LTR retrotranszpozon

Az LTR retrotranszpozonok I. osztályú transzponálható elemek , amelyeket a belső kódolórégiót közvetlenül szegélyező hosszú terminális ismétlődések ( LTR ) jelenléte jellemez. Retrotranszpozonként mRNS -ük reverz transzkripciójával és az újonnan létrehozott cDNS máshol történő integrálásával mobilizálódnak. Retrotranszpozíciós mechanizmusuk hasonló a retrovírusokéhoz , azzal a különbséggel, hogy a legtöbb LTR retrotranszpozon nem képez fertőző részecskéket, amelyek elhagyják a sejteket, és ezért csak a genomjukon belül replikálódnak. Azokat, amelyek (néha) vírusszerű részecskéket képeznek, az Ortervirales kategóriába sorolják .

Méretük néhány száz bázispártól 25 kb-ig terjed, például az Ogre retrotranszpozon a borsó genomjában.

A növényi genomokban az LTR retrotranszpozonok az ismétlődő szekvenciák fő osztályát alkotják, például a kukorica genomjának több mint 75%-át teszik ki [1] . Az LTR retrotranszpozonok az emberi genomnak körülbelül 8%-át, az egér genomjának körülbelül 10%-át teszik ki [2] .

Szerkezet és eloszlás

Az LTR retrotranszpozonok egyenes hosszú terminális ismétlődésekkel rendelkeznek, amelyek mérete ~100 bp és ~100 bp között van. legfeljebb 5 kb. Az LTR retrotranszpozonokat szekvenciahasonlóságuk mértéke és kódolási sorrendjük alapján tovább osztják Ty1- copia- szerű ( Pseudoviridae ), Ty3- cigányszerű ( Metaviridae ) és BEL-Pao-szerű ( Belpaoviridae ) csoportokra. géntermékek. A retrotranszpozonok Ty1- kópia és Ty3- cigány csoportja általában nagy kópiaszámban ( haploid magonként akár több millió kópiában ) található meg állatok, gombák, protisták és növények genomjában . BEL-Pao-szerű elemeket eddig csak állatokban találtak [3] [4] .

Minden funkcionális LTR retrotranszpozon legalább két gént kódol, a gag -t és a pol -t, amelyek elegendőek a replikációjukhoz. A Gag egy kapszid- és egy nukleokapsziddoménnel rendelkező poliproteint kódol [5] . A Gag fehérjék vírusszerű részecskéket képeznek a citoplazmában, amelyeken belül reverz transzkripció megy végbe. A Pol gén három fehérjét termel: proteázt (PR), reverz transzkriptázt , amely RT (reverz transzkriptáz) és RNáz H doménekkel van felszerelve , és integrázt (IN) [4] .

Az LTR retrotranszpozon mRNS-eket jellemzően egy pol II gazda RNS termeli, amely az 5'-LTR-jükben található promoterre hat . A Gag és Pol géneket ugyanaz az mRNS kódolja. A gazdafajtól függően két különböző stratégia alkalmazható a két poliprotein expresszálására: egyetlen nyitott leolvasási keretbe (ORF) történő fúzió, amelyet azután hasítanak, vagy kereteltolódást hoznak létre a két ORF között [6] . A riboszóma véletlenszerű kereteltolódása lehetővé teszi mindkét fehérje előállítását, miközben biztosítja, hogy sokkal több Gag fehérje termelődik vírusszerű részecskék kialakításához.

A reverz transzkripció általában az 5'-LTR-től közvetlenül lefelé elhelyezkedő rövid szekvenciánál indul, amelyet primer kötőhelynek (PBS) neveznek. A gazdaspecifikus tRNS -ek a PBS-hez kötődnek, és primerként működnek a reverz transzkripcióhoz, amely összetett és többlépéses folyamatban megy végbe, és végül kétszálú cDNS -molekulát képez . A cDNS végül beépül az új helyre, rövid TSD-ket (célhely-duplikációkat) hozva létre [7] , és új másolatot ad a gazda genomjához.

