Sphecomyrma

†  Sphecomyrma
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:protosztomákNincs rang:VedlésNincs rang:PanarthropodaTípusú:ízeltlábúakAltípus:Légcső légzésSzuperosztály:hatlábúOsztály:RovarokAlosztály:szárnyas rovarokInfraosztály:NewwingsKincs:Teljes metamorfózisú rovarokSzuperrend:HymenopteridaOsztag:HymenopteraAlosztály:sáncolt hasaInfrasquad:SzúrósSzupercsalád:FormicoideaCsalád:HangyákAlcsalád:†  SphecomyrminaeTörzs:†  SphecomyrminiNemzetség:†  Sphecomyrma
Nemzetközi tudományos név
Sphecomyrma Wilson és Brown, 1967
típusú nézet
S. freyi Wilson és Brown, 1967
Fajták
Geokronológia 90-80 millió
millió év Időszak Korszak Aeon
2.588 Becsületes
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 neogén
66,0 Paleogén
145,5 Kréta M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triász
299 permi Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359.2 Szén
416 devon
443,7 Silurus
488.3 Ordovicia
542 kambrium
4570 Prekambrium
◄Manapság ◄Kréta-
paleogén kihalás ◄Triász kihalás ◄Tömeges permi kihalás ◄Devon kihalás ◄Ordovicia-szilur kihalás ◄Kambriumi robbanás

A Sphecomyrma  (lat.) a Sphecomyrminae alcsaládba tartozó hangyák  fosszilis nemzetségeamely a kréta időszakban körülbelül 92-79 millió évvel ezelőtt létezett. Az első mintákat 1966-ban gyűjtötték, ésEdmund Frey és felesége a New Jersey állambeli Cliffwood szikláiban talált borostyánban találta meg. 1967- ben E. O. Wilson , Frank Carpenter és William L. Brown Jr. entomológusokpublikáltak egy tanulmányt a Sphecomyrma freyi fajról . Leírtak egy hangyát, amelynek jellegzetességei mozaikjai, a modern hangyák és a csípős darazsak jellemzőinek keveréke . Volt egy metapleurális mirigye , amely a hangyák egyedülálló tulajdonsága. Ráadásul szárnyatlan volt, és hangyaszerű levélnyéle volt. A mandibulák rövidek, darázsszerűek, mindössze két foguk van, a hasa szűkült, a középső és hátsó lábakon kettős sípcsontsarkantyú található. Az antennák a darazsak és a hangyák között félúton helyezkedtek el, rövid első szegmenssel, de hosszú, rugalmas flagellummal. Két további fajt, a S. canadensist és a S. mesakit írtak le 1985-ben, illetve 2005-ben.

Felfedezéstörténet és taxonómia

A Sphecomyrma első kövületeinek felfedezése előtt nem volt kövületi bizonyíték a kréta korszak borostyánhangyáira és az akkori legrégebbi társadalmi rovarokra , amelyek az eocén korból származnak . Az akkori legkorábbi ismert hangyát a tennessee-i Claiborne Claiborne Formációban [A] talált elülső szárnyból írták le [ 2 ] [ 3] . Az oligocén balti borostyánban és a florissant palákban és a miocén szicíliai borostyánban talált hangyafosszíliák széles választéka arra késztette az entomológusokat, hogy olyan kréta korú hangyákat keressenek, amelyek képesek megkötni a hangyákat és a nem társas darazsakokat [2] . Egy ilyen kapcsolat fényt deríthet a hangyák korai eredetére, de a S. freyi felfedezése előtt nem léteztek társas rovarkövületek , így a hangyák korai evolúciója rejtély maradt [4] . Csak egy , a felső kréta korból származó szűzhártya -kövület volt lehetséges a csípős darazsak és hangyák evolúciójában. Az egyik elülső szárnyat Szibériában fedezték fel, és 1957-ben Cretavus sibiricus néven írták le , a szerző megjegyezve, hogy a szárnyak kiemelkedése nagyon hasonlít a betylidákra vagy scoliid darazsakra , amelyek szorosan összefüggenek a hangyák eredetével [5] . Azonban több probléma is felmerült: mivel a kövületnek csak egy szárnya volt, a tudósok nem tudták megmagyarázni vagy megválaszolni, hogy a rovarnak voltak-e olyan kulcsfontosságú diagnosztikai testjellemzői, amelyek akár az Aculeata alkládba helyeznék [2] .

