Bimbó

A vese a gerincesek kiválasztó rendszerének [1]  páros szerve , amely fenntartja a víz és az elektrolit egyensúlyát a szervezetben ( ozmoreguláció ), szűri a vért , eltávolítja az anyagcseretermékeket , és sok gerincesben hormonokat is termel (különösen renin ) [2] [3] , részt vesz az egyes vitaminok szintézisében [4] vagy metabolizmusában [5] és fenntartja a vérnyomást [6] [7] . Egészséges gerinceseknél a vesék fenntartják az extracelluláris folyadék homeosztázisát a szervezetben [8] . A vér szűrésével a vesék vizeletet képeznek, amely vízből és felesleges vagy szükségtelen anyagokból áll, majd a vizelet más szerveken keresztül ürül ki a szervezetből, amelyek gerinceseknél fajtól függően az uretert , a hólyagot , a kloákát és a húgycsövet tartalmazhatják. [9] .

Minden gerincesnek van vese, és ez a fő szerv, amely lehetővé teszi a fajoknak, hogy alkalmazkodjanak a különböző létfeltételekhez, beleértve az édes- és sós vizet, a szárazföldi életmódot és a sivatagi klímát [10] . Attól függően, hogy az állatok milyen környezetbe fejlődtek, a vesék funkciói és szerkezete eltérő lehet [11] [12] [13] . A vesék alakja és anatómiai elhelyezkedése is különbözik az állatosztályok között [14] [9] . Emlősöknél, különösen a kicsiknél, általában bab alakúak [15] . Evolúciós szempontból a vesék először a halakban jelentek meg a vese glomerulusok és tubulusok független evolúciója eredményeként, amelyek végül egyetlen funkcionális egységgé egyesültek [16] . Egyes gerincteleneknél a vese a nephridiával analóg [17] . Az első rendszer, amely valódi vesének mondhatja magát, a metanephridia [18] .

A vese fő szerkezeti és funkcionális eleme minden gerincesben a nefron [19] [20] . Az állatok között a vesék eltérőek lehetnek a nefronok számában és felépítésében [21] . Mind a vese, mind a nephron felépítésének összetettsége szerint a vesék pronephrosra (prevese), mesonephrosra ( elsődleges vese) és metanephrosra (másodlagos vesére) oszlanak [22] [20] . A legegyszerűbb nefronok a pronephrosban találhatók, amely a primitív halak végső funkcionális szerve [23] . Maga a nefron hasonló a pronephroshoz általában [24] . Az elsődleges veséből származó nefronok, amely a legtöbb anamnionban a funkcionális szerv, és az úgynevezett opisthonephros [25] , valamivel összetettebbek, mint a pronephrosban [23] . A fő különbség a pronephros és a primer között az, hogy a glomerulusok kifelé kerülnek [26] . A legösszetettebb nefronok madarak és emlősök másodlagos veséjében találhatók [23] , míg a madarak és emlősök veséjében Henle-hurokkal rendelkező nefronok találhatók [27] .

Mindhárom vesetípus az embrió köztes mezodermájából jön létre [28] . Úgy gondolják, hogy az embrionális vesék fejlődése a gerincesek veséinek egy korai primitív veséből, az archnephrosból [9] való fejlődését tükrözi . Amellett, hogy egyes gerincesfajoknál a pronephros és az elsődleges vese funkcionális szerv, más fajoknál a végső vese kialakulásának közbenső szakaszai, amelyben minden következő kialakuló vese felváltja az előzőt [24] . A pronephros az embrió működő vese csontos halakban és kétéltűekben [29] , emlősökben leggyakrabban kezdetlegesnek számít [30] . Egyes tüdő- és csonthalakban a pronephros működőképes maradhat felnőtteknél is, gyakran az elsődleges vesével egy időben [29] . A mesonephros a kétéltűek és a legtöbb hal végrügye [31] .

A vesék evolúciója

A vese evolúciója a változó környezeti feltételek miatti evolúciós nyomásra válaszul ment végbe, ami pronefrotikus, mezonefrotikus és metanefrotikus vesék kialakulásához vezetett [32] . A magzatvízben a szervfejlődés szempontjából a vesék egyedülállóak más szervekhez képest, mivel az embriogenezis során egymás után három különböző típusú vese képződik, amelyek egymást helyettesítik, és tükrözik a gerincesek vesefejlődésének alakulását [33] .

Létezésük kezdetén a gerincesek tengeri húrokból fejlődtek ki, további evolúciójuk valószínűleg édes és enyhén sós vízben ment végbe. Van egy hipotézis, amely szerint a tengeri halak az édesvízhez való korábbi alkalmazkodás után kapták meg a veséjüket. Ennek eredményeként a korai gerincesekben olyan veseglomerulusok alakultak ki, amelyek képesek a vér szűrésére [34] . A pronephros fő jellemzője a felesleges víz kiürülése a szervezetből azon fajok esetében, amelyekben funkcionálisan fejlődik [10] . Egyes fajoknál a pronephros az embrionális fejlődési szakaszban működőképes, a pronephrost képviseli, ezt követően fejlődik ki az elsődleges [34] . Az elsődleges vese valószínűleg a gerincesek testtömegének növekedésére adott válaszként jelent meg, ami a vérnyomás emelkedéséhez is vezetett [33] .

A másodlagos vese egyedülálló képessége a víz visszatartása a szervezetben. Ez a képesség a tüdő evolúciójával együtt [35] tette lehetővé a magzatvíz élését és szaporodását a szárazföldön [33] . A víz megőrzése mellett a szárazföldi élethez a szervezet sószintjének fenntartása is szükséges volt, miközben megszabadul a salakanyagoktól [35] . Az állatok első osztálya, amelyek képesek voltak teljesen szárazföldi életmódot folytatni lárvaállapot hiányával, a hüllők voltak. Ezt a víz és a só visszatartása tette lehetővé a szervezetben, a salakanyagok kiürülése mellett [36] . Ugyanakkor az extracelluláris folyadék relatív ionösszetétele hasonló a tengeri halak és az azt követő fajok között, a vesék feladata pedig a belső környezet stabilizálása [37] . Ezért elmondható, hogy a vesék lehetővé tették, hogy az evolúció során megközelítőleg ugyanolyan összetételű környezetet őrizzenek meg az állatokon belül, mint az elsődleges óceánban [38] .

