Specifikáció

Az oldal jelenlegi verzióját még nem ellenőrizték tapasztalt közreműködők, és jelentősen eltérhet a 2022. március 28-án felülvizsgált verziótól ; az ellenőrzések 4 szerkesztést igényelnek .

A speciáció  új biológiai fajok megjelenésének [1] és időbeli változásának folyamata [2] . Ugyanakkor az újonnan kialakult fajok genetikai inkompatibilitását, vagyis azt, hogy nem képesek termékeny utódot vagy utódokat hozni keresztezésükkor, interspecifikus gátnak vagy interspecifikus kompatibilitási gátnak nevezik .

Különféle elméletek magyarázzák a speciáció mechanizmusait, mivel az empirikus verifikáció nagyon nehéz a vizsgált folyamat hosszú időtartama miatt.

A szintetikus evolúcióelmélet (STE) szerint a speciáció alapja az élőlények örökletes változékonysága, a vezető tényező a természetes szelekció . Az STE-ben a specifikáció két módszerét különböztetjük meg: a földrajzi vagy allopatrikus és az ökológiai vagy szimpatikus módszert .

Speciációs útvonalak

Eltérő (igaz) specifikáció

Az eltérő (valódi) fajképződés  egy eredetileg egyetlen faj két vagy több új fajra való felosztása.

Mechanizmus: populációk közötti izoláció - genetikai változások felhalmozódása - szaporodási izoláció kialakulása (keresztezhetetlenség)

Mind a négy természetes fajképződési módot találkoztak az evolúció során, bár továbbra is viták folynak a biológiai sokféleség növelésében játszott relatív jelentőségükről [3] .

A természetes fajképződés egyik példája a háromtüskés pálcika , egy óceáni hal, amely az utolsó jégkorszak után új édesvízi kolóniákat hozott létre elszigetelt tavakban és patakokban. Körülbelül 10 ezer nemzedék elteltével a különböző tavak botoshátúak közötti szerkezeti különbségek nagyobbak, mint egyes halnemzetségek közötti különbségek : változik az uszonyok alakja, a csontlemezek mérete és száma, az állkapocs szerkezete és színe [4] ] .

Allopatrikus specifikáció

Az allopatrikus vagy földrajzi fajok esetében az élőhelyet egy földrajzi akadály (hegység, tengerszoros stb.) elszigetelt részekre osztja, és , földrajzilag elszigetelt populációk keletkeznek. Genotípusos és fenotípusos eltéréseken mennek keresztül : a) a természetes szelekció különböző nyomásai hatnak rájuk ; b) genetikai sodródás önállóan történik bennük ; c) kiváló mutációk fordulnak elő bennük . Kellő mértékű eltérés esetén az eredeti populációk szaporodási szempontból izolálódnak, és ha helyreáll közöttük a kapcsolat, már nem tudnak géneket cserélni - új faj jön létre.

A földrajzi specifikáció elméletét K. Jordan, B. Rensh, F. Dobzhansky, E. Mayr alkotta meg. A térbeli elszigeteltség fontosságát először M. Wagener hangsúlyozta.

Peripatric speciation

Az allopatrikus speciáció egy változata a peripatrikus speciáció, amelyben új fajok keletkeznek kis populációkban, amelyek a periférián vannak izolálva, és nem tudnak géneket cserélni a fő populációval. Ha egy kisebb populáció szűk keresztmetszet-hatáson megy keresztül , akkor az ilyen fajlagosodást nagymértékben befolyásolja az alapító hatás . Azt is feltételezik, hogy a genetikai sodródásnak [5] [6] nagy hatása van .

Szimpatikus specifikáció

A szimpatikus vagy ökológiai fajképződés az azonos területen élő, azonos fajhoz tartozó egyedcsoportok ökológiai jellemzők szerinti eltérésével jár. Ugyanakkor a közepes tulajdonságokkal rendelkező egyének kevésbé alkalmazkodnak. Az eltérő csoportok új fajokat alkotnak.

A szimpatriás speciáció többféleképpen történhet. Az egyik az új fajok megjelenése, amelyeknek a kariotípusa a poliploidizáció révén gyorsan megváltozik . Közeli rokon fajok csoportjai, általában növények, több kromoszómával ismertek. A szimpatriás speciáció másik módszere a hibridizáció , amelyet a kromoszómák számának megkétszerezése követ. Ma már számos faj ismert, melyek hibridogén eredete és genomjának természete kísérletileg bizonyítottnak tekinthető. A szimpatriás speciáció harmadik módja az eredetileg egyetlen populáción belüli egyedek reproduktív izolációja a kromoszómák fragmentációja vagy fúziója és más kromoszóma-átrendeződések eredményeként . Ez a módszer mind a növényekben, mind az állatokban elterjedt. A szimpatikus speciációs útvonal sajátossága, hogy új fajok megjelenéséhez vezet, amelyek morfológiailag mindig közel állnak az eredeti fajhoz. Csak a fajok hibridogén előfordulása esetén jelenik meg új, a szülőitől eltérő fajforma.