1966-ban Edmund Frey és felesége gyűjtötte össze a S. freyi első kövületeit egy ásványtani mintavétel során a Magoti Exposition közelében, a Raritan Bay-ben, New Jersey államban [2] . Találtak egy nagy darab sötétvörös borostyánt az agyagban, amely különféle rovarokat, köztük néhány kétszárnyú legyet tartalmazott. A kövületek hozzávetőleges kora a kréta időszakra, 92 millió évvel ezelőttre nyúlik vissza [B] . Donald Baird, a Princetoni Egyetem munkatársa volt az első, aki értesítette Carpentert a közelmúltbeli felfedezésről, David Stager, a Newarki Múzeum munkatársa pedig megszervezte a példányok átadását tanulmányozásra. Abban az időben a kréta hangyák létezése jelentős volt, de hangyákat nem találtak, mivel a lelőhely körüli borostyán nagy részét már korábban begyűjtötték. A felfedezés megerősítette a hangyák létezését a kréta időszakban, és a munkások megjelenése nagymértékben összhangban volt a mezozoos hangyák megjelenésével [C] [2] . E megállapítások eredményeként E. O. Wilson és munkatársai létrehoztak egy új Sphecomyrminae alcsaládot, és a Sphecomyrma (jelentése: hangyadarázs) [8] nemzetséget jelölték meg típusnemzetségként a Science folyóiratban [2] 1967-ben megjelent cikkben [9 ]. ] . A megjelent cikk tartalmazza az Edmund Freyről és feleségéről elnevezett S. freyi első leírását . A faj holotípusát és paratípusát összegyűjtötték és az Összehasonlító Állattani Múzeumba szállították , de a holotípus véletlenül megsemmisült. Azonban 1994-ben egy Brunswick melletti lelőhelyen gyűjtöttek egy AMNH-NJ-112 számú neotípus példányt, amelyet ezt követően a múzeumnak ajándékoztak [10] [11] . A holotípus megsemmisült, mert a borostyán véletlenül kettéhasadt, elválasztva két munkást egymástól, majd 30 évig egy nyitott fából készült dobozban tárolták más rovarkövületekkel együtt; idővel a termék megromlott, sötétebb lett és megrepedt [10] .

A S. freyi a Sphecomyrma nemzetség egyetlen tagja maradt egészen addig, amíg a fajhoz nagyon hasonló kövületet nem találtak a kanadai borostyánlelőhelyeken 1985-ben. Wilson adta meg az első leírást a kövületről, S. canadensis -nek nevezve [12] . Megjegyzi, hogy ezeknek a fosszíliáknak a fő jellemzőiben a S. freyihez való közeli hasonlósága erősen alátámasztja a Sphecomyrminae-ba való felvételét. Azt is megjegyzi, hogy ezek a példányok az első hangyák, amelyeket a kanadai borostyánban találtak, de számos rovart találtak a borostyánban a felfedezés előtt, egészen a 19. századig. A Kanadából származó példányok felfedezése azt jelzi, hogy ez az alcsalád a késő kréta időszakában az északi félteke nagy részén elterjedt [12] . 2017-ben azonban a típusanyag további vizsgálata után a Sphecomyrma canadensis fajt külön Boltonimecia nemzetségre , a Zigrasimecia nemzetséggel együtt pedig külön Zigrasimeciini törzsre választották [13] . Sőt, 2020-ban a Zigrasimeciini törzs megkapta a Zigrasimeciinae külön alcsalád státuszát [14] .