A vesék típusai

Archinefros

Úgy tartják, hogy a vese korai primitív formája az archnephros volt., amely a test törzsrészében elhelyezkedő szegmentális tubulusok sorozata volt (a test minden szegmenséhez egy pár [39] ), amely egy mediális véggel (közelebb a test középvonalához) nyílt a testüregbe, nefrocelének nevezik, és az oldalsó vége (közelebb az oldalakhoz) egyesíti az archnephric csatornát, amely viszont a kloákába nyílt [ 17] . Szervként az archnephros még mindig megtalálható a myxinek és néhány lábatlan kétéltű lárváiban , de megtalálható néhány fejlettebb gerinces embriójában is [40] .

Pronephros

A pronephrost pronephrosnak nevezik, mivel az alsóbbrendű gerincesek kivételével az embriogenezisben általában átmeneti struktúra, helyébe a mesonephrosis, az elsődleges vese lép. Az emlős embriogenezisben a pronephrost általában kezdetlegesnek és nem működőképesnek tekintik [30] . A funkcionális pronefron olyan állatokban fejlődik ki, amelyek fejlődése során a szabadúszó lárva stádiumban van [41] .

A Pronephros a kétéltűek lárváiban [42] , egyes csontos halak imágóiban és egyes halfajok kifejlett egyedeiben [ 43 ] fordul elő . A pronephros létfontosságú szerv az állatokban, amelyek a vízi lárva állapotán mennek keresztül. Ha a pronephros nem működik a lárvákban, gyorsan elpusztulnak az ödéma következtében [44] .

A pronephros egy viszonylag nagy szerv [42] , amelynek primitív szerkezete van, és általában egyetlen pár nefronból áll, amelyek mindegyike külső vaszkuláris glomerulussal vagy glomusszal rendelkezik [45] . A kiszűrt anyagokat a pronephros a vaszkuláris glomeruluson vagy glomuszon keresztül közvetlenül egészében , a fejlettebb pronephrosban a nephrocele -be választja ki , amely az egésztel szomszédos üreg [42] . A coelom a csillós nephroston keresztül kapcsolódik a pronefris csatornához, amely viszont a kloákába folyik [43] .

Kis méretének és egyszerű szerkezetének köszönhetően a halak és kétéltűek lárváinak pronephrosa a vesefejlődés tanulmányozásának fontos kísérleti modelljévé vált [46] .

Mesonephros and opisthonephros

A mesonephros, más néven elsődleges vese, a pronephros (pronephros) után fejlődik ki, helyettesítve azt. A mesonephros a kétéltűek és a legtöbb hal végrügye. Fejlettebb gerinceseknél a mesonephros az embrió szintjén fejlődik ki, majd metanephrosis váltja fel [31] . Hüllőkben és erszényes állatokban a születés után egy ideig megmarad és működik együtt a metanephrosszal [47] [48] . Az emlősök elsődleges vese degenerációja során annak maradványai részt vesznek a hímek reproduktív rendszerének kialakításában [49] [50] . Néha az anamnionok mesonephrosát opisthonephrosnak nevezik, hogy megkülönböztessék az amnionok fejlődési szakaszától [51] . Az opisthonephros a mesoderma régióiból fejlődik ki, amelyekből a mesonephros és a metanephros is képződik a magzatvíz embrióban [52] [53] .

A pronephrosszal ellentétben a mesonephros nem egy, hanem egy sor nefronból áll, amelyek vaszkuláris glomerulusai a Bowman-kapszulákban találhatók, míg egyes tengeri halakban a vaszkuláris glomerulusok hiányozhatnak [31] . A halak mezonefrikus veséit nem osztják kéregre és velőre [13] . A mesonephros általában 10-50 nephronból áll, míg a mesonephros tubulusok kapcsolatban lehetnek az egésszel, de a mesonephros nephronok glomerulusai továbbra is integráltak maradnak. A madarak és emlősök embrionális mesonephrosában a nephrostomák jellemzően hiányoznak [54] . A halakban a mezonefrosz egyik jellemzője, hogy testtömeg-gyarapodáskor képes új nefronokat felépíteni [55] .

Metanephros

A magzatvízben, amely magában foglalja a hüllőket, madarakat és emlősöket, a pronephros és az elsődleges vese az embrionális fejlődés során általában köztes stádiumban van a metanephros, egy másodlagos vese kialakulásában, amely állandó a magzatvízben [56] . Azok a gének, amelyek részt vesznek az egyik vesetípus kialakulásában, újra felhasználhatók a következő vese kialakulásában [33] . A metanephros a pronephrostól és a mesonephrostól fejlettségében, testben elfoglalt helyében, alakjában, a nefronok számában, a vizeletkibocsátás felépítésében és módszereiben különbözik [57] [54] . A mesonephrosszal ellentétben fejlődési folyamatának befejezése után a metanephros már nem képes nefrogenezisre, azaz nem tud új nefronokat képezni [58] , bár sok hüllőben a nefronok képződése tovább folytatódik felnőttek [59] .

A metanephros a vese legösszetettebb típusa [54] . A metanefris vesét nagyszámú nefron és erősen elágazó gyűjtőcsatornák és csatornák [56] rendszere jellemzi , amelyek a közös ureterbe nyílnak [57] . Hasonló elágazás a metanephrosban egyedülálló a pronephros és a mesonephros vonatkozásában [54] . Az ureterből viszont a vizelet közvetlenül a kloákába ürülhet , vagy a hólyagban gyűjthető össze, majd a kloákába ürülhet, vagy a hólyagban gyűjthető össze, majd a húgycsövön keresztül távozhat kifelé [57] .

Metanephric vesék

Hüllők vese

A hüllők alkották az állatok első osztályát, amelyekből hiányzott a lárvaállapot a partraszállás után [60] . A hüllőkben a mesonephros a születés után egy ideig együtt működik a metanephrosszal, majd később a metanephros veséje állandósul [48] .

A hüllők veséi főként a hasüreg caudalis részében [61] [62] , gyíkok esetében retroperitoneálisan a medenceüregben [61] találhatók . A forma hosszúkás [63] , színe világosbarnától sötétbarnáig [64] változik . A vesék alakja hüllőkönként változó, amit a hüllők különböző testformái határoznak meg [65] . A kígyók veséi megnyúltak, hengeres alakúak [66] [62] , kifejezett szegmensekre oszlanak [62] [67] . A teknősök és néhány gyík hólyagja [62] kloákává [67] nyílik, a kígyóknak és krokodiloknak nincs [62] .