Típusok

Ty1-copia

A Ty1 - copia retrotranszpozonok széles körben elterjedtek fajokban, az egysejtű algáktól a mohafélékig , a gymnospermákig és zárvatermőkig . Négy fehérjedomént kódolnak a következő sorrendben: proteáz , integráz , reverz transzkriptáz és ribonukleáz H.

Legalább két osztályozási rendszer létezik a Ty1-kópia retrotranszpozonok öt vonalra való felosztására: [8] [9] Sirevírusok /Maximus, Oryco/Ivana, Retrofit/Ale, TORK (felosztva Angela/Sto, TAR/Fourf, GMR/Tork csoportokra). ), és Bianca.

A Sirevírusok /Maximus retrotranszpozonok további feltételezett burokgént tartalmaznak. Ez a származás a Glycine max genomban [10] található SIRE1 alapító elemről kapta a nevét, és később számos fajnál leírták, mint például a Zea mays [11] , az Arabidopsis thaliana [12] , a Beta vulgaris [13] és a Pinus pinaster [14 ]. ] . A sok szekvenált növényi genomból származó növényi sirevírusokat a MASIVEdb Sirevirus adatbázis foglalja össze [15] .

Ty3- cigány

A Ty3- cigány retrotranszpozonok széles körben elterjedtek a növényvilágban, beleértve a gymnospermeket és a zárvatermőket is . Legalább négy fehérjedomént kódolnak, a következő sorrendben: proteáz , reverz transzkriptáz , ribonukleáz H és integráz . Szerkezetük, specifikus fehérjedomének jelenléte/hiánya, valamint konzervált fehérjeszekvencia motívumaik alapján több klónra oszthatók:

Az Errantivírusok egy további hibás burok ORF-et tartalmaznak, hasonlóan a retrovírus burok génjéhez. Először az Arabidopsis thaliana [16] [17] Athila elemeiként írták le, később számos fajban azonosították őket, mint például a Glycine max [18] és a Beta vulgaris [19] .

A kromovírusok egy további kromodomént (kromatinszervezet-módosító domént) tartalmaznak integrázfehérje C-terminálisán [20] [21] . Széles körben elterjedtek a növényekben és gombákban, valószínűleg megőrizték fehérjedoménjüket e két birodalom evolúciója során [22] . Úgy gondolják, hogy a kromodomén irányítja a retrotranszpozonok integrációját bizonyos célhelyekre [23] . A kromodomén szekvenciája és szerkezete szerint a kromovírusokat négy CRM, Tekay, Reina és Galadriel kládba sorolják. Az egyes kládokból származó kromovírusok sajátos integrációs mintákat mutatnak, például centromerekbe vagy rRNS-génekbe [24] [25] .

Az Ogre elemek óriás Ty3- cigány retrotranszpozonok , amelyek hossza eléri a 25 kb-t. [26] Az ogre elemeket először a Pisum sativum [27] írta le .

A metavírusok közönséges Ty3- cigány retrotranszpozonokat írnak le , amelyek nem tartalmaznak további doméneket vagy ORF-eket.

BEL/pao

A BEL/pao család állatokban található [28] .

Endogén retrovírusok (ERV)

Bár a retrovírusokat gyakran külön osztályozzák, sok közös vonásuk van az LTR retrotranszpozonokkal. A fő különbség a Ty1- copia és Ty3- cigány retrotranszpozonokhoz képest az, hogy a retrovírusoknak van burokfehérje (ENV). Egy retrovírus LTR retrotranszpozonná transzformálható az extracelluláris mobilitást biztosító domének inaktiválásával vagy deléciójával. Ha egy ilyen retrovírus megfertőződik, majd bekerül a csíravonal sejtek genomjába, akkor vertikálisan átterjedhet, és endogén retrovírussá válhat [29] .