2005-ben a Sphecomyrma és a S. freyi nemzetség le nem írt tagjainak új kövületeit gyűjtötték össze a White Oaks kibukkanásáról Sayreville-ben, New Jersey-ben . Ezeket a példányokat később a New York -i Amerikai Természettudományi Múzeumnak adományozták , és Michael Engel és David Grimaldi paleoentomológusok tanulmányozták , akik mindketten az American Museum Novitates egyik cikkében írták le először a korábban le nem írt hangyát, Sphecomyrma mesaki - nak nevezve. 15] . Ezeknek a kövületeknek a korát 79-92 millió évre becsülik [16] [17] .

1987-ben Gennagyij M. Dlusszkij orosz paleoentomológus családi szintre emelte az alcsaládot, átnevezve Sphecomyrmidae-ra, hogy befogadhassa Sphecomyrma -t és más rovarkövületeket, amelyeket a Szovjetunióban tanulmányozott [18] . Ez az elhelyezés rövid életű volt, mivel Wilson új morfológiai adatokkal visszaállította a családot az alcsalád szintjére, és minden vizsgált kréta hangyát Sphecomyrmába vagy Cretomyrmába helyeztek [19] . Dlusszkij és Elena Fedoseeva orosz paleoentomológus azonban megtartotta besorolását, míg a Sphecomyrma a Sphecomyrmidae csoportban maradt [20] . Ennek oka az volt, hogy az első antennaszegmensek túl rövidek voltak ahhoz, hogy meghajlítsák őket, és az állkapocs szerkezetében is. Mivel a csuklós antennák lehetővé teszik a fiasítás és a táplálék manipulálását, vagy akár a kommunikációt is, a Sphecomyrmát és rokonait nem lehet hangyák közé sorolni. A szerzők feljegyzései ellenére nem hivatkoztak semmilyen kutatásra arra vonatkozóan, hogy a hangyák hogyan manipulálnak tárgyakat és hasonlókat antennáikkal, de arra utalhattak, hogy az antennák teteje túl távol lehetett az állkapcsoktól. Tetejüknek a mandibulától való közeli távolsága lehetővé teszi számukra, hogy más törzsekkel együtt manipulálják az ételt vagy az antennákat [10] . Egy másik kérdés az volt, hogy létezik-e metapleurális mirigy , amely egyedülálló tulajdonság, amely csak a hangyákban található [21] . Ennek és Dlussky korábbi állításainak ellenére, miszerint a Sphecomyrma, beleértve a Sphecomyrmát is, nagy valószínűséggel magányos vagy szubszociális volt [18] , a közelmúltban gyűjtött kövületekből származó metapleurális mirigy megerősített létezése megerősíti, hogy a Sphecomyrma és rokonai határozottan szociálisak voltak [10] [22] . A Sphecomyrmae és az alcsalád végül 1997-ben visszakerült a Formicidae tagjai közé [10] , bár egyes 1997 előtt megjelent források nem ismerték el hivatalosan a Sphecomyrminae családot [6] [23] . További kétségek merültek fel a Sphecomyrma és rokonai természetével kapcsolatban, amikor egy 1999-es tanulmány arra a következtetésre jutott, hogy a New Jersey-i kréta borostyánkőben talált fosszilis hangyák közelebb állnak a darazsakhoz, mint a hangyákhoz. Ezt gyorsan elvetették, mert elsöprő bizonyítékok támasztották alá, hogy a Formicidae-félékben helyezkedtek el, valamint az a tény, hogy a szerzők nem publikált kladogramokat idéztek, és figyelmen kívül hagyták a hangyákban található kulcsfontosságú diagnosztikai karaktereket ( szinapomorfiákat ) [24] [25] .

