Uzhovnikovye

Uzhovnikovye

Egy közönséges barom .
Általános nézet egy növénycsoportról.
Saarland , Németország
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:NövényekAlkirályság:zöld növényekOsztály:PáfrányokOsztály:pszilotoidRendelés:Uzhovnikovye ( Ophioglossales Link , 1833 )Család:Uzhovnikovye
Nemzetközi tudományos név
Ophioglossaceae Martinov , 1820
szülés

Ophioglossum
Botrychium
Botrypus
Helminthostachys
Ophioderma
Cheiroglossa
Sceptridium

Mankyua

Az Uzhovnikovye ( lat.  Ophioglossāceae ) az Ophioglossales (Uzhovnikovye) monotipikus rendjébe tartozó izosporózus páfrányok családja , ősi primitív növénycsoport [1] .

A füves páfrányok megjelenésében, belső szerkezetében, valamint néhány fontos biológiai jellemzőjükben jelentősen eltérnek a többi páfránytól, így meglehetősen elszigetelt helyet foglalnak el [2] [3] .

Az ungnyikovok megkülönböztető jegyeinek egész komplexuma alapot ad arra, hogy számos szerző vagy a protogymnospermák leszármazottjának tekintse őket , vagy egy teljesen független, nagyon ősi fejlődési vonalnak, amely párhuzamosan fejlődött ki a páfrányokkal és a protogymnospermekkel [4] . amellyel kapcsolatban egyes osztályozási rendszerekben a csoport az Uzhovnikovidnye osztályhoz

Botanikai leírás

Az Uzhovnikovye kicsi (20-30 cm) lágyszárú növények , bár az egyes képviselők mérete néhány centimétertől ( Mankyua chinensis ) 1,5 méterig változhat (lengő rája ( Ophioglossum pendulum ), ceyloni féregfül ( Helminthostaicachys ) [2 ] ] [5] . Alapvetően a zhovnikovye-t szárazföldi növények képviselik, bár megtalálhatók epifiták is [5] .

Gyökérrendszer

A gyökerek  vastagok, nem elágazóak, világosak [6] , gyökérszőrök nélkül [1] , a phycomycetes -szel együtt mikorrhizát alkotnak . Sokféle zhovnikovyh visszahúzó gyökerei [2] . A gyökér vezetőrendszere egy triarchikus vezetőköteg, amelyben a xilem háromsugaras csillag formájában helyezkedik el [2] .

Sztem

Szára zhovnikovyh - rizóma, rövid, el nem ágazó (például a közönséges zhovnika, félhold ( Botrychium lunaria )) vagy kúszó, elágazó (a lelógó zhovnika, féregvirág) [5] . A szár elágazása általában az alvó oldalrügyek felébredésének eredményeként következik be . A rizómák puhák és általában kissé húsosak és nem pikkelyesek [2] .

A kifejlett rizóma vezetőképes rendszere egy ektofloikus szifonosztél vagy dictyostele , de egyes képviselőinél (tömeges féreg, féregvirág és számos szöcskefaj) a fiatal rizóma protostele szerkezetű. A féregvirág xilémje exarch, de más nemzetségekben endarch, ami kissé szokatlan a páfrányok számára.

Az Uzhovnikovye egyedülálló a kambium és a szárban lévő másodlagos vezető szövetek jelenlétében, amelyek nem jellemzőek a modern páfrányokra. A szűz szőlőnek kifejezett másodlagos xilémje van, amely tracheidák radiális soraiból és véletlenszerűen szétszórt parenchymasejtekből áll [7] . A szőlőben kambiumot találtak, míg másodlagos vezető szöveteket nem [8] . A féregvirágban a rizóma elágazási helyein másodlagos xilém szigetei figyelhetők meg [9] . Sok szőlőfaj és a teljes Uzhovnik nemzetség nem rendelkezik sem kambiummal, sem másodlagos vezető szövetekkel.

Egyes kutatók szerint a kambium és a másodlagos xilém hiányzik a kígyókban, a másodlagos xilémre emlékeztető sugárirányú struktúrák pedig a prokambium aktivitásának termékei [7] [10] .

