zselészerű poliszachariddal, amelyet spumalinnak neveznek , és nyálkaszerű masszát képeznek. A kerek vagy ellipszis alakú tojásokat általában formázott karmantyúkba rakják, tengelyenként 12-636 tojást jelentenek, és egyetlen nőstény egy vagy több tengelyt toj. A nyálkahártya massza lehet gömb, piramis, pillangó vagy más alakú, vagy lapos spirálban vagy gyöngysorban is elrendezhető. Mivel a spumalin bevonja a tojásokat, keveset tudunk a caddisflies tojások felszíni szerkezetéről. A lárvák kikelése előtt több hónapig is szünetelhetnek a peték, különösen télen, de a lárvák általában néhány napon belül kikelnek a hőmérséklettől függően. Ha a tojásrakás vízen kívül történik, akkor egyes fajok első lárvás lárvái a nyálkás tömegben maradhatnak, amíg el nem árasztják; más fajoknál, amelyek karmai a víz felett lógó növényeken vagy köveken rakódnak le, a fiatal lárvák a spumalinból a vízbe ugranak [14] .
A Caddisfly lárvái általában törmelékevők , de egyes fajok között megtalálhatók ragadozók is. A lepkehernyókhoz hasonlóan a caddisfly lárvák is képesek selymet kiválasztani egy pár hosszú selyemmirigy segítségével, amelyek az alsó ajakon közös csatornával nyílnak meg. A három különálló alrendet a selyem felhasználásának különbségei jellemzik: fészkek vagy csövek kialakítására, vagy ragasztóként különféle burkolatok készítésére, amelyek gyakran homokot és apró kavicsokat vagy levél- és gallydarabokat tartalmaznak; minden nemzetség vagy akár faj burkot épít egy bizonyos fajnak.
Szinte minden Trichoptera lárva sapkát vagy házat épít. A burkolatok legegyszerűbb formája a nádcső. Bonyolultabb szerkezet az egyes levéldarabokból álló csőszerű tok, amelyet a lárva kimar és spirális vonal mentén rendez el. A caddis legyek típusától függően az építőanyag változhat. Előfordul, hogy az épület anyaga cserépszerűen van elrendezve, és az anyag vagy náddarabok, vagy levéldarabok és kéregtöredékek.
Takarásaik felépítéséhez a caddis legyek mohát, fűszálakat, elhalt fadarabokat, friss fagallyakat, tűket, zsurlószárakat használnak más növényi törmelékkel keverve; kis kagylókat és napraforgóhéjakat rögzítenek lakásukhoz. Előfordulhat, hogy az épületek nem növényi maradványokból állnak, hanem kis kagylókból, például borsóból, kis tekercsekből, fiatal pázsitokból és más puhatestűekből. Veszély esetén a lárvák bemásznak a házukba, és kitinpáncéllal bevont fejükkel bedugják a bejáratot .
Kevésbé gyakoriak azok a lárvák, amelyeknek nincs sapkájuk - az úgynevezett campodeoid lárvák. Az ilyen lárvák főként ragadozók, vékony pókhálószálakból speciális csapdahálókat építenek. Az ilyen tölcsér alakú hálózatok széles nyílásokkal vannak elhelyezve az árammal szemben, és mozdulatlanul rögzítik a vízi növényekhez, kövekhez és más víz alatti tárgyakhoz.
A lárvaházak jól megőrződnek fosszilis formában.
A lárva az általa épített tokban bábozódik a víz alatt. A báb szárnyakkal, nagyon hosszú antennákkal, nagy szemekkel és hatalmas mandibulákkal rendelkezik, amelyekkel tönkreteszi a tok fedelét. A hason vékony fonalszerű kopoltyúk észlelhetők. A báb felszerelhető hosszú úszólábakkal. A báb testének hátsó végén hosszú sörték találhatók, amelyek segítségével a szitaszerű fedőben egy lyukat tisztít, amely könnyen eltömődik az iszaptól, és így friss vízhez jut. Az elülső szitaoperculum nyílását a felső ajakon elhelyezett sörték, és esetleg megnyújtott pofák segítségével tisztítják. Az imágóból való kilépéshez a báb a felszínre úszik, evezőként viselkedik, középső lábaival. A kifejlett rovarok körülbelül egy hónap alatt kirepülnek.
A caddisflies kromoszómák száma nagyon változó: a diploidok száma 12 és 100 között mozog. Az ivarmeghatározási adatok 15 taxonról ismertek, amelyek mindegyike rendelkezik ZO rendszerrel. További 6 taxon valószínűleg partenogenetikus. A kromoszómák diploid számát e csoport 44 fajára határozták meg, és a Limnephilus affinis 12-től az Agrypnetes crassicornis -ban lévő 100- ig terjed [15] .
A legrégebbi kifejlett caddis legyeket a középső és felső triászban találták, és a kihalt Necrotauliidae családba tartoznak . A perm -kori kövületek , amelyeket caddisfly-házaknak neveznek, nagy valószínűséggel a férgek tevékenységének nyomai [16] .
A lárvák sokfélesége alapján a Trichoptera családok két csoportját különböztetjük meg. Az Annulipalpia csoportba azok a lárvafélék családok tartoznak, amelyek lárvái hálót építenek (zsákmányfogásra és menedékre szolgálnak). A Rhyacophilidae és Hydrobiosidae családok lárvái nem alkotnak lárvasapkát, hanem a báb egy kupola alakú ásványtöredékekből álló szerkezeten belül helyezkedik el. A Hydroptilidae az utolsó stádiumig szabadon élő lárvák, ezt követően kupakot építenek, amely szabadon vagy az aljzathoz tapadhat. Benne bábozás történik. A Glossosomatidae család lárváinál a sapka hasonló a többi Annulipalpia lárvájához, azonban a lárva egy keresztirányú szálat terjeszt a kupola alá, amely lehetővé teszi a lárva számára, hogy húzza a házat. Minden új szakaszban a lárva új burkot épít, majd új burkot épít a bábozáshoz. Ebben az esetben a szálat eltávolítják, és a tokot az aljzathoz rögzítik. Az Intgripalpia családi csoport többnyire cső alakú kupakokat épít. Az építési anyag és a kivitelezés típusa fajspecifikus. A lárva mozgékony, és minden lárvaállapottal kiegészíti a házat.
A caddis legyek legnagyobb családjai: Hydropsychidae (39, 1820), Hydroptilidae (75, 2141), Leptoceridae (52, 2037), Philopotamidae (25 nemzetség és 1194 faj), Polycentropodidae (26, 901), Limnephidae ( 26, 901), Limnephili0,8 [4] . A caddisflies két legnagyobb nemzetsége: Chimarra Stephens, 1829 (több mint 780 fajt tartalmaz; Philopotamidae ) [17] és Rhyacophila Pictet, 1834 (több mint 750 faj; Rhyacophilidae ) [18] .
4 caddisflies-faj szerepel az IUCN veszélyeztetett fajok vörös listáján, mint kihalt (EX) [19] :