Evolúció

Az ebbe a nemzetségbe tartozó hangyákat a Formicidae család legprimitívebbnek tekintik [2] . A test darázsszerű szerkezet, de néhány hangyaszerű tulajdonsággal rendelkezik. Ezek a hangyákhoz hasonló tulajdonságok azonban primitívek a modernebb hangyákhoz képest, és így köztesek más primitív hangyákhoz és darazsakhoz képest. A metapleurális mirigy, a csomós levélnyél és az általános hangyaszerű megjelenés arra enged következtetni, hogy a Sphecomyrma fajok  inkább hangyák, mint darazsak; a metapleurális mirigy hiánya azt jelentené, hogy az valószínűleg inkább darázs, mint hangya [2] . Nem ismert pontosan, hogy a darazsak melyik csoportja a Sphecomyrma őse , de a Thynnidae család tagjai , különösen a Methocha nemzetség tagjai , feltűnően hasonlítanak a Sphecomyrma -hoz . Wilson ezt a nemzetséget először a Tiphiidae-félékhez legközelebb álló darazsak közé helyezte a kladogramba, de egy későbbi, 1975-ben publikált tanulmány szerint a hangyákat egy későbbi kládból tenyésztették ki, nem pedig a Tiphiidae-ból [26] . Újabban a hangyákról (beleértve a Sphecomyrmát is) úgy gondolják, hogy a csípős darazsak egy leszármazottjából származnak , és egy 2013-as tanulmány azt sugallja, hogy az Apoidea testvércsoportja, és ennek a vonalnak a testvércsoportja valószínűleg a Scoliidae [27] .

Jelenleg a filogenetikai elemzés a Sphecomyrmát a modern hangyák testvércsoportjaként ismeri fel , ami azt jelenti, hogy ez az ő szárcsoportjuk [28] .

Leírás

A sphecomyrma megkülönböztethető a többi hangyától rendkívül primitív testfelépítésükről, kicsi, keskeny darázsszerű állkapcsaikról , rövid szárukról (alapantennális szegmens) és kivételesen hosszú flagellumáról, amely négyszer olyan hosszú, mint a scape [15] . A varrat (a fejen található sekély barázdák mintája) jól fejlett, a trochanter (a comb proximális vége) hiányzik. A levélnyél (a mesosoma, a középtest és a has közötti szegmens) kupolás csomóval rendelkezik, és szűkületek választják el a propodeumtól (az első hasi szegmens) és a metaszóma egyes részeitől ( a test hátsó része). A kutikula (a test külső külső váza) faragatlan, és szétszórt vagy ritka halmazok borítják, amelyek különböző típusú sörték vagy szőrszerű struktúrák [15] . A test felépítése azt mutatja, hogy a Sphecomyrma közepes méretű hangyák voltak. Ismeretes, hogy a munkásoknál csípés van [2] .

A S. freyi hossza körülbelül 4 mm [10] . Antennák 12 szegmensűek, rövid sávval. A flagellum második szegmense hosszabb, mint az összes többi [2] . A második faj ( S. mesaki ) általános méretei valamivel nagyobbak, de pontos paramétereket nem lehet megállapítani, így nem maradt meg minden testrésze [15] .

Lásd még

Jegyzetek

Megjegyzések

  1. ^ Frank M. Carpenter amerikai paleoentomológus 1928-as cikkében az általa leírt elülső kövületet állítólag a Wilcox-formációban találták meg , de helytelenül azonosította a helyet. A kövületet valójában a Claiborne Formációban találták meg [1]
  2. ↑ A modern források 80 millió éves kort adnak meg [6] .
  3. ↑ A kövületek voltak az első krétakori hangyák, amelyeket leírtak, de nem az elsők, amelyeket felfedeztek. Két borostyándarabot, amelyek között egy megkövesedett caddisfly és egy hangya szerepelt, " resine succinique de' ile d'Aix Charente inférieure " címkével látták el, és a párizsi Musée d'Histoire Naturelle-ben őrizték . A hangyát charentine borostyánba burkolták , és legkésőbb 1870-ben gyűjtötték össze, és legalább 150 évig nem volt leírva, mielőtt újra felfedezték. A kövületet 2005-ben Grimaldi és Engel "Dolichoformica helferi"-nek nevezte el, és a hangyák koronacsoportjába sorolta , amelyek a Dolichoderinae vagy Formicinae köztitermékei lehetnek [7].