Terminál ismétlődő retrotranszpozonok miniatűrben (TRIM)

Néhány LTR retrotranszpozonból hiányzik az összes kódoló domén. Kis méretük miatt ezeket miniatűr terminális ismétlődő retrotranszpozonoknak (TRIM) nevezik [30] [31] . A TRIM-ek azonban képesek lehetnek retrotranszpozícióra, mivel az autonóm Ty1 - copia vagy Ty3- cigány retrotranszpozonok kódoló doménjeire támaszkodhatnak . A TRIM-ek között kivételes szerepet játszik a Cassandra család, amely szokatlanul elterjedt a magasabb rendű növények között [32] . Az összes többi jellemzett TRIM-mel ellentétben a Cassandra elemek LTR szekvenciájukban tartalmazzák az 5S rRNS promotert [33] . Rövid teljes hosszuk és a szegélyező LTR-ek viszonylag nagy hozzájárulása miatt a TRIM-ek hajlamosak a rekombináció általi átrendeződésre [34] .

Hivatkozások

1. ↑ Baucom, RS (2009. november). "Kivételes sokféleség, nem véletlenszerű eloszlás és a retroelemek gyors fejlődése a B73 kukorica genomjában." PLOS Genetika . 5 (11): e1000732. doi : 10.1371/journal.pgen.1000732 . PMID  19936065 .
2. ↑ "A Mus musculus hosszú terminális ismétlődő retrotranszpozonjai". Genome Biol . 5 (3): R14. 2004. doi : 10.1186/gb-2004-5-3- r14 . PMID 15003117 . 
3. ↑ "A Szindbád retrotranszpozon az emberi vérmétely, a Schistosoma mansoni genomjából és a kapcsolódó Pao-szerű elemek eloszlása". BMW Evol. biol . 5 (1): 20. 2005. DOI : 10.1186/1471-2148-5-20 . PMID  15725362 .
4. ↑ 1 2 Thomas Wicker, François Sabot, Aurélie Hua-Van, Jeffrey L. Bennetzen, Pierre Capy. Az eukarióta transzponálható elemek egységes osztályozási rendszere  (angol)  // Nature Reviews Genetics. — 2007-12. — Vol. 8 , iss. 12 . — P. 973–982 . - ISSN 1471-0064 1471-0056, 1471-0064 . - doi : 10.1038/nrg2165 . Archiválva az eredetiből 2022. augusztus 2-án.
5. ↑ Sandmeyer, Suzanne B (2010). „A retrotranszpozon nukleokapszid fehérje funkciója”. RNS Biológia . 7 (6): 642-654. DOI : 10.4161/rna.7.6.14117 . ISSN  1547-6286 . PMID  21189452 .
6. ↑ GAO, XIANG (2003. december). „Transzlációs újrakódoló jelek a gag és a pol között különböző LTR retrotranszpozonokban”. RNS . 9 (12): 1422-1430. DOI : 10.1261/rna.5105503 . ISSN  1355-8382 . PMID  14623998 .
7. ↑ Mi az a Transposon Target Site Duplication (TSD)? (2019. május 22.). Letöltve: 2022. augusztus 21. Az eredetiből archiválva : 2021. június 11. (határozatlan)
8. ↑ Wicker, T (2007. július). "A Triticeae, a rizs és az Arabidopsis copia retrotranszpozonjainak genomszintű összehasonlító elemzése feltárja a konzervált ősi evolúciós vonalakat és az egyes copia családok eltérő dinamikáját." Genomkutatás . 17 (7): 1072-81. DOI : 10.1101/gr.6214107 . PMID  17556529 .
9. ↑ Llorens, C (2009. november 2.). „Az eukarióta LTR retroelemek hálózati dinamikája a filogenetikai fákon túl”. Biology Direct . 4:41 DOI : 10.1186 / 1745-6150-4-41 . PMID  19883502 .