A madarak és emlősök metanephrosaihoz képest a hüllők metanefroszának szerkezete egyszerűbb [60] . A hüllők veséi nem különülnek el kéregre és velőre [68] . A vesékből hiányzik a Henle hurok, kevesebb a nefronja (3000-30 000 [6] ), és nem tud hipertóniás vizeletet termelni [60] . A vesemedence hiányzik, a nephronok tubulusai a gyűjtőcsatornákba jutnak, amelyek összekapcsolódnak és az uretert alkotják [69] . A vesék által kiválasztott nitrogéntartalmú hulladék lehet húgysav, karbamid és ammónia , amelyek a természetes élőhelytől függően változnak [70] . A vízi hüllők túlnyomórészt vizeletet, míg a szárazföldi hüllők húgysavat választanak ki , ami lehetővé teszi számukra a víz megőrzését [36] .

Mivel a hüllők veséi nem képesek koncentrált vizeletet termelni a Henle-hurok hiánya miatt, a vizeletveszteséget csökkentő vízhiány csökkenti a glomerulusok szűrésének szintjét [71] . A hüllőkben a nefronok glomerulusainak mérete csökkent a kétéltűekhez képest [64] . A hüllőknek vese-portális keringési rendszerük is van., amely a glomerulusok megkerülésével a vesékbe irányíthatja a vért, ami lehetővé teszi a tubulussejtek ischaemiás nekrózisának elkerülését vízhiányos időszakokban [36] .

Emlősvesék

Emlősöknél a vesék általában bab alakúak [73] . Retroperitoneálisan [74] helyezkednek el a test hátsó (dorsalis) falán [75] , és az emlősök veséinek alakját és morfológiáját meghatározó egyik kulcstényező a tömegük [76] . A bab alakú vesék homorú részét vesehilumnak nevezik. Bennük a veseartéria és az idegek bejutnak a vesébe, a vesevéna és az ureter pedig kilép [77] . Mindegyik vese külső rétege rostos hüvelyből, úgynevezett kapszulából áll. A vese perifériás rétegét a kortikális anyag, a belső réteget pedig a medulla képviseli. A velő piramisokból áll, amelyek bázisukkal a kérgi anyagba emelkednek, és vele együtt alkotják a vese lebenyét [78] . A piramisokat kéregszövet alkotta veseoszlopok ( Bertin -oszlopok) választják el egymástól [79] . A piramisok csúcsai a vesepapillákban végződnek, ahonnan a vizelet a kelyhekbe, a medencébe, az ureterbe és a hólyagba ürül [78] [80] , majd a húgycsövön keresztül távozik [81] . A monotrémekben az ureterek a vizeletet az urogenitális sinusba választják ki , amely a hólyaghoz és a kloákához kapcsolódik [82] , ezeknél az állatoknál a vizelet a kloákán , nem pedig az ureteren keresztül ürül [83] [82] .

Szerkezetileg a vesék emlősökönként eltérőek [84] . Az, hogy egy adott fajnak milyen szerkezeti típusa lesz, főként az állatok testtömegétől függ [85] . A kis emlősök egyszerű, egykaréjos veséje kompakt szerkezetű és egyetlen vesepapillával [84] [86] , míg a nagy állatoknak többlebenyű a veséje, mint például a szarvasmarhák [84] [86] , míg a szarvasmarhák veséi barázdáltak. , vizuálisan lebenyekre osztva [87] . A vesepapillák számát tekintve a vesék lehetnek egyetlenek [86] , mint a patkányoknál és egereknél [88] , néhány, mint a pókmajmoknál , vagy sok, mint a sertéseknél vagy az embereknél [86] . A legtöbb állatnak egy vesepapillája van [86] . Egyes állatokban, például lovakban , a vesepiramisok végei összeolvadnak egymással, és közös vesepapillát alkotnak, amelyet vesefésűkagylónak neveznek [89] . A vesegerinc általában a nyúlnál nagyobb állatoknál jelenik meg [90] . A tengeri állatoknál, a vidráknál és a medvéknél a vesék többszörösek, nagyszámú, vesének nevezett lebenyből állnak, és hasonlóak az egyszerű egykaréjos veséhez [91] .

A nitrogéntartalmú anyagcseretermékek túlnyomórészt karbamid formájában [92] ürülnek ki , amely a vizeletben jól oldódik [93] . Mindegyik nefron egyszerre található a kéregben és a velőben. A vese glomerulusai a kéregben helyezkednek el, ahonnan a Henle-hurkok leszállnak a medullába, majd visszatérnek a kéregbe [78] . Az emlősök medulla külső és belső régiókra oszlik. A külső régió rövid Henle hurokból állés gyűjtőcsatornák, belső - hosszú hurkokból és gyűjtőcsatornákból [94] . A Henle-hurkon való áthaladás után a folyadék a vérplazmához képest hipertóniássá válik [95] . A vese-portális keringési rendszer emlősökben hiányzik [71] , néhány kivételtől eltekintve [96] .

Madárvese

A madarakban a vesék a hasüregben dorsalisan (hátulról) helyezkednek el a medencecsontok üregeiben [97] [98] . Formájukban hosszúkásak, meglehetősen laposak [99] , felnőtt madaraknál sötétbarnák [100] . Mindkét bimbó részben összeolvadhat egymással, a kacsokban teljes hosszában összeolvad [99] .

Felépítésükben különböznek az emlős veséitől [84] . Minden vese lebenyekre oszlik, amelyeket lebenyeknek is neveznek [99] , általában a vese három lebenyre oszlik [97] . A lebenyek pedig lebenyekre oszlanak, amelyek mindegyike tartalmaz egy kérget és egy velőt [84] [6] , míg a kéreg tömege nagyobb, mint a velőké [101] . A lebenyek velője kúp alakú [84] , és az emlősöktől eltérően nem osztódik fel a belső és külső velő régióira [84] , de szerkezetileg hasonló az emlősök külső velőjéhez [102]. . A vesében hiányzik a vesemedence [103] , a karbamid nem halmozódik fel a velőben [104] ; minden lebenynek külön ága van az ureterhez [6] . A madaraknak, az afrikai struccok kivételével , nincs hólyagjuk , a vesékből származó vizelet az uretereken keresztül a kloákába ürül [ 105] .