Források

  1. ↑ Archibald SB, Johnson KR, Mathewes RW, Greenwood DR Óriás termofil hangyák interkontinentális elterjedése az Északi-sarkon a korai eocén hipertermiák során // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2011. - 20. évf. 278. - P. 3679-3686. - doi : 10.1098/rspb.2011.0729 . — PMID 21543354 .
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Wilson EO , Carpenter FM , Brown WL Jr. Az első mezozoikum hangyák // Tudomány . - 1967. - 1. évf. 157. - P. 1038-1040. - doi : 10.1126/tudomány.157.3792.1038 . - Irodai . — PMID 17770424 .
  3. ↑ Carpenter FM Fosszilis hangya a Tennessee-i alsó eocénből (Wilcox) // A Washingtoni Tudományos Akadémia folyóirata. - 1929. - 1. évf. 19. - P. 300-301. - doi : 10.5281/zenodo.26611 .
  4. ↑ Bequaert JC, Carpenter FM A társas rovarok ókora // Psyche: A Journal of Entomology. - 1941. - 1. évf. 48.—P. 50–55. - doi : 10.1155/1941/64162 .
  5. ↑ Sharov AG Pervaya nakhodka Melovogo zhalonosnogo pereponchatokrylogo (Hymenoptera, Aculeata) // Doklady Akademii Nauk SSSR. - 1957. - 1. évf. 112. - P. 943-944.
  6. ↑ 1 2 Hölldobler B., Wilson EO A hangyák. - Cambridge: Belknap Press of Harvard University Press, 1990. -  23–27., 108. o . - ISBN 978-0-674-04075-5 .
  7. ↑ Penney D. A főbb lelőhelyekről származó borostyánkövületek biodiverzitása. - Manchester: Siri Scientific Press, 2010. - P. 193. - ISBN 978-0-9558636-4-6 .
  8. ↑ Szánkó Charlotte. Hangya. - London: Reaktion Books, 2003. - P. 26. - ISBN 978-1-86189-481-6 .
  9. ↑ Brandão CRF, Martins-Neto RG, Vulcano MA A legkorábbi ismert fosszilis hangya (az első déli félteke mezozoikum rekord) (Hymenoptera: Formicidae: Myrmeciinae) // Psyche: A Journal of Entomology. - 1989. - 1. évf. 96.—P. 195–208. - doi : 10.1155/1989/86043 .
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 Grimaldi D., Agosti D., Carpenter JM. Új és újra felfedezett primitív hangyák (Hymenoptera, Formicidae) a krétakori borostyánban New Jerseyből, és filogenetikai kapcsolataik.  // American Museum Novitates. - 1997. - 1. évf. 3208.—P. 1–43.
  11. ↑ Faj: † Sphecomyrma freyi (Wilson & Brown, 1967) . AntWeb . A Kaliforniai Tudományos Akadémia. Letöltve: 2016. március 14. Az eredetiből archiválva : 2021. június 13.
  12. ↑ 1 2 Wilson EO hangyák az észak-amerikai kréta és eocén borostyánból  // Psyche: A Journal of Entomology. - 1985. - 1. évf. 92.—P. 205–216. - doi : 10.1155/1985/57604 . Archiválva az eredetiből 2021. június 14-én.
  13. ↑ Borysenko L. A primitív hangyák új nemzetségének leírása a kanadai borostyánból, a szár- és koronacsoportú hangyák (Hymenoptera: Formicidae) közötti kapcsolatok vizsgálatával  (angolul)  // Insecta Mundi. - 2017. - Kt. 0570 . - P. 1-57 .
  14. ↑ Boudinot BE, Perrichot V, Chaul JCM. † Camelosphecia gen. nov., elveszett hangyadarázs intermedierek a kréta középső szakaszából (Hymenoptera, Formicoidea)  (angol)  // ZooKeys  : Journal. - Szófia: Pensoft Publishers, 2020. - 1. évf. 1005 . - P. 21-55 . — ISSN 1313-2970 . - doi : 10.3897/zookeys.1005.57629 .