"Azonnali" specifikáció a poliploidián

Ez a folyamat nem foglalja magában a tartomány részekre osztását, és formálisan szimpatikus. Ugyanakkor több generáció alatt a genom éles változásai következtében új faj jön létre.

A növényekben sózás útján poliploidián alapuló fajképződés fordul elő .

Hibridizáció

A hibridizáció (hibridogén)  a különböző fajok populációinak keresztezése elterjedési területeik metszéspontjában.

Különböző fajok keresztezésekor az utódok általában sterilek. Ez annak a ténynek köszönhető, hogy a kromoszómák száma a különböző fajokban eltérő. A különböző kromoszómák nem tudnak normálisan párosodni a meiózis során , és a keletkező nemi sejtek nem kapnak normális kromoszómakészletet. Ha azonban egy ilyen hibridben genomiális mutáció lép fel , ami a kromoszómák számának megduplázódását okozza, akkor a meiózis normálisan megy végbe, és normális csírasejteket termel. Ebben az esetben a hibrid forma elnyeri a szaporodási képességet, és elveszíti a szülői formákkal való keresztezés lehetőségét. Ezenkívül az interspecifikus növényhibridek vegetatívan szaporodhatnak.

Valószínűleg így keletkezett a természetben létező hibrid növényfajok természetes sorozata. Így ismertek a 14, 28 és 42 kromoszómával rendelkező búzafajok , 14, 28, 42 és 56 kromoszómával rendelkező rózsafajok , valamint 6 kromoszómás többszörös ibolyafajok a 12 és 54 közötti tartományban. Egyes adatok szerint legalább a virágos növények harmada [7] .

Hibridogén eredet is bizonyított egyes állatfajok, különösen a sziklagyíkok , kétéltűek és halak esetében [8] . A hibrid eredetű kaukázusi gyíkok egy része triploid és partenogenezis útján szaporodik .

Filetikai specifikáció

A filetikus speciáció  egy faj fokozatos átalakulása egy másikká az idő múlásával.

Mechanizmus: a környezeti feltételek változása a teljes tartományt lefoglalja - a legelőnyösebb változások felhalmozódása a faj összes populációjában.

A specifikáció megfigyelése

A paleontológiai feljegyzések és a mutációs ráta mérései alapján a természetben átlagosan 3 millió év alatt elérhető a genomok teljes inkompatibilitása, ami lehetetlenné teszi a keresztezést [9] . Ez azt jelenti, hogy egy új faj kialakulásának megfigyelése természetes körülmények között elvileg lehetséges, de ez rendkívül ritka jelenség. Ugyanakkor laboratóriumi körülmények között az evolúciós változások sebessége növelhető, így okkal lehet reménykedni, hogy a laboratóriumi állatokban speciálódást tapasztalhatunk [10] [11] .

A hibridizáción és poliploidizáción keresztül történő fajképződés számos esete ismert olyan növényeknél, mint a kender , csalán , kankalin , retek, káposzta , valamint különféle páfrányfajok . Számos esetben a növényekben a speciáció hibridizáció és poliploidizáció nélkül ment végbe ( kukorica [12] , stephanomeria Stephanomeria malheurensis az Asteraceae családból [13] ).

A Drosophila , más néven gyümölcslegyek a legtöbbet vizsgált élőlények közé tartoznak. Az 1970-es évek óta Drosophilában számos fajképződési esetet jegyeztek fel. A speciáció elsősorban a térbeli felosztás, az ökológiai fülkékre való szétválás egy területen, a párzási viselkedés megváltozása, a bomlasztó szelekció , valamint az alapító hatás és a szűk keresztmetszet hatás kombinációja miatt következett be ( alapító-öblítési kísérletek során ).

Speciációt figyeltek meg házilegyek, Eurosta solidaginis legyek , almafoltos legyek, lisztbogarak , szúnyogok és más rovarok laboratóriumi populációiban.