10. ↑ Laten, HM (1998. június 9.). "A SIRE-1, a szójababból származó copia/Ty1-szerű retroelem, retrovírus-burokszerű fehérjét kódol." Az Amerikai Egyesült Államok Nemzeti Tudományos Akadémiájának közleménye . 95 (12): 6897-902. Bibcode : 1998PNAS...95.6897L . DOI : 10.1073/pnas.95.12.6897 . PMID  9618510 .
11. ↑ Bousios, A (2012. február). "A Sirevírus retrotranszpozonjainak viharos élete és a kukorica genom evolúciója: több mint tízezer elem meséli el a történetet." A Plant Journal . 69 (3): 475-88. DOI : 10.1111/j.1365-313x.2011.04806.x . PMID  21967390 .
12. ↑ Kapitonov, VV (1999). „Az Arabidopsis thaliana transzponálható elemeinek molekuláris paleontológiája”. Genetica . 107 (1-3): 27-37. DOI : 10.1023/a:1004030922447 . PMID  10952195 .
13. ↑ Weber, B (2010. február). "A Beta vulgaris családok genomját benépesítő Ty1-copia SALIRE és Cotzilla figyelemre méltó különbségeket mutat a bőségben, a kromoszómális eloszlásban és az életkorban." Kromoszóma kutatás . 18 (2): 247-63. DOI : 10.1007/s10577-009-9104-4 . PMID20039119  . _
14. ↑ Miguel, C (2008. november). „Borítékszerű retrotranszpozonok a növényvilágban: bizonyíték jelenlétükre a gymnospermekben (Pinus pinaster)”. Journal of Molecular Evolution . 67 (5): 517-25. Irodai kód : 2008JMolE..67..517M . DOI : 10.1007/s00239-008-9168-3 . PMID 18925379 . 
15. ↑ Bousios, A (2012. április 30.). „MASiVEdb: a Sirevirus Plant Retrotransposon Database”. BMC Genomics . 13 :158. DOI : 10.1186/1471-2164-13-158 . PMID  22545773 .
16. ↑ Pélissier, T (1995. november). „Athila, az Arabidopsis thaliana új retroeleme” . Növényi molekuláris biológia . 29 (3): 441-52. doi : 10.1007/ bf00020976 . PMID 8534844 . 
17. ↑ Wright, D. A. (1998. június). Potenciális retrovírusok növényekben: A Tat1 az Arabidopsis thaliana Ty3/cigány retrotranszpozonok egy csoportjához kapcsolódik, amelyek burokszerű fehérjéket kódolnak . Genetika . 149 (2): 703-15. DOI : 10.1093/genetics/149.2.703 . PMID  9611185 .
18. ↑ Wright, D. A. (2002. január). „Az Arabidopsis Athila4-je és a szójabab Calypso-ja az endogén növényi retrovírusok törzsét határozza meg.” Genomkutatás . 12 (1): 122-31. DOI : 10.1101/gr.196001 . PMID  11779837 .
19. ↑ Wollrab, C (2012. november). „Evolúciós átrendeződés az Errantivirus vonalban, az Elbe-ben a Beta vulgaris genomban”. A Plant Journal . 72 (4): 636-51. DOI : 10.1111/j.1365-313x.2012.05107.x . PMID22804913  _ _
20. ↑ Marín, I (2000. július). „Ty3/Cigány retrotranszpozonok: új Arabidopsis thaliana elemek leírása és összehasonlító genomikai adatokból származó evolúciós perspektívák” . Molekuláris biológia és evolúció . 17 (7): 1040-9. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026385 . PMID  10889217 .
21. ↑ Gorinsek, B (2004. május). „A kromovírusok evolúciós genomikája eukariótákban”. Molekuláris biológia és evolúció . 21 (5): 781-98. doi : 10.1093/molbev/ msh057 . PMID 14739248 . 
22. ↑ Novikova, O (2010. április 8.). "Az evolúciós genomika feltárta a Tcn1-szerű kromodomént tartalmazó cigány LTR retrotranszpozonok birodalmaközi eloszlását a gombák és növények között." BMC Genomics . 11 :231. DOI : 10.1186/1471-2164-11-231 . PMID20377908  . _