A madarak veséje kétféle nefront egyesít: a hüllőkét, Henle hurok nélkül, és az emlősökét Henle hurokkal [27] . A nefronok többsége Henle hurok nélküli [106] . A madarak Henle hurka hasonló az emlősökéhez, azzal a különbséggel, hogy a madarak nefronjának rövid Henle hurka van. Emlősökben a Henle hurok felszálló szára is vékony, ellentétben a madarak nefronjaival [107] . Az emlősökhöz hasonlóan, bár kisebb mértékben [84] , a madarak is képesek koncentrált vizeletet termelni, így megőrzik a vizet a szervezetben [27] . A nitrogén salakanyagok főként húgysav formájában ürülnek ki, amely fehér paszta, amely vízben rosszul oldódik, ami szintén csökkenti a vízveszteséget [108] . További víz-visszaszívás történhet a kloákában és a disztális bélben. Ez együtt lehetővé teszi a madarak számára, hogy jelentős vízveszteség nélkül ürítsék ki hulladékukat [109] .

A madárvesék artériás vérét a koponya-, a középső és a caudalis veseartériákból nyerik [110] . A hüllőkhöz hasonlóan a madaraknak is van vese-portális keringési rendszerük., de nem szállít vért a Henle hurkaiba, csak a nephronok proximális és disztális tubulusaiba. Vízhiány esetén a Henle hurok nélküli nefronok leállítják a szűrést, míg a hurokkal rendelkező nefronok folytatják, de a hurok jelenléte miatt koncentrált vizeletet tudnak létrehozni [71] .