Levelek

Az egynyári vagy évelő levelek a szártól felfelé távoznak . A gyökerek néha (szám szerint) a levelekkel összhangban találhatók. A szár teteje általában a levelek tövéből és a levelek körüli speciális hüvelyekből (stipulákból) kialakított szövetek mélyén helyezkedik el. A levél levélnyélből és lemezből áll, gyakran termékeny ( sporangiumokkal ) és meddő részre oszlik. A meddő rész vagy egész, lamellás, nád alakú (a menyétnél), vagy szárnyas (a félhold alakú szőlőnél stb.), vagy pálmás (tenyérmenyétnél), vagy többször villás-boncolt (a lógó gyomban) [5] .

Szinte az összes többi modern páfrány levelétől (a Salviniaceae család képviselőinek kivételével ) az uzovnikovok levelei abban különböznek, hogy nincs csigaszerű (spirál) csavarodás fiatal korukban (bár egyes fajok erőteljes példányaiban) a grapefruitnál a rügyben csiga alakú levélkezdemények találhatók), speciális hüvelyi nyúlványszerű képződmények jelenléte, és általában enyhe. A rizómákhoz hasonlóan néha kettős elágazás jeleit mutatják [2] .

A levelek nagyon lassan fejlődnek [1] . Évente csak egy, ritkán két levél képződik a rizómán (egyes kislevelű szöcskefajoknál - 4-6). A rizómán lévő levélhegek számából nagyjából meg lehet ítélni a növény korát. A számítások azt mutatják, hogy egyes Oroszországban, különösen a fenyőerdőkben elterjedt növények egyidősek a szomszédságukban élő több száz éves fenyővel [2] . Ráadásul a szöcskék levelei nem egy sejtből alakulnak ki, mint minden páfránynál, hanem egy sejtcsoportból. A levél részeinek dimorfizmusa a zhovnikovyh leveleire jellemző [4] .

A zhovnikovyh leveleinek másik jellemző tulajdonsága a vesét lefedő speciális hüvelyek jelenléte . Minden kibontakozó levél átnyomja az előző levél hüvelyét. Ugyanakkor a levelek csak fejlődésük negyedik, sőt ötödik évében kerülnek a felszínre [2] .

A zhovnikovyh levelei abban is jellemzőek, hogy két részre vannak osztva, amelyek formájukban és funkciójukban élesen különböznek egymástól - vegetatív (steril) és spórás (termékeny). A szöcskék különböző képviselőinek vegetatív és spórás részeit (szegmenseit) egyaránt sokféle forma és szerkezet különbözteti meg. A szőlő vegetatív szegmensei ismétlődően, hármasan vagy szárnyasan boncoltak, ritkán (a legkisebb formában) egészek. A féregfejben többször boncolják, a féregfejben pedig általában egészek vagy karéjosak, de epifita formákban gyakran villás alakúak vagy (a számjegyű féregnél) ujjleválasztottak. A levél vegetatív részének redukciója a japán fajnál, a Mrs. Kawamura kígyónál ( Ophioglossum kawamurae ) érte el szélső határait, ahol a levélnek ez a része szinte teljesen eltűnt [2] .

A levelek spórás és vegetatív lebenyei egymásra merőleges síkban helyezkednek el, mint a telómák (levél nélküli hengeres szervek) a rhinophytákban  , az első szárazföldi növényekben. Egyes fajoknál sokszorosan elágazik a levél vegetatív része, másoknál tömörek (szöcskefajoknál); ugyanez vonatkozik a spórás részekre is. Figyelemre méltó, hogy egyes szöcskefajoknál a levélnyél a tövén sugaras szerkezetű, és diktatúraszerűen épül fel. A szár legjellegzetesebb tulajdonsága azonban a kambium jelenléte, ami nem jellemző a tipikus páfrányokra [4] .

Reproduktív szervek

A termőrész többé-kevésbé hosszú tüske (közönséges szöcske, lelógó szöcske stb.) vagy tollas fürtök (Grozdovnik nemzetség) megjelenésű. A sporangiumok elrendezése a különböző nemzetségekben nagyon eltérő.

A sporangiumok nagyok (akár 3 mm átmérőjűek), számuk viszonylag kevés. Vagy teljesen elmerülnek a levél szövetében (a menyétben), vagy kis gömb alakú testek formájában kinyúlnak (a félhold alakú szőlőben, féregvirágban). A sporangiumok fala többrétegű, sztómákkal, két szeleppel nyitható [2] [5] .