Vannak esetek, amikor a szelekciós nyomás hatására (ragadozók jelenlétében) a Chlorella nemzetségből származó egysejtű zöldalgák többsejtű gyarmati organizmusokat hoztak létre , és hasonló körülmények között a baktériumokban a szerkezet megváltozott és megnőtt (1,5-ről 20-ra). mikrométer 8-10 héten belül). Az, hogy ezek az esetek a fajképződés példái-e, attól függ, hogy melyik fajdefiníciót használják (a szaporodási izoláció nem használható ivartalan szaporodás esetén ) [14] [15] .

Az emlősökben is megfigyelték a fajok kialakulását . Az elmúlt 500 év során Madeira szigetén hat esetben fordult elő házi egerek fajlagosodása pusztán földrajzi elszigeteltség, genetikai sodródás és kromoszómafúzió eredménye. A két kromoszóma fúziója a legszembetűnőbb különbség az emberi és a csimpánz genomja között, és néhány madeirai egérpopulációban 500 év alatt kilenc ilyen fúzió történt [16] [17] .

Rhagoletis pomonella

Az almalégy ( Rhagoletis pomonella ) a szimpatikus fajképződés korai szakaszának egyik példája [18] . A faj eredetileg az Egyesült Államok keleti részén élt . Az európaiak érkezése előtt ezeknek a legyeknek a lárvái csak a galagonya gyümölcsében fejlődtek ki . Az almafák Amerikába történő behozatalával azonban (az almafák első említése Amerikában 1647-ben történt), új ökológiai rés nyílt meg . 1864-ben a Rhagoletis pomonella lárváit találták meg az almában, ezzel rögzítve ennek a fajnak az almafajtát [19] . Másfél évszázados megfigyelések során a fajok nagyon eltértek egymástól. Szinte nem keresztezik egymást (a hibridizáció mértéke nem haladja meg a 4-6%-ot). Az almafaj szinte kizárólag almafákon, a galagonya pedig a galagonyán párosodik, ami a gyümölcsök eltérő érési idejéből adódóan reproduktív izolációhoz vezet . A közeljövőben lehetőség nyílik önálló fajok kiemelésére ezekből a fajokból.

Ezenkívül a Rhagoletis pomonella nyomán hasonló fajképződés fordult elő a Diachasma alloeum darázsban , amelynek lárvái a légylárvákon parazitálnak. Egy új légyfaj megjelenése után megjelent az ichneumonok új faja is, amely előszeretettel élősködött az almalégyeken [20] .

G. Shaposhnikov kísérletei a mesterséges speciációval

Az 1950-es évek végén és az 1960-as évek elején az ismert szovjet biológus, G. Kh. Shaposhnikov kísérletsorozatot végzett, amelynek során a gazdanövényeket megváltoztatták különböző levéltetvekben. A kísérletek során először figyelték meg a kísérletben felhasznált egyedek szaporodási izolációját a kezdeti populációtól, ami egy új faj kialakulását jelzi [21] [22] [23] [24] .