Jegyzetek

  1. ↑ Vesék . Great Russian Encyclopedia: elektronikus változat (2016). Letöltve: 2022. március 12. Az eredetiből archiválva : 2022. március 12.
  2. ↑ E. Skadhauge. Ozmoreguláció a madarakban . - Springer Science & Business Media, 2012. - P. 53-54. — 214 p. - ISBN 978-3-642-81585-0 .
  3. ↑ Marcel Florkin. Deuterostomians, Cyclostomes és Fishes . - Elsevier, 2014. - S. 575. - 705 p. - ISBN 978-0-323-16334-7 .
  4. ↑ Guy Drouin, Jean-Rémi Godin, Benoît Pagé. A gerincesek C-vitamin-vesztésének genetikája  //  Current Genomics. — 2011-08. — Vol. 12 , iss. 5 . — P. 371–378 . — ISSN 1875-5488 . - doi : 10.2174/138920211796429736 . — PMID 22294879 . Archiválva az eredetiből 2022. július 6-án.
  5. ↑ Martin Hewison, Roger Bouillon, Edward Giovannucci, David Goltzman. D-vitamin: 1. kötet: Biokémia, élettan és diagnosztika . - Akadémiai Kiadó, 2017. - P. 19. - 1182 p. - ISBN 978-0-12-809966-7 .
  6. ↑ 1 2 3 4 Az Enciklopédia szerkesztői. Vese  (angol) . Encyclopedia Britannica (2020. december 3.). Letöltve: 2022. február 24. Az eredetiből archiválva : 2022. február 24..
  7. ↑ Zhenzhen Peng, Veronika Sander, Alan J. Davidson. 71. fejezet – Nefronjavítás emlősökben és halakban  //  Vesetranszplantáció, biotechnika és regeneráció / Giuseppe Orlando, Giuseppe Remuzzi, David F. Williams. - Akadémiai Kiadó, 2017. - 997. o . — ISBN 978-0-12-801734-0 .
  8. ↑ Schulte, Kunter, Moeller, 2015 , A vízvisszatartó vese evolúciója és miért jó érzés a megemelkedett vérnyomás, p. 717.
  9. ↑ 1 2 3 S. M. Kisia. Gerincesek: szerkezetek és funkciók . - CRC Press, 2016. - P. 434 436. — 555 p. — ISBN 978-1-4398-4052-8 .
  10. ↑ 1 2 Bakker, Hoff, Vize, Oostra, 2019, A vesefejlődés evolúciós vonatkozásai, p. 41.
  11. ↑ Rachel K. Miller. Vesefejlődés és -betegség . — Springer, 2017-04-13. — 373 p. — ISBN 978-3-319-51436-9 .
  12. ↑ Dantzler, 2016 , 2.1 Bevezetés, p. 7.
  13. ↑ 1 2 Giuseppe Orlando, Giuseppe Remuzzi, David F. Williams. Vesetranszplantáció, biomérnöki tervezés és regeneráció: Vesetranszplantáció a regeneratív orvoslás korszakában . - Akadémiai Kiadó, 2017. - P. 973-974. — 1253 p. — ISBN 978-0-12-801836-1 .
  14. ↑ D. B. Moffat. Az emlős vese . - KUPA Archívum, 1975-06-12. - P. 13. - 280 p. — ISBN 978-0-521-20599-3 .
  15. ↑ Keogh, Kilroy, Bhattacharjee, 2021 , 7.3.1. Emlősök veséi: általános morfológia, p. nyolc.
  16. ↑ Schulte, Kunter, Moeller, 2015 , Az ősóceán bennünk: a vese feltalálása, p. 714.
  17. ↑ 1 2 Edward E. Ruppert. A gerinces nefron evolúciós eredete  //  Amerikai zoológus. - 2015. - augusztus 1. ( 34. kötet , 4. szám ). — P. 542–553 . — ISSN 1557-7023 . - doi : 10.1093/icb/34.4.542 .
  18. ↑ Jerry Bergman. A gerinces vese evolúciója megzavarja az evolucionistákat  //  Answers Research Journal. - 2021. - február 24. ( 14. kötet ). — P. 37–45 . — ISSN 1937-9056 . Archiválva az eredetiből 2022. február 23-án.
  19. ↑ Audrey Desgrange, Silvia Cereghini. Nephron Patterning: Lessons from Xenopus, Zebrafish, and Mouse Studies   // Cells . - 2015. - szeptember 11. ( 4. kötet , 3. szám ). — P. 483–499 . — ISSN 2073-4409 . - doi : 10.3390/cells4030483 . — PMID 26378582 . Archiválva az eredetiből 2022. február 25-én.
  20. ↑ 1 2 Amanda N. Marra, Yue Li, Rebecca A. Wingert. Antennas of organ morphogenesis: the roles of cilia in gerinces vesefejlődés  (angol)  // Genesis (New York, NY: 2000). - 2016. - szeptember ( 54. évf. , 9. szám ). — P. 457–469 . — ISSN 1526-968X . - doi : 10.1002/dvg.22957 . Archiválva az eredetiből 2022. június 26-án.
  21. ↑ Techuan Chan, Makoto Asashima. Növekvő vese a békában  (angol)  // Nephron. Kísérleti nefrológia. - 2006. - március 26. ( 103. évf. , 3. szám ). — P.e81–85 . — ISSN 1660-2129 . - doi : 10.1159/000092192 . — PMID 16554664 . Archiválva az eredetiből 2022. február 27-én.
  22. ↑ Praveen Barrodia, Chinmoy Patra, Rajeeb K. Swain. A 2-t tartalmazó EF-kéz domén (Efhc2) kulcsfontosságú a pronephros disztális szegmentációjához zebradánban  //  Cell & Bioscience. - 2018. - október 16. ( 8. köt. ). — 53. o . — ISSN 2045-3701 . - doi : 10.1186/s13578-018-0253-z . — PMID 30349665 . Archiválva az eredetiből 2022. február 27-én.
  23. ↑ 1 2 3 Az Encyclopaedia szerkesztői. Nephron  (angol) . Encyclopedia Britannica (2022. február 6.). Letöltve: 2022. február 27. Az eredetiből archiválva : 2022. február 27..
  24. ↑ 12 Horst Grunz . A gerincesek szervezője . - Springer Science & Business Media, 2013. - P. 240. - 437 p. - ISBN 978-3-662-10416-3 .
  25. ↑ Douglas Webster, Molly Webster. Összehasonlító gerinces morfológia . - Akadémiai Kiadó, 2013. - P. 494. - 544 p. — ISBN 978-1-4832-7259-7 .
  26. ↑ Bakker, Hoff, Vize, Oostra, 2019 , Fig. 3. o. 32.
  27. ↑ 1 2 3 Hiroko Nishimura, Yimu Yang. Aquaporins in madárvese: funkció és perspektívák  //  American Journal of Physiology. Szabályozási, integratív és összehasonlító élettan. - 2013. - december ( 305. évf. , 11. szám ). - P.R1201-1214 . — ISSN 1522-1490 . - doi : 10.1152/ajpregu.00177.2013 . — PMID 24068044 . Az eredetiből archiválva : 2022. március 14.
  28. ↑ Bree Rumballe, Kylie Georgas, Lorine Wilkinson, Melissa Little. A vese molekuláris anatómiája: mit tanultunk a génexpresszióból és a funkcionális genomikából?  (angol)  // Gyermeknefrológia (Berlin, Németország). - 2010. - június ( 25. évf. , 6. szám ). — P. 1005–1016 . — ISSN 0931-041X . - doi : 10.1007/s00467-009-1392-6 . — PMID 20049614 . Archiválva az eredetiből 2022. február 26-án.