A spórák hármas alakúak, kezdetben tetraéderek , de aztán majdnem gömb alakúak. Egyes fajok spóráiban halvány kloroplasztok figyelhetők meg . A kígyók spórái hosszú nyugalmi időszakra képesek, és csak sötétben csíráznak [4] . A család minden nemzetsége jól megkülönböztethető egymástól a spórafelület jellege alapján [2] .

A szöcskék túlnövekedése olykor sűrűn rizoidokkal borított [4] , földalatti életmódot folytat, alakjukban féregszerű, gumós, korallszerű lehet. A különböző fajoknál a méretük 1 mm és 5-6 cm között van . A palántákat mikotróf módon táplálják. Az embrió fejlődési üteme a különböző fajokban 1 évtől 10-20 évig terjed. Az antheridiumok érnek először, nagyok, legfeljebb 100 spermiumot tartalmaznak , és passzívan nyílnak. Az Archegonia valamivel később jelenik meg. A zigóta először a haustóriumba , majd az embrióba fejlődik. Egyes fajoknál először a levél és a bimbó alakul ki, a gyökér később következik be; más fajoknál először a gyökerek, később a hajtások alakulnak ki [4] .

A zhovnikovyhban (valamint a Marattievye -ben ( Marattiales ) - a legprimitívebb modern páfrányokban) az antheridia még mindig szinte teljesen elmerül a gametofita szövetében. Minden antheridium sok spermiumot tartalmaz nagyszámú (akár több száz) flagellával . Az összes többi páfrányban a gametofiton felszíne fölé kiemelkedő antheridiumok kisebbek, és lényegesen kisebb számú spermiumot termelnek. A kígyóknál az antheridium fokozatos egyszerűsödése figyelhető meg, ami főként az antheridium falában lévő sejtszám és a spermiumok számának csökkenésében nyilvánul meg. A szöcskék gametofitái halvány színűek, fehérek, szürkék, sárgásak vagy barnák. Már az uzovnikovok gametofitájának fejlődésének korai szakaszában egy endofita gomba behatol a szöveteibe , ami szükséges a gametofiták normális növekedéséhez. A talaj felszíni rétegeiben a sporofiták növekedési helyein előforduló sporofita gametofiták száma olykor nagyon nagy ( 10 dm² területen több tíz és száz példány ). De egyes fajoknál a gametofiták a gondos keresés ellenére sem kerültek elő [2] .

A nemzetségek és gyakran a zhovnikovok alnemzetségei különböznek egymástól az embriogenezis típusában , az embrió formája és fejlődési sebessége tekintetében. Például a neotén gumós gametofitákkal rendelkező csörgőszerű kígyóra az embrió felgyorsult fejlődése is jellemző, amely év közben érik. Az embrióban először egy levél és a hajtás növekedési pontja jelenik meg, majd egy vagy két gyökér. A levél feljön a föld felszínére és zöldre vált, és a gametofita hamarosan elpusztul. Ezzel szemben a közönséges szöcske lassan érő, hengeres gametofitonján az embrió lassan fejlődik: a megtermékenyítés után több évbe telik, mire az embrióban a gyökerek után megjelenik az első redukált földalatti levél. Egyes kígyókban az évelő gametofiták hosszú ideig „táplálják” a sporofitonokat , amelyeknek már zöld levelei vannak [2] .

Egyes kígyófajok a gyökereken képződő járulékos rügyekkel szaporodnak [5] .

Kromoszómák száma

A kígyók között vannak viszonylag alacsony kromoszómaszámú (2n = 90) fajok és igen magas egyedszámú képviselők is. A hálós kígyó ( Ophioglossum reticulatum ) 2n = 1260, a sűrű sorozású kígyó ( Ophioglossum pycnostichum ) pedig még 2n = 1320 (a legmagasabb kromoszómaszám az élő növények között). J. L. Stebbins amerikai botanikus Chromosomal Evolution in Higher Plants ( 1971 ) :ezt írtacímű [2] . Egy ilyen kromoszómaszám valószínűleg növeli a genom stabilitását, és lehetővé teszi az ilyen "élő kövületek" fennmaradását a mai napig [3] .

Ennek a családnak a fajaiban a kromoszómák fő számát (x) a citológusok 15 -nek tekintik [2] .

Elterjedés, élőhely és ökológia

A szőlő és a pázsitfű nagyon elterjedt az egész világon, míg az első nemzetség fajai többnyire az északi mérsékelt övben , a második nemzetség fajainak nagy része trópusi .