  15. ↑ 1 2 3 4 Engel MS, Grimaldi DA Primitív új hangyák krétakori borostyánban Myanmarból, New Jerseyből és Kanadából (Hymenoptera: Formicidae)  // American Museum Novitates. - 2005. - 20. évf. 3485.—P. 1–24. - doi : 10.1206/0003-0082(2005)485[0001:PNAICA]2.0.CO;2 .
  16. ↑ Faj: † Sphecomyrma canadensis (Wilson, 1985) . AntWeb . A Kaliforniai Tudományos Akadémia. Letöltve: 2016. március 20. Az eredetiből archiválva : 2021. június 14.
  17. ↑ Faj: † Sphecomyrma mesaki (Engel & Grimaldi, 2005) . AntWeb . A Kaliforniai Tudományos Akadémia. Letöltve: 2016. március 20. Az eredetiből archiválva : 2021. június 14.
  18. ↑ 1 2 Dlussky GM New Formicoidea (Hymenoptera) of the Upper Cretaceous // Paleontological Journal. - 1987. - 1. évf. 20. - P. 146-150.
  19. ↑ Wilson EO A legkorábbi ismert hangyák; a kréta fajok elemzése és társadalmi szerveződésükre vonatkozó következtetés // Paleobiológia. - 1987. - 1. évf. 13. - P. 44–53. - doi : 10.5281/zenodo.25318 . — .
  20. ↑ Dlussky GM, Fedoseeva EB A hangyák (Hymenoptera: Formicidae) eredete és evolúciójának korai szakaszai Ponomarenko-ban. A kréta biocenotikus válsága és a rovarok evolúciója. - Moszkva: Nauka, 1988. - 77. o.
  21. ↑ Schultz TR A hangyák őseit keresve // ​​Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2000. - Vol. 97. - P. 14028-14029. - doi : 10.1073/pnas.011513798 . - Iránykód . — PMID 11106367 .
  22. ↑ Agosti D., Grimaldi D., Carpenter JM . A felfedezett legrégebbi ismert hangyakövületek  // Természet. - 1998. - 1. évf. 391. - P. 447. - doi : 10.1038/35051 . — . Az eredetiből archiválva : 2016. március 14.
  23. ↑ Bolton B. Útmutató a világ hangyanemzetségeinek azonosításához. — 2. - Cambridge: Harvard University Press, 1994. - P. 187. - ISBN 978-0-674-44280-1 .
  24. ↑ Poinar G., Archibald B., Brown A. Az új borostyánkőlelet bizonyítékot szolgáltat a korai paleogén kihalásokról, paleoklímákról és múltbeli eloszlásokról // The Canadian Entomologist . - 1999. - 1. évf. 131. - P. 171-177. - doi : 10.4039/Ent131171-2 .
  25. ↑ Grimaldi D., Agosti D. A legidősebb hangyák kréta korúak, nem eocén: megjegyzés // The Canadian Entomologist . - 2000. - Vol. 132.—P. 691–693. - doi : 10.4039/Ent132691-5 .
  26. ↑ Brothers DJ Az Aculeate Hymenoptera törzsfejlődése és osztályozása, különös tekintettel a Mutillidae-re // University of Kansas Science Bulletin. - 1975. - 1. évf. 50.—P. 483–648.
  27. ↑ Johnson BR, Borowiec ML, Chiu JC, Lee EK, Atallah J, Ward PS. A filogenomika feloldja a hangyák, méhek és darazsak közötti evolúciós kapcsolatokat // Current Biology. - 2013. október. 23. - P. 2058-62. - doi : 10.1016/j.cub.2013.08.050 . — PMID 24094856 .
  28. ↑ Ward PS Hangyák (Hymenoptera: Formicidae) törzsfejlődése, osztályozása és fajszintű taxonómiája  // Zootaxa . - 2007. - Vol. 1668. - P. 549-563. Archiválva az eredetiből 2021. június 14-én.

Irodalom

Linkek