  29. ↑ 1 2 Bakker, Hoff, Vize, Oostra, 2019 , Pronephros in amniotes, p. 41.
  30. ↑ 1 2 Bakker, Hoff, Vize, Oostra, 2019 , Pronephros in amniotes, p. 40.
  31. ↑ 1 2 3 Az Encyclopaedia szerkesztői. Mesonephros  (angol) . Encyclopedia Britannica (2017. július 6.). Letöltve: 2022. március 11. Az eredetiből archiválva : 2022. március 11.
  32. ↑ Troy Camarata, Alexis Howard, Ruth M. Elsey, Sarah Raza, Alice O'Connor. A posztembrionális nefrogenezis és a hat2-t expresszáló nephron progenitor sejtek perzisztenciája a hüllővesében  // PloS One. - 2016. - T. 11 , sz. 5 . — S. e0153422 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0153422 . — PMID 27144443 . Archiválva az eredetiből 2022. június 5-én.
  33. ↑ 1 2 3 4 Davidson, 2008 , 7. Záró megjegyzések.
  34. ↑ 1 2 R. E. Foreman, A. Gorbman, J. M. Dodd, R. Olsson. A primitív halak evolúciós biológiája . - Springer Science & Business Media, 2013. - P. 258. - 460 p. — ISBN 978-1-4615-9453-6 .
  35. ↑ 1 2 Douglas C. Eaton. Frontiers in renalis and epithelialis physiology - grand challenges  (angol)  // Frontiers in Physiology. - 2012. - január 16. ( 3. köt. ). — 2. o . — ISSN 1664-042X . - doi : 10.3389/fphys.2012.00002 . — PMID 22275903 . Az eredetiből archiválva : 2022. május 19.
  36. ↑ 1 2 3 Peter H. Holz. A hüllők veserendszerének anatómiája és élettana  (angol)  // Veterinary Clinics of North America: Exotic Animal Practice. - 2020. - január 1. ( 23. évf. , 1. szám ). — P. 103–114 . — ISSN 1094-9194 . - doi : 10.1016/j.cvex.2019.08.005 . — PMID 31759442 .
  37. ↑ Schulte, Kunter, Moeller, 2015 , Az ősóceán bennünk: a vese feltalálása, p. 713.
  38. ↑ Schulte, Kunter, Moeller, 2015 , Az ősóceán bennünk: a vese feltalálása, p. 715.
  39. ↑ James Arthur Ramsay, Az Encyclopaedia Britannica szerkesztői. A gerincesek kiválasztó rendszerének  evolúciója . Encyclopedia Britannica . Letöltve: 2022. május 10. Az eredetiből archiválva : 2022. május 10.
  40. ↑ Az Enciklopédia szerkesztői. Archinephros  (angol) . Encyclopedia Britannica (1998. július 20.). Letöltve: 2022. május 10. Az eredetiből archiválva : 2022. május 10.
  41. ↑ Bakker, Hoff, Vize, Oostra, 2019 , Absztrakt, p. 29.
  42. ↑ 1 2 3 Bakker, Hoff, Vize, Oostra, 2019 , A pronephros meghatározása, p. 33.
  43. ↑ 1 2 Bakker, Hoff, Vize, Oostra, 2019 , A pronephros meghatározása, p. 32-33.
  44. ↑ Vize, Woolf, Bard, 2003 , Bevezetés: embrionális vesék és más nefrogén modellek, p. 2.
  45. ↑ Peter D. Vize, Adrian S. Woolf, Jonathan B.L. Bard. A vese: a normális fejlődéstől a veleszületett betegségig . - Elsevier, 2003. - S. 1. - 534 p. - ISBN 978-0-08-052154-1 .
  46. ↑ Igarashi Péter. Áttekintés: nem emlős szervezetek a vesefejlődés és -betegségek tanulmányozásához  (angol)  // Az American Society of Nephrology folyóirata: JASN. - 2005. - február ( 16. évf. , 2. szám ). — P. 296–298 . — ISSN 1046-6673 . - doi : 10.1681/ASN.2004110951 . — PMID 15647334 . Archiválva az eredetiből 2022. május 18-án.
  47. ↑ Kirsten Ferner, Julia A. Schultz, Ulrich Zeller. A három fő emlőscsoport (monotrémek, erszényesek, méhlepények) újszülötteinek összehasonlító anatómiája és következményei az ősi emlős újszülött morfotípusára  //  Journal of Anatomy. - 2017. - december ( 231. évf. , 6. szám ). — P. 798–822 . — ISSN 1469-7580 . doi : 10.1111 / joa.12689 . — PMID 28960296 . Archiválva az eredetiből 2022. május 21-én.
  48. ↑ 1 2 C. A. Beuchat, E. J. Braun. A vese allometriája: implikációk az ozmoreguláció ontogénjére  //  The American Journal of Physiology. - 1988. - november ( 255. köt. , 5. szám 2. pont). - P.R760-767 . — ISSN 0002-9513 . - doi : 10.1152/ajpregu.1988.255.5.R760 . — PMID 3189590 .
  49. ↑ Lori L. O'Brien, Andrew P. McMahon. A metanefris nefron indukciója és mintázása  (angol)  // Seminars in cell & developmental biology. - 2014. - december. — P. 31–38 . — ISSN 1084-9521 . - doi : 10.1016/j.semcdb.2014.08.014 . — PMID 25194660 . Archiválva az eredetiből 2022. március 3-án.
  50. ↑ Dr. Khanna, PR Yadav. Az emlősök biológiája . - Discovery Kiadó, 2005. - S. 294. - 464 p. — ISBN 978-81-7141-934-0 .
  51. ↑ Svetlana Fedorova, Rieko Miyamoto, Tomohiro Harada, Sumio Isogai, Hisashi Hashimoto. Vese glomerulogenezis medaka halban, Oryzias latipes  (angol)  // Fejlődési dinamika: Az Amerikai Anatómusok Szövetségének hivatalos kiadványa. — 2008-09. - Szeptember ( 237. kötet , 9. szám ). — P. 2342–2352 . — ISSN 1058-8388 . - doi : 10.1002/dvdy.21687 . — PMID 18729228 .
  52. ↑ Kenneth Kardong. E-könyv: Gerincesek: Összehasonlító anatómia, funkció, evolúció . - McGraw Hill, 2014. 10. 16. - S. 549. - 817 p. — ISBN 978-0-07-717192-6 .
  53. ↑ Agarwal VK Zoology for Degree Students (B.Sc. Hons. 4. félév, CBCS szerint) . - S. Chand Kiadó. – S. 297–299. — 752 p. - ISBN 978-93-5253-410-4 .
  54. ↑ 1 2 3 4 Vize, Seufert, Carroll, Wallingford, 1997 , 2. A nefronok szerveződése vesékbe, p. 192.
  55. ↑ Alan J. Davidson. Vese regeneráció halakban  (angol)  // Nephron. Kísérleti nefrológia. - 2014. - május 19. ( 126. évf. , 2. szám ). — 45. o . — ISSN 1660-2129 . - doi : 10.1159/000360660 . — PMID 24854639 . Az eredetiből archiválva : 2022. március 12.
  56. ↑ 1 2 Davidson, 2008 , 1. A vese szerkezetének és embrionális fejlődésének áttekintése.