Lásd még

Jegyzetek

  1. ↑ [bse.sci-lib.com/article004845.html A „speciáció” jelentése a Nagy Szovjet Enciklopédia-ban]
  2. ↑ Cikk a fajképzésről - "All Biology" tudományos és oktatási projekt
  3. ↑ Baker, Jason M. Adaptív speciáció: A természetes szelekció szerepe a földrajzi és nem földrajzi speciáció mechanizmusaiban  // Tudománytörténeti és Tudományfilozófiai Tanulmányok C. rész  : Tanulmányok a biológiai és orvosbiológiai tudományok történetéből és filozófiájából : folyóirat. - 2005. - június ( 36. évf. , 2. sz.). - P. 303-326 . - doi : 10.1016/j.shpsc.2005.03.005 . — PMID 19260194 .
  4. ↑ Kingsley, David M. Feltárt sokféleség: Az atomoktól a tulajdonságokig  // Scientific American  . - Springer Nature , 2009. - Január ( 300. évf. , 1. sz.). - 52-59 . o . - doi : 10.1038/scientificamerican0109-52 .
  5. ↑ Jerry Coyne , H. Allen Orr Specifikáció  (neopr.) . – Sinauer Associates, 2004. - P. 105. - ISBN 0-87893-091-4 . (105. oldal)
  6. ↑ Lawson, Lucinda P.; Bates, John M.; Menegon, Michele; Loader, Simon P. Eltérés a széleken: peripatric izoláció a hegyi tüskés torkú nádibéka komplexumban  //  BioMed Central : folyóirat. - 2015. - Kt. 15 , sz. 128 . - doi : 10.1186/s12862-015-0384-3 .
  7. ↑ http://sbio.info/page.php?id=57
  8. ↑ http://vivovoco.astronet.ru/VV/JOURNAL/NATURE/09_00/PARTENO.HTM
  9. ↑ Douglas J. Futuyma . evolúcióbiológia. - 3. kiadás - Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, 1998. - ISBN 0-87893-189-9 .  (Angol)
  10. ↑ Gingerich, P.D. Az evolúció sebessége : Az idő és az időbeli skálázás hatásai   // Tudomány . - 1983. - 1. évf. 222 , sz. 4620 . - 159-161 . o . doi : 10.1126/tudomány.222.4620.159
  11. ↑ Műszaki  adatok . Talk Origins Archívum . Archiválva az eredetiből 2011. augusztus 21-én.
  12. ↑ Pasterniani, E. Szelekció reproduktív izolációhoz két kukoricapopuláció között , Zea mays L   // Evolution . - Wiley-VCH , 1969. - 20. évf. 23 . - P. 534-547 .
  13. ↑ Gottlieb, LD Genetikai differenciáció, szimpatikus fajképződés és a Stephanomeria diploid fajának eredete  // American  Journal of Botany . - Botanical Society of America , 1973. - Vol. 60 . - P. 545-553 .
  14. ↑ Boraas, ME 1983. Predator induced evolution in chemostat culture. EOS. Az Amerikai Geofizikai Unió tranzakciói . 64:1102. (Angol)
  15. ↑ Shikano, S., L. S. Luckinbill, Y. Kurihara. A protozoa predációjával kapcsolatos tulajdonságok változása a baktériumpopulációban  (angol)  // Microbial Ecology. - 1990. - 1. évf. 20 , sz. 1 . - 75-84 . o .  (nem elérhető link) doi : 10.1007/BF02543868
  16. ↑ A specifikáció megfigyelt esetei  . Talk Origins Archívum . Az eredetiből archiválva: 2011. augusztus 20.
  17. ↑ Britton-Davidian, J., J. Catalan, et al. Gyors kromoszóma evolúció szigeti egerekben  (angol)  // Nature . - 2000. - Vol. 403 . - 158. o . doi : 10.1038/35003116
  18. ↑ As the Worm Turns: Speciation and the Apple Maggot Fly - Esettanulmánygyűjtemény - National Center for Case Study Teaching in Science Archivált 2011-08-20.
  19. ↑ Elementy.ru : Specifikációs láncreakció .
  20. ↑ A tudás hatalom 9/2009
  21. ↑ Shaposhnikov G.Kh. A levéltetvek (Homoptera, Aphidoidea) új gazdaszervezeteihez való alkalmazkodás specifikussága és előfordulása a természetes szelekció folyamatában (kísérleti vizsgálat)  // Entom. szemle .. - 1961. - T. XL , 4. sz . - S. 739-762 . Az eredetiből archiválva: 2011. május 15.
  22. ↑ Shaposhnikov G.Kh. Morfológiai eltérés és konvergencia a levéltetvekkel (Homoptera, Aphidinea) végzett kísérletben  // Entom. recenzió .. - 1965. - T. XLIV , 1. sz . - S. 3-25 . Az eredetiből archiválva: 2013. szeptember 8.
  23. ↑ Shaposhnikov G.Kh. A szaporodási izoláció kialakulása és elvesztése, valamint a  fajkritérium // Entom. recenzió .. - 1966. - T. XLV , 1. sz . - S. 3-35 . Az eredetiből archiválva: 2009. szeptember 20.
  24. ↑ Shaposhnikov G.Kh. A klónok, populációk és fajok dinamikája és evolúciója  // Zhurn. teljes biológia. - 1978. - T. XXXIX , 1. sz . - S. 15-33 . Az eredetiből archiválva: 2009. szeptember 20.

Irodalom

  • Darwin Ch., A fajok eredete természetes szelekció útján ..., Soch., 3. kötet, M.-L., 1939
  • Zavadsky K. M., Species and speciation, L., 1968
  • Mayr E., Állattani fajok és evolúció, ford. angolból, M., 1968
  • Simpson, D., Rates and Forms of Evolution, ford. angolból, M., 1948
  • Timofeev-Resovsky N. Speciation, Vorontsov N. N., Yablokov A. Speciation, Rövid esszé az evolúció elméletéről, M., 1969

Linkek

  Ugrás a Wikidata elemre  Szótárak és enciklopédiák
Bibliográfiai katalógusokban