Az egyetlen féregfaj a keleti félteke trópusi erdőiben él  - Srí Lankától és Indiától Tajvanig , Új - Kaledóniáig és Észak- Ausztráliáig [2] .

A család egy másik tagja, a Mankyua nemzetség egyetlen fajjal a Koreai-szorosban található Jeju vulkáni sziget endémiája , amelyet 2001-ben fedeztek fel és írtak le [11] , amelyet még nem vizsgáltak eléggé, és nem rendelkezik kúttal. kialakult orosz név.

Az ókor ellenére a szöcskék nemcsak árnyékos erdőkben élnek, hanem réteken, mocsarakban, tundra közösségekben [4] , laza és nedves talajon és nyílt helyeken nőnek. Egyes trópusi szöcskefajok epifiták [2] .

Sok szöcskét gyakran találnak olyan helyeken, ahol egykor a növénytakaró megbolydul (benőtt erdei utak, ásatások stb.). Különböző fajok nőnek eltérő savasságú talajokon . Az epifita kígyók gyakran megtelepednek más epifita páfrányok ( laposkürt ( Platycerium ), fészkelő csontok ( Asplenium nidus )) gyökereinek plexusain, és elnyomják a "gazdát" [2] .

Minden kígyó kötelező (kötelező) mikotróf , de a mikorrhiza-függőség mértéke különböző fajokon belül eltérő. A gyökérszőrzet és a mély gyökérrendszer hiánya , valamint a víz gyors felszívódását és visszaáramlását csökkentő speciális adaptációk miatt a szöcskék száraz időszakban nagymértékben függnek az aljzat nedvességtartalmától [2] .

A féreg- és epifita szöcskék örökzöldek , de az új levelek maximális képződése és a spórás időszaka az év egy bizonyos szakaszában következik be. A mérsékelt égövi szárazföldi szöcskéknek nyárzöld levelei vannak, amelyek télre elpusztulnak, de ha a nyár és az ősz meleg és párás, akkor ősszel a növények második generációs leveleket adhatnak. A Grozdovnik nemzetségen belül vannak nyárzöld fajok (például félholdas szőlő és szűzi szőlő) és „télzöld” fajok (például többrészes szőlő). Utóbbiban a levelek nyáron kibontakoznak, és a spórásodás után, amely általában a nyár végén - kora ősszel kezdődik, a termékeny szegmens elhal, míg a steril szegmens hibernálódik, és egészen a következő évig megmarad, mire egy új levél kibontakozik. Az Egyesült Államok délkeleti részén elterjedt holdszőlő ( Botrychium lunarioides ) igazi télizöld növény: levelei októberben kezdenek megjelenni, és májusra elpusztulnak [2] .

Oroszországban a család két nemzetségének - a szöcske ( Ophioglossum ) és a szőlőtőke ( Botrychium ) - képviselői vannak [5] .

Természetvédelmi állapot

A biológusok szerint sok faj régóta szorul védelemre [2] .

Az oroszországi Vörös Könyvben megtalálható a közönséges grozdovnik ( Botrychium simplex ), egy veszélyeztetett faj (1. státusz (E)). A Szovjetunió Vörös Könyvébe is bekerült .

Cím

A család nevét az Uzhovnik ( Ophioglossum ) nemzetségről kapta, amely latinul „kígyónyelvet” jelent. Az orosz nevek - "pogány", "kígyónyelv" vagy "kígyónyelv" - szintén e nemzetség egyik Európában elterjedt fajának jellegzetes megjelenését jelzik - a közönséges kígyó [2] .

Jelentés és alkalmazás

Uzhovnikovye nem rendelkezik gazdasági értékkel [2] . Savva Csernij József Volotszkij életében (1545) azt írta, hogy a 15. századi terméskiesés és éhínség idején a parasztok „a szarvasmarhával együtt leveleket, kérget és szénát kezdtek enni, és még ennél is több a szarvasmarha. ne edd meg; zúzott rothadt és keserű gyökér a zhovnik. Megkezdődött a tömeges halandóság” [12] . A 20. század etnográfusa, M. D. Toren (1894-1974) [13] a kígyó népi gyógyászatban való felhasználásáról számol be: „A kígyó Ophioglossum sp., amelyet Tula tartományban „kígyónyelvnek” neveznek; füvet a gyökérrel "sikeresen" használták egy veszett kutya harapása ellen, porban, kenyérre szórva. A készítményt, az adagolást és a gyógyíthatóság százalékára vonatkozó adatokat azonban nem adja meg a munka [14] .