  57. ↑ 1 2 3 S. N. Prasad, Vasantika Kashyap. A gerinces állattan tankönyve . - New Age International, 1989. - S. 472-473. — 552 p. - ISBN 978-0-85226-928-2 .
  58. ↑ Schulte, Kunter, Moeller, 2015 , Alkalmazkodás a szárazföldi élethez: a vízvisszatartó vesét kétszer is feltalálták, p. 718.
  59. ↑ Melissa H. Little. Visszatérés a vesefejlődéshez a szintetikus vesék szállításához  //  Fejlődésbiológia. - 2021. - június ( 474. kötet ). — P. 22–36 . — ISSN 1095-564X . - doi : 10.1016/j.ydbio.2020.12.009 . — PMID 33333068 .
  60. ↑ 1 2 3 Peter H. Holz. A hüllők veserendszerének anatómiája és élettana  (angol)  // Észak-Amerika állatorvosi klinikái. Egzotikus állatok gyakorlata. - 2020. - január ( 23. évf. , 1. szám ). — P. 103–114 . — ISSN 1558-4232 . - doi : 10.1016/j.cvex.2019.08.005 . — PMID 31759442 .
  61. ↑ 1 2 Mohammed Ali Al-Shehri, Amin Abdullah Al-Doaiss, Mohammed Ali Al-Shehri, Amin Abdullah Al-Doaiss. A hím Chamaeleo calyptratus (Fátyolos kaméleon  ) vese szexuális szegmensének morfológiai, szövettani és hisztokémiai vizsgálata  // International Journal of Morphology. - 2021. - augusztus ( 39. évf. , 4. szám ). - P. 1200-1211 . — ISSN 0717-9502 . - doi : 10.4067/S0717-95022021000401200 . Archiválva az eredetiből 2022. április 7-én.
  62. ↑ 1 2 3 4 5 Stephen J. Divers, Douglas R. Mader. Hüllőgyógyászat és -sebészet . - Elsevier Health Sciences, 2005. - S. 577. - 1263 p. - ISBN 978-1-4160-6477-0 .
  63. ↑ Alleice Summers. A kísérőállatok gyakori betegségei E-könyv . — Elsevier Health Sciences, 2019-04-26. - S. 400. - 609 p. - ISBN 978-0-323-59801-9 .
  64. ↑ 1 2 Elliott R. Jacobson. A hüllők fertőző betegségei és patológiája: Színatlasz és szöveg . - CRC Press, 2007. - P. 14. - 732 p. - ISBN 978-1-4200-0403-8 .
  65. ↑ Dantzler, 2016 , 2.2.4 Hüllők, p. 15-16.
  66. ↑ Bob Doneley, Deborah Monks, Robert Johnson, Brendan Carmel. Hüllőgyógyászat és sebészet a klinikai gyakorlatban . - John Wiley & Sons, 2018. - P. 152. - 466 p. — ISBN 978-1-118-97767-5 .
  67. ↑ 1 2 Elliott R. Jacobson. A hüllők fertőző betegségei és patológiája: Színatlasz és szöveg . - CRC Press, 2007. - P. 14. - 732 p. - ISBN 978-1-4200-0403-8 .
  68. ↑ Christal Pollock. Vesebetegség, Észak-Amerika állatorvosi klinikáinak kérdése: egzotikus állatok gyakorlata, e-könyv . - Elsevier Health Sciences, 2019. - P. 107. - 265 p. — ISBN 978-0-323-71276-7 .
  69. ↑ Thomas P. Colville, DVM MSc, Joanna M. Bassert VMD. Klinikai anatómia és élettan állatorvosok számára . - Elsevier Health Sciences, 2015. - S. 555. - 658 p. — ISBN 978-0-323-22793-3 .
  70. ↑ Douglas R. Mader, Stephen J. Divers. Jelenlegi terápia a hüllőgyógyászatban és -sebészetben . - Elsevier Health Sciences, 2013. - P. 84. - 485 p. - ISBN 978-0-323-24293-6 .
  71. ↑ 1 2 3 Peter H. Holz. The Reptilian Renal Portal System – Áttekintés  //  A hüllő- és kétéltű állatorvosok egyesületének közleménye. - 1999. - január 1. ( 9. kötet , 1. szám ). — P. 4–14 . — ISSN 1076-3139 . - doi : 10.5818/1076-3139.9.1.4 .
  72. ↑ Katerina Apelt, Roel Bijkerk, Franck Lebrin, Ton J. Rabelink. A vese mikrocirkulációjának képalkotása a sejtterápiában   // Sejtek . - 2021. - május ( 10. évf. , 5. szám ). - 1087. o . — ISSN 2073-4409 . - doi : 10,3390/cells10051087 . — PMID 34063200 . Archiválva az eredetiből 2022. május 3-án.
  73. ↑ Keogh, Kilroy, Bhattacharjee, 2021 , 7.3. Emlősök, p. nyolc.
  74. ↑ Jo Ann Eurell, Brian L. Frappier. Dellmann állatorvosi szövettani tankönyve . - John Wiley & Sons, 2013. - 1043 p. — ISBN 978-1-118-68582-2 .
  75. ↑ Philip Carew Withers, Christine E. Cooper, Shane K. Maloney, Francisco Bozinovic, Ariovaldo P. Cruz-Neto. Az emlősök ökológiai és környezeti élettana . - Oxford University Press, 2016. - S. 250. - 607 p. — ISBN 978-0-19-964271-7 .
  76. ↑ Christopher Thigpen, Logan Best, Troy Camarata. A kiválasztott kriptodirán teknősvesék összehasonlító morfológiája és allometriája  (angol)  // Zoomorfológia. - 2020. - március 1. ( 139. évf. , 1. szám ). — P. 111–121 . — ISSN 1432-234X . - doi : 10.1007/s00435-019-00463-3 . Az eredetiből archiválva : 2022. május 22.
  77. ↑ Donald W. Linzey. Gerinces biológia . - JHU Press, 2012. - S. 319. - 602 p. — ISBN 978-1-4214-0040-2 .
  78. ↑ 1 2 3 Davidson, 2008 , 1. ábra Az emlősvese szerkezete.
  79. ↑ D. B. Moffat. Az emlős vese . - CUP Archívum, 1975. - S. 16-18. — 280 s. — ISBN 978-0-521-20599-3 .
  80. ↑ Az Enciklopédia szerkesztői. Vesepiramis  (angol) . Encyclopedia Britannica . Az Encyclopaedia szerkesztői (2018. június 20.). Letöltve: 2022. május 2. Az eredetiből archiválva : 2022. május 2.
  81. ↑ Kelley, Fenton Crosland és Ramsay, James Arthur. Kiválasztás - Emlősök  . Encyclopedia Britannica (2020. április 2.). Letöltve: 2022. június 4.
  82. ↑ 1 2 Jane C. Fenelon, Caleb McElrea, Geoff Shaw, Alistair R. Evans, Michael Pyne. A rövidcsőrű echidna, Tachyglossus aculeatus egyedi péniszmorfológiája  (angol)  // Szexuális fejlődés: Genetika, molekuláris biológia, evolúció, endokrinológia, embriológia és a nemi meghatározás és differenciálódás patológiája. - 2021. - Kt. 15 , iss. 4 . — P. 262–271 . — ISSN 1661-5433 . - doi : 10.1159/000515145 . — PMID 33915542 .
