Marattiaceae | ||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||||||
tudományos osztályozás | ||||||||||||||
Tartomány:eukariótákKirályság:NövényekAlkirályság:zöld növényekOsztály:PáfrányokOsztály:Marattiaceae ( Marattiopsida Doweld , 2001 )Rendelés:Marattiaceae ( Marattiales Link , 1833 )Család:Marattiaceae | ||||||||||||||
Nemzetközi tudományos név | ||||||||||||||
Marattiaceae Kaulf . , nom. hátrányok 1824 | ||||||||||||||
Szinonimák | ||||||||||||||
az ITIS webhelye szerint [1] :
|
||||||||||||||
|
A Marattiaceae [2] ( lat. Marattiaceae ) a páfrányszerű osztály magasabb rendű növényeinek családja, a Marattiaceae ( Marattiopsida ) monotipikus osztályának Marattiaceae ( Marattiales ) rendjéből az egyetlen mai . Ez az ősi páfránycsoport, amely az evolúció egyik mellékága , az alsó-karbonban keletkezett, és a karbon és a perm minden kontinensen széles körben képviselte magát , de mostanra a kihalás folyamatában van [2] [3] .
A Marattiaceae modern képviselőinek plagiotróp hajtásai vagy ortotróp hajtásai gumós szárral félig elmerültek a talajban . A Marattiaceae fosszilis formái megjelenésükben és anatómiájukban alig különböztek a modern képviselőktől. A paleozoikum és a mezozoikum fajokat lágyszárú és faszerű formák egyaránt képviselték . A felső-karbon- és perm-korszakban elterjedt a Psaronius , melynek törzse 10 m magas és 1 m átmérőjű, tetején 4-5 szárnyas, 2-2,5 m hosszú levélből álló korona volt , a szárat levél vette körül. -gyökértakaró [4] [ 5] .
A Marattiaceae gyökérrendszerét csomós járulékos gyökerek képviselik . Az ősi formákban „köpenyt” alkottak a törzs körül, és a gyökerek közötti résekben pszeudoparenchima nőtt , amelyet erősen megnyúlt sejtszálak képviseltek . A "köpeny" perifériáján a gyökerek szabadon helyezkedtek el. A Marattiaceae a többi modern páfránytól abban különbözik, hogy a gyökércsúcsban több kezdeti sejt található . Ezenkívül a gyökér radiális vaszkuláris kötege poliarchális xilémet tartalmaz . A gyökérszőrök többsejtű szerkezetűek [6] .
A hajtás csúcsában, valamint a gyökér csúcsában több kezdőbetű található. A szárcsont amfiflós szifonostela, nagy résekkel, de a páfrányokra jellemző dictyostele nem alakul ki. A modern fajokban a sztélé monotetraciklusos, míg egyes fosszilis formákban policiklusos (legfeljebb 12-ciklusos). A protoxilem mezarchikusan helyezkedik el, gyűrűs és spirális tracheidákkal , a metaxilémet pedig skalariform tracheidák [6] .
Egyes Psanorius fajok plagiotróp hajtásain vagy ortotróp törzsein két sorban , más fajok ortotróp hajtásain - spirálisan - helyezkednek el. Néhány fosszilis és modern fajnál a levelek egyszerűek, de lehetnek négyszárnyúak és tenyeresek is. A levelek elérik a 6 métert, a fiatal levelek csigaként csavarodnak. Egyes fajoknál a 2. és 3. rendű rachis alapjait parenchima tölti ki, amelynek sejtturgorában bekövetkező változások lehetővé teszik a levéltollak tájolásának gyors megváltoztatását a megvilágításnak megfelelően. A levéllemezek szellőzése szárnyasan dichotóm vagy hálózatos. A levélnyél tövének oldalain páros phlebia . A levelek elpusztulása után még sokáig fennmaradnak, és egyes fajoknál vegetatív szaporodási rügyek képződnek rajtuk . A Marattiaceae minden vegetatív szervében lizigén nyálkahártya található [6] .
A Marattiaceae az eusporangiate páfrányok közé tartozik . A Marattiaceae sporofiljei általában hasonlóak a trofofilokhoz. Alsó oldalukon az eusporangia sori vagy synangia találhatók . Fejlődésük egyedülálló, mivel az epidermális sejtek nagy csoportjának periklinális osztódásával kezdődik . Ezután a kialakult „párnán” belül az archesporium differenciálódik. Emiatt a sporangium fala vastag, többrétegű, még sztómákkal is . A sporangiumot bélelő tapetum nem az archesporium perifériás sejtjeiből, hanem a falsejtek belső rétegéből képződik. Bár nincs indusia, nem ritka, hogy a sorit és a sporangiumokat trichomák veszik körül . Egyetlen sporangium ellipszis alakú, és 1000-7000 spórát tartalmaz [7] . A sporangiumokat általában egyenként nyitják ki. A fosszilis sporofilokon gyakran nyomon követhető a sporangiumok különböző formájú szinangiumok társulása. A sporangiumok egyrétegűek, kétrétegűek és többrétegűek voltak. Bár minden modern Marattiaceae egyenpórás növény, egyes fosszilis fajok heterospóráknak bizonyultak [5] [8] .
A Marattiaceae gametofitái biszexuálisak, évelők, legfeljebb 3 cm hosszú lemezek, amelyeket több réteg parenchimasejtek alkotnak, és külsőleg hasonlítanak a májmohák tallusára . Kromoszómakészlet n = 40 (39) [7] . Spórákból fejlődnek ki, megkerülve a filamentum szakaszát. Az antheridiumok a gametofiton mindkét oldalán fejlődnek. A többi páfránytól eltérően a spermatogén szövet belülről és oldalról is bélést tartalmaz (az oldalsó bélést a gametofita szövete alkotja). A spermiumok több mint 50 flagellát hordoznak . Az archegóniák a gametofiton alsó oldalán fejlődnek ki, és szerkezetileg hasonlóak a többi páfrányhoz [9] [10] .
Amikor egy petesejt az archegoniumban megtermékenyít egy hímivarsejttel, az archegonium körüli gametofita sejtek szaporodni kezdenek , és a zigóta mélyen a gametofita szövetébe süllyed. A zigóta első osztódásánál egy függő és egy sejt keletkezik, amely gömb alakú pro-embriót hoz létre . A fejlődő sporofita embrió áthatol a gametofiton, gyökerei benőnek a szubsztrátumba, a levél- és hajtáscsúcs pedig felfelé irányul (a Marattiaceae másik egyedülálló tulajdonsága) [11] .
A modern Marattiaceae trópusi esőerdők aljnövényzetében él, és nincs gazdasági jelentősége. Egyes fajokat, főleg az Angiopteris nemzetségből, üvegházakban termesztenek [11] .
Hagyományosan a családokat 4 nemzetségre osztják, amelyek körülbelül 200 fajt tartalmaznak [11] [7] :
Egy 2008-as tanulmány azonban kimutatta, hogy a Marattia taxon parafiletikus , és két másik nemzetséget is izoláltak belőle: az Eupodium és a Ptisana [12] .
A The Plant List adatbázis (2016. július) szerint a családba 9 nemzetség és 148 faj tartozik [13] :