Taxonómia

Az Uzhovnikovye ( Ophioglossales ) rendből az Uzhovnikovye család az egyetlen . A család kicsi, a XX. század végén - XXI. század elején végzett genetikai vizsgálatok szerint négy nemzetséget foglal magában .

A botanikai családon belül három alcsaládot különböztetnek meg  - Botrychioideae , Helminthostachydoideae és Ophioglossoideae [2] .

Az Uzhovnikov családhoz tartozó nemzetségek teljes listája [15] :

Egy csillag (*) jelöli azokat a nemzetségeket, amelyek faja Oroszországban nő.

A családba tartozó nemzetségek száma a különböző taxonómusoknál a kutatási módszerektől függően változik. A mélycsaládi tanulmányokat Warren G. Wagner az 1990-es években, Alan R. Smith és mások 2006-ban végezték. Ezek a vizsgálatok megerősítették a négy nemzetségből álló család összetételét. Figyelemre méltó kivétel Kato (1987) osztályozása, amely a Grozdovnik nemzetség négy különálló nemzetségre való felosztását javasolja: Botrychium s. s. , Sceptridium , Japanobotrychium és Botrypus , valamint az Uzhovnik nemzetség - a Cheiroglossa , Ophioderma , Rhizoglossum nemzetségbe . A Kato osztályozást túlnyomórészt az orosztól eltérő nyelvű irodalomban használják.

Egyes kutatók ( T. Nakai ( Nakai ), 1949 [16] , M. Nishida ( Nishida ), 1952 [17] ) a sztélé szerkezete alapján külön Botrychiaceae családot különböztetnek meg [18] .

Az Ophioglossales rend és az Ophioglossopsida osztály szisztematikus helyzete és kapcsolatai még mindig vita tárgyát képezik [19] . Uzhovnikovye megközelíti a Marattiaceae-t (Marattiopsida), mivel ezen osztályok képviselőinél a sporangium fala többrétegű.

A kígyók kambiumuk miatt a kihalt Aneurophytopsida és Archaeopteridopsida osztályokhoz tartoznak [2] . Egyes kutatók hajlamosak mindhárom csoportot a modern páfrányok [2] vagy a modern gymnospermek [20] őseinek tekinteni ; hipotézist fogalmaztak meg a szöcskék és a zárvatermők közelségére vonatkozóan is, a szöcskelevél és a szőnyeg szerkezetének hasonlóságán alapulva [21] .

A molekuláris filogenetikai vizsgálatok adatai szerint a kígyók közel állnak a modern psilotokhoz. Sok kutató azonban vitatja ezt az álláspontot, mivel a psilotok és kígyók ősi csoportjainak többsége kihalt [19] .

Az ungnyikovokkal rokon csoportok felkutatását nehezíti, hogy a rájuk vonatkozó őslénytani adatok szinte teljes hiányában [19] .

Uzhovnikovye a kultúrában

A zhovnikovok bizonyos típusaihoz különféle hiedelmek kapcsolódnak.

Uzhovnikovye ritka növények. Nagyon nehéz megtalálni őket, és néha teljesen váratlan, néha zavart vagy elszakadt helyeken jelennek meg (nyilván más növények versenye kisebb), és azonnal spóratermelő szerveket alkotnak. Valószínűleg ez szolgált némi alapot a „virágzó páfrány” vagy „kulcsfű” legendájához, amellyel kincseket lehet találni, és sok más hasznos dolgot is lehet csinálni [3] .

Egy másik népszerű elnevezés a „ résfű ” [22] [23] , amely alatt a növény szerepel legendákban, N. I. Lazsecsnyikov „ Basurman ” (1838) és A. K. Tolsztoj „ Ezüst herceg ” (1863) regényeiben, a A. N. Afanasjev „A szlávok költői nézetei a természetről” (1865-1869) és az általa összegyűjtött „ orosz népmesék ” (1855-1863), „ Mese a dicsőséges borsóborsóról és gyönyörű lányairól, Kutafja hercegnőről és hercegnőről Goroshinka " , D. N. Mamin-Sibiryak (1894), "Karácsonyi mese" "Résfű" P. V. Zasodimsky (1914), M. Cvetaeva versei "És az oldalunkon uralkodik ..." (1917), S. Parnok " Gap-grass” (1926), hasonlóan Artyom Vesely azonos című darabjához (1919), G. N. Menyuk esszégyűjteményéhez (1959), Kalasnyikov I. K. regényéhez (1970) a régi hitek életéről. Transbaikalia és egyéb művek.