23. ↑ Gao, X (2008. március). „A kromodomének a retrotranszpozonokat közvetlenül integrálják a heterokromatinba”. Genomkutatás . 18 (3): 359-69. DOI : 10.1101/gr.7146408 . PMID  18256242 .
24. ↑ Neumann, P (2011. március 3.). „Növényi centromer retrotranszpozonok: szerkezeti és citogenetikai perspektíva”. mobil DNS . 2 (1):4 . doi : 10.1186/ 1759-8753-2-4 . PMID 21371312 . 
25. ↑ Weber, B (2013. március 1.). "A Beta vulgaris rendkívül változatos kromovírusait kromodomének és kromoszóma-integráció szerint osztályozzák." mobil DNS . 4 (1):8 . doi : 10.1186/ 1759-8753-4-8 . PMID 23448600 . 
26. ↑ Macas, J (2007. április 1.). „Ogre elemek – a növényi Ty3/cigányszerű retrotranszpozonok külön csoportja.” Gene . 390 (1-2): 108-16. DOI : 10.1016/j.gene.2006.08.007 . PMID  17052864 .
27. ↑ Neumann, P (2003. október). „Az Ogre nagy mennyiségben előforduló borsó LTR retrotranszpozonja konstitutívan átíródik és részben összeillesztett” . Növényi molekuláris biológia . 53 (3): 399-410. CiteSeerX  10.1.1.551.7542 . DOI : 10.1023/b:plan.0000006945.77043.ce . PMID  14750527 .
28. ↑ Llorens. Virológiai enciklopédia. - 2021. - S. 653-666. — ISBN 978-0-12-814516-6 .
29. ↑ "Eukarióta transzponálható elemek egységes osztályozási rendszere". Nat. Fordulat. Genet . 8 (12): 973-82. 2007. december doi : 10.1038/ nrg2165 . PMID 17984973 . 
30. ↑ Witte, Claus-Peter Le, Quang Hien Bureau, Thomas Kumar, Amar (2001). „A miniatűr terminális ismétlődő retrotranszpozonok (TRIM) részt vesznek a növényi genomok átstrukturálásában . Az Amerikai Egyesült Államok Nemzeti Tudományos Akadémiájának közleménye . A Nemzeti Tudományos Akadémia. 98 (24): 13778-13783. Irodai kód : 2001PNAS...9813778W . DOI : 10.1073/pnas.241341898 . PMID  11717436 .
31. ↑ Antonius-Klemola, Kristiina (2006-01-11). „A TRIM retrotranszpozonok az almában fordulnak elő, és a fajták között polimorfak, de a sportágak között nem . ” Elméleti és alkalmazott genetika . 112 (6): 999-1008. DOI : 10.1007/s00122-005-0203-0 . ISSN  0040-5752 . PMID  16404583 .
32. ↑ Gao, Dongying (2014.10.29.). „A miniatűr terminális ismétlődő retrotranszpozonok (TRIM) tájképi és evolúciós dinamikája 48 teljes növényi genomban ” DOI : 10.1101/010850 . Letöltve: 2020-10-03 .
33. ↑ Kalendar, R. (2008-04-11). "A Cassandra retrotranszpozonok egymástól függetlenül átírt 5S RNS-t hordoznak." Proceedings of the National Academy of Sciences . 105 (15): 5833-5838. Iránykód : 2008PNAS..105.5833K . DOI : 10.1073/pnas.0709698105 . ISSN 0027-8424 . PMID 18408163 .  
34. ↑ Maiwald, Sophie (2020-10-03). „A Cassandra retrotranszpozon táj a cukorrépában (Beta vulgaris) és a rokon Amaranthaceae-ban: Rekombináció és újrakeveredés, ami nagy szerkezeti variabilitást eredményez.” A botanika évkönyvei ]. 127 (1): 91-109. DOI : 10.1093/aob/mcaa176 . ISSN 0305-7364 . PMID 33009553 .