  83. ↑ K.E. Mate, M.S. Harris, J.C. Rodger. Megtermékenyítés Monotreme, Marsupial and Eutherian Mammals  (angol)  // Fertilization in Protozoa and Metazoan Animals: Cellular and Molecular Aspects / Juan J. Tarín, Antonio Cano. - Berlin, Heidelberg: Springer, 2000. - P. 223–275 . - ISBN 978-3-642-58301-8 . - doi : 10.1007/978-3-642-58301-8_6 .
  84. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Casotti, Lindberg, Braun, 2000 , p. R1722.
  85. ↑ Dantzler, 2016 , 2.2.6 Emlősök, p. húsz.
  86. ↑ 1 2 3 4 5 Egészségügyi Világszervezet . A vegyi anyagoknak való kitettséggel kapcsolatos nefrotoxicitás értékelésének alapelvei és módszerei. . - Genf, 1994. - S. 72-73. — 284 p. — (A környezet állapotának higiéniai kritériumai; 119). - ISBN 978-5-225-01924-2 .
  87. ↑ Melanie A. Breshears, Anthony W. Confer. 11. fejezet – A húgyúti rendszer  //  Az állatorvosi betegségek kóros alapjai (hatodik kiadás) / James F. Zachary. — Mosby, 2017-01-01. — P. 617–681.e1 . — ISBN 978-0-323-35775-3 .
  88. ↑ Kendall S. Frazier, John Curtis Seely, Gordon C. Hard, Graham Betton, Roger Burnett. A patkány és egér húgyúti rendszerének proliferatív és nem proliferatív elváltozásai  (angol)  // Toxicologic Pathology. - 2012. - június ( 40. kötet , 4_suppl .). — P. 14S–86S . - ISSN 1533-1601 0192-6233, 1533-1601 . doi : 10.1177/ 0192623312438736 . — PMID 22637735 .
  89. ↑ NIKKEL. A házi emlősök zsigerei . - Springer Science & Business Media, 2013. - P. 286. - 430 p. — ISBN 978-1-4757-6814-5 .
  90. ↑ Dantzler, 2016 , 2.2.6 Emlősök, p. 19-20.
  91. ↑ R.M. Ortiz. Ozmoreguláció tengeri emlősökben  (angol)  // The Journal of Experimental Biology. - 2001. - június ( 204. kötet , 11. szám ). — P. 1831–1844 . — ISSN 0022-0949 . - doi : 10.1242/jeb.204.11.1831 . Archiválva az eredetiből 2022. június 4-én.
  92. ↑ Robert A. Fenton, Mark A. Knepper. Karbamid és veseműködés a 21. században: betekintés a kiütött egerekből  // Journal of the American Society of Nephrology: JASN. — 2007-03. - T. 18 , sz. 3 . – S. 679–688 . — ISSN 1046-6673 . - doi : 10.1681/ASN.2006101108 .
  93. ↑ Ramsay, James Arthur és Kelley, Fenton Crosland. kiválasztás - A kiválasztó szerkezetek és funkciók általános jellemzői | Britannica  (angol) . Encyclopedia Britannica (2020. április 2.). Letöltve: 2022. június 4.
  94. ↑ Davidson, 2008 , A vese szerkezetének és embrionális fejlődésének áttekintése.
  95. ↑ Chris Lote. Henle hurok, disztális tubulus és gyűjtőcsatorna  //  A vesefiziológia alapelvei / Chris Lote. - Dordrecht: Springer Hollandia, 2000. - P. 70–85 . - ISBN 978-94-011-4086-7 . - doi : 10.1007/978-94-011-4086-7_6 .
  96. ↑ R.L. Kotpal. Modern állattani tankönyv: Gerincesek . - Rastogi Publications, 2010. - S. 782. - 888 p. — ISBN 978-81-7133-891-7 .
  97. ↑ 1 2 Donald S. Farner, James R. King. Madárbiológia: II. kötet . - Elsevier, 2013. - S. 528. - 637 p. — ISBN 978-1-4832-6942-9 .
  98. ↑ AJ Marshall. A madarak biológiája és összehasonlító élettana: I. kötet. - Akadémiai Kiadó, 2013. - P. 470. - 531 p. - ISBN 978-1-4832-6379-3 .
  99. ↑ 1 2 3 Buturlin S. A. Teljes útmutató a Szovjetunió madaraihoz . - Ripol Classic, 2013. - V. 5. - S. 227. - 390 p. — ISBN 978-5-458-29855-1 .
  100. ↑ Valentina Slobodyanik, Szulejmán Szulejmanov, Ljudmila Antipova. A haszonállatok anatómiája és élettana 2. kiadás, Per. és további Tankönyv és műhely nyílt forráskódú szoftverekhez . — Literek, 2021-12-02. - S. 311. - 397 p. — ISBN 978-5-04-305178-3 .
  101. ↑ Paul D. Sturkie. Madárélettan . - Springer Science & Business Media, 2012. - P. 360. - 528 p. - ISBN 978-1-4612-4862-0 .
  102. ↑ Casotti, Lindberg, Braun, 2000 , Vita, p. R1729.
  103. ↑ Thomas N. Tully, GM Dorrestein, Alan K. Jones. A madárgyógyászat kézikönyve . - Elsevier / Saunders, 2009. - P. 36. - 504 p. - ISBN 978-0-7020-2874-8 .
  104. ↑ B. Schmidt-Nielsen. A vesemedence  // Kidney International. - 1987-02. - T. 31 , sz. 2 . – S. 621–628 . — ISSN 0085-2538 . doi : 10.1038 / ki.1987.43 . — PMID 3550232 .
  105. ↑ Maxine McCarthy, Liam McCarthy. A húgyhólyag, mint tárolószerv fejlődése: szagnyomok és az első szárazföldi állatok szelektív nyomása számítási szimulációban  //  SN Applied Sciences. - 2019. - november 29. ( 1. köt. , 12. szám ). - 1727. o . — ISSN 2523-3971 . - doi : 10.1007/s42452-019-1692-9 . Archiválva az eredetiből 2022. május 27-én.
  106. ↑ OW Johnson, JN Mugaas. A madárvesék néhány szövettani jellemzője  (angol)  // The American Journal of Anatomy. - 1970. - április ( 127. évf. , 4. szám ). — P. 423–436 . — ISSN 0002-9106 . - doi : 10.1002/aja.1001270407 . — PMID 5434585 .
  107. ↑ Wen Liu, Tetsuji Morimoto, Yoshiaki Kondo, Kazuie Iinuma, Shinichi Uchida. A „madár típusú” vese-medulláris tubulusok szerveződése újszülötteknél a vizelet-koncentráló képesség éretlenségét okozza  //  Kidney International. - 2001. - augusztus 1. ( 60. kötet , 2. szám ). — P. 680–693 . — ISSN 0085-2538 . - doi : 10.1046/j.1523-1755.2001.060002680.x . — PMID 11473651 . Az eredetiből archiválva : 2022. március 14.
  108. ↑ Bauer, Patricia. Miért fehér a madárkaka?  (angol) . Encyclopedia Britannica . Letöltve: 2022. május 22. Az eredetiből archiválva : 2022. május 22.
  109. ↑ Schulte, Kunter, Moeller, 2015 , Alkalmazkodás a szárazföldi élethez: a vízvisszatartó vesét kétszer is feltalálták, p. 720.
  110. ↑ Bob Doneley. Madárgyógyászat és sebészet a gyakorlatban: Társ és madármadarak . - CRC Press, 2010. - S. 20. - 339 p. - ISBN 978-1-84076-592-2 .

Irodalom

Könyvek

Cikkek folyóiratokban