Az Uzhovnikov család képviselőjével – a „legkisebb méreten aluli páfrány” – való találkozás olyan benyomást tett A. Blok -ra, amikor még gyerekkorában botanikus nagyapjával Shakhmatov környékén bolyongott , hogy évekkel később megemlítette önéletrajzában:

… Még mindig minden évben ugyanazon a hegyen keresem ezt a páfrányt, de soha nem találom – nyilván véletlenül vetették el, majd elfajult [24] .

A Grimm "Kum" testvérek meséjében a varázsló gyökerei a levágott ujjak baljós képében jelennek meg:

- És a második emeleten halott ujjakat láttam heverni.
- Ó, milyen hülye vagy! Miért, ezek voltak a zhovnik gyökerei [25] .

A résfüvet V. Soloukhin (1956) azonos című versének szentelték , melynek lírai hőse ragaszkodik a mesebeli változathoz:

Van egy évszázada az egzakt tudománynak,
A botanikus jogai, jogok.
De tudok valamit: a kitűzött órában
tűzben virít a résfű!

A szakirodalomban ritka említés pontosan a zsovnyikról N. Hruscsova "Boszorkány mondókájában":

– Boszorkány , milyen az élet?
„Semmi, főzök egy italt. Egrest és tűzfüvet
tartalmaz , szöcskét és búzafüvet tartalmaz …” [26]

Az Egyesült Államokban a szűzi szőlőfüvet útjelző táblának nevezik , mivel állítólag a törpe ginzeng – háromlevelű panax ( Panax trifolius ) – a híres ginzeng amerikai rokona [2] növekedési helyére mutat .

Jegyzetek

  1. ↑ 1 2 3 Ungnyikovok // Nagy Szovjet Enciklopédia  : [30 kötetben]  / ch. szerk. A. M. Prohorov . - 3. kiadás - M .  : Szovjet Enciklopédia, 1969-1978.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 Filin, V. R.; Takhtadzhyan, A.L. Az Uzhovnikovye család (Ophioglossaceae) // Növényvilág: 6 kötetben / Ch. szerk. levelező tag Szovjetunió Tudományos Akadémia, prof. Al. A. Fedorov . - M . : Nevelés, 1978. - T. 4: Mohák, klubmohák, zsurló, páfrányok, gymnospermek / Szerk. prof. I. V. Grushvitsky és Ph.D. biol. Tudományok S. G. Zhilina. - S. 171-175. Archiválva : 2014. február 2. a Wayback Machine -nél
  3. ↑ 1 2 3 Shipunov, A. B. Lycopsid, psilotovye, uzovnikovye és horsetails // Biology: School Encyclopedia / Belyakova G. et al. - M . : BRE, 2004. - 990 p. — ISBN 5-85270-213-7 .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Biológia és orvostudomány - Ophioglossopsida (Ughovnikovye osztály) Archiválva : 2014. július 12. a Wayback Machine -nél  (Hozzáférés: 2009. augusztus 20.)
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Uzhovnikovye // Brockhaus és Efron enciklopédikus szótára  : 86 kötetben (82 kötet és 4 további). - Szentpétervár. , 1890-1907.  (Hozzáférés: 2009. augusztus 20.)
  6. ↑ Tolmachev, A. I. A Szovjetunió sarkvidéki flórája: A Szovjetunió sarkvidéki régióiban talált edényes növények kritikai áttekintése  / Szovjetunió Tudományos Akadémia; Kockafejû. in-t im. V. L. Komarova; ill. szerk. dr. biol. Tudományok prof. B. A. Tikhomirov. - M.-L. : A Szovjetunió Tudományos Akadémia Kiadója, 1960. - Szám. 1: Polypodiaceae - Butomaceae családok. - S. 34.
  7. ↑ 1 2 Rothwell, GW; Karrfalt, E.E. A páfrányok növekedése, fejlődése és rendszerezése: valóban termel másodlagos xilémet a Botrychium sl (Ophioglossales)?  // Am. JB - 2008. - No. 95 (4) . - P. 414-423.
  8. ↑ Meyer, K.I. A magasabb rendű növények morfológiájának és taxonómiájának gyakorlati kurzusa: tankönyv. juttatás az egyetemek számára. — 2. kiadás, javítva. és további - M . : Állam. kiadó " Sov. Science ”, 1948. - S. 136-144 (II. rend - Ophioglossales).
  9. ↑ Takahashi, A.; Kato, M. Rendellenes másodlagos érszövet a Helminthostachys zeylanica-ban (Ophioglossaceae) // Pl. Syst. Evol. - 1990. - 173. sz . - P. 119-127.
  10. ↑ Bagoly , V.R. — A moszkvai régió biológiai flórája. - 1995. - 11. sz. - S. 4-36.
  11. ↑ Mankyua B.Y.Sun, MHKim & CHKim  (angolul) : az International Plant Names Index (IPNI) webhelyén . (Hozzáférés: 2009. december 15.) 
  12. ↑ Volokolamszki Szent József élete / összeáll. Savvoy, Ep. Krutitsky. - M. , 1865. Idézve. Idézet : Kartasev, A.V. Esszék az orosz egyház történetéről . - Paris: YMCA-Press, 1959. - Vol. 1. - P. 405. Archiválva : 2016. szeptember 18. a Wayback Machine -nél
  13. ↑ Toren Maria Davydovna archív másolata 2015. szeptember 24-én a Wayback Machine -nél az Ethnographic Bio-Bibliographic Dictionary-  ben (Hozzáférés: 2014. május 30.)
  14. ↑ Thoren, M. D. Orosz népgyógyászat és pszichoterápia / [előszó. K. V. Chistova; utolsó utáni N. E. Mazalova]. - Szentpétervár. : Litera, 1996. - 496 p. — 20.000 példány.  — ISBN 5-86617-036-1 . Archivált 2014. május 31-én a Wayback Machine -nél Archivált másolat (hivatkozás nem érhető el) . Letöltve: 2014. május 30. Az eredetiből archiválva : 2014. május 31.. 
  15. ↑ Germplasm Resources Information Network - Genera of Ophioglossaceae szerint archiválva : 2004. november 18. a Wayback Machine -nél (Hozzáférés: 2009. augusztus 14.)  
  16. ↑ Nakai, T. Classes, Ordines, Familiae, Subfamiliae, Tribus, Genera nova quae attinent ad plantas Koreanas // Journ. Jap. Bot. - 1949. - 24. sz .
  17. ↑ Nishida, M. A new system of Ophioglossales // Journ. Jap. Bot. - 1952. - 27. sz .
  18. ↑ Bobrov, A. E. Polypodiophyta - Páfrányok // A Szovjetunió európai részének növényvilága / Szerk. An. A. Fedorova. - L .: Nauka, Leningrád. Otdel., 1974. - 1. kötet: Lycosformes, zsurló, páfrányok, gymnosperms, zárvatermők. - S. 68-72. Archiválva : 2014. május 31. a Wayback Machine -nál
  19. ↑ 1 2 3 Timonin, A. K. Classis Ophioglossopsida, is - Classis Uzhovnikovye // Botanika: 4 kötetben - M . : Izdat. központ "Akadémia", 2008. - V. 4, könyv. 1. - S. 308-312.
  20. ↑ Kato, M. The Phylogenetic Relationship of Ophioglossaceae // Taxon. - 1988. - 37. szám (2) . - P. 381-386.
  21. ↑ Kato, M. Ophioglossaceae: a angiosperm carpel hipotetikus archetípusa // Botanical Journal of the Linnean Society. - 1990. - 102. sz . - P. 303-311.
  22. ↑ Zinger, A. V. Ch. 10: Gap-grass // Szórakoztató botanika / [szerk. és további prof. S. S. Stankova]. - 5. kiadás - M . : Szov. tudomány, 1951. - 248 p.
  23. ↑ Krylov, Yu. F.; Smirnov, P. A. Gap-grass // A gyógyszerek csodálatos világa. - M . : Tudás, 1985. - 144 p.
  24. ↑ Block, A. Önéletrajz archiválva 2014. július 15-én a Wayback Machine -nél (1911 - 1915 június)
  25. ↑ A Grimm testvérek meséi archiválva : 2014. május 31. a Wayback Machine -nél .
  26. ↑ Hruscsova, N. Nem társasági kannibál . - Szentpétervár. : Galart, 2008. - 64 p. - ISBN 978-5-98747-007-7 . Archiválva : 2014. május 31. a Wayback Machine -nál

Irodalom

Linkek