Kiméra (biológia)

A kiméra  genetikailag heterogén sejtekből álló organizmus. Az állatokban a kimérák olyan organizmusok, amelyek sejtjei két vagy több zigótából származnak . Az állatokban előforduló kimérizmust meg kell különböztetni a mozaikizmustól  , azaz egy szervezetben egy zigótából származó, genetikailag heterogén sejtek jelenlététől [1] . A kiméra alapján gyakran nem egész organizmusok, hanem csak azok egyes szervei vagy részei [2] .

A kifejezés története

1907-ben a kifejezést először G. Winkler német botanikus használta olyan növényformákra, amelyeket a nadálytő és a paradicsom összevonásával kaptak [3] .

E. Baur 1909-ben a tarka pelargoniumot tanulmányozva rájött ennek a jelenségnek a természetére [3] .

A természetes kimérákat először M. S. Navashin írta le . Különösen a Crepis dioscoridis L. [3] és a Crepis tectorum L. [4] kimérákat fedezte fel. A természetes haplochlamid periklinális kimérákat először L. P. Breslavets írta le a kender egyes földrajzi fajainak példáján [5] .

Kimérizmus növényekben

Kimérák keletkezhetnek a természetben szomatikus sejtek spontán mutációi eredményeként , kísérleti körülmények között ( mutagénekkel , poliploidogénekkel , kolchicinnel , egyéb hatások), valamint regeneráló növények között és oltás eredményeként . A kimérák gyakoribbak a vegetatívan szaporított növényekben , mivel csak ezzel a módszerrel a kiméra hosszú ideig fennmarad. Az ivaros szaporodás során lehetséges a kiméra öröklése, amely akkor fordul elő, amikor az allélok instabilok . Ebben az esetben a tulajdonságok öröklődése nem engedelmeskedik a mendeli törvényeknek , és instabil mutációnak minősül. A természetben a kimérák ritkák, általában véletlenszerű hibridizáció és mechanikai károsodás eredményeként jönnek létre [5] .

A gazdasági előnyök komplexumával rendelkező kimérák (különösen a periklinálisak, mivel stabilabbak) nagy jelentőséggel bírnak a növénytermesztésben . Gyakran dísznövényként termesztik [6] .

A botanikában a következő típusú kimérákat különböztetik meg (lásd a táblázatot).

A periklinális kimérák a következők:

• diplochlamidok (például pelargonium fehér levelű levelekkel)
• haplochlamydes (például chlorophytum fehér szélű levelekkel)

A periklinális kimérák nagyobb stabilitásuk miatt gyakoribbak a természetben. Gyakran megtalálhatók a vegetatívan szaporított dísznövényfajták között [5] . Így a Juniperus davurica 'Expansa Variegata' egy periklinális kiméra, amelyben a külső szövetek genotipikusan albínók , a belső szövetek pedig klorofillt hordozó sejtekből állnak [7] .

A kimérák komponensei közötti kölcsönhatás és a különféle anyagok egyik komponensből a másikba való átmenete különféle fejlődési rendellenességekhez és esetenként a kiméra sterilitásához vezethet.

A kertészek gyakorlatában az oltások következtében véletlenül keletkezett kimérák (ún. tarkaság) vegetatív szaporítással újra nemzedékről nemzedékre szaporodnak (például a bíborseprű és az aranyeső közötti kimérák  – az ún. seprű, kimérák narancs és citrom között ) . A kutatók különféle kimérákat alkalmaznak a naspolya és a galagonya között .

Álcák

A kiméra elvesztése mind a kolchicines kezelés eredményeként kapott növényekre, mind a spontán keletkezett kimérákra jellemző. A periklinális kimérák mellett, amelyek 100 vagy több évig megőrzik jellemzőiket a vegetatív szaporodás során [3] , a kimérák eltűnésének eseteit írják le (a Pelargonium zonaie , a 19. század óta ismert narancssárga „Shamouti” trichimerákban stb.). A szőlő egyes formáinál az egyes hajtásokon dechimerizáció fordulhat elő , míg a hajtások alsó része poliploid szövetekből áll [5] .

A dechimerizáció gyakorisága a növény szaporítási módjától függ. A gyökérdugványokkal történő szaporítás gyakran dechimerizációhoz vezet, mint a vegetatív szaporítás a növény más részein [5] .

Kimérizmus állatokban

Az állatokban a kimérák olyan organizmusok, amelyek genetikailag különböző sejtekből állnak, amelyek két vagy több különböző zigótától származnak .

Az állatok kimérizmusára példa a tehenek és más állatok szabadmartinizmusa . A freemartinizmus a kóros hermafroditizmus egy fajtája , amelyet sterilitás kísér , és amelyben a nőstényekben egyszerre fejlődnek ki a petefészkek és a herék. Az ellenkező nemű ikerpárokból származó nőstény borjak ki vannak téve ennek a jelenségnek . A freemartinizmust a különböző nemű magzatok közötti vaszkuláris anasztomózisok kialakulásával magyarázzák, melynek eredményeként nemi hormonok és csírasejtek prekurzorai között csere zajlik [8] [1] . Hasonló jelenséget találtak selyemmajmok esetében is , de náluk ez nem vezet sterilitáshoz [8] .

A kimérák négy ivarsejtből alakulhatnak ki (a fejlődés korai szakaszában lévő két megtermékenyített pete vagy embrió egy embrióvá egyesülésének eredménye ).

Az állatokban előforduló kimérizmus lehet a szervezet egyéni fejlődésének ( ontogenezis ) és egy szerv, szövet átültetésének (például csontvelő vagy vérátömlesztés ) eredménye . A kimérák gyakran hozhatnak utódokat, és az utódok típusa attól függ, hogy az ivarsejtek melyik sejtvonalból fejlődtek ki .

Fajközi kimérák

Az 1980-as években mesterségesen állítottak elő egy birka és egy kecske interspecifikus kiméráját . 2017-ben a Salk Institute tudósai létrehoztak egy kiméra embriót – egy malacot emberi sejtekkel [9] . A sertés blasztocisztákban végzett humán őssejtek beültetési elemzése azonban jelentős inkompatibilitást mutatott ki – 100 000-ből csak egy emberi sejtet találtak a kapott sertés embrióban. [10] Amikor majom ( Macaca fascicularis ) őssejteket injektálnak sertés blasztocisztákba, 1000-10 000 sejtből csak egy származik majomból, a többi sertéssejt. [tizenegy]

Fontos megjegyezni, hogy a főemlős embrionális őssejtek egérembriókba történő bejuttatásával nyert fajok közötti kimérákban a majom embrionális őssejtek , bár kezdetben a korai egérembriókban gyökereznek meg, később nem tudnak részt venni a fejlődésben. Az egér- és majomsejtek nem keverednek, hanem külön-külön növekvő kolóniákat alkotnak, amelyekben csak a rokon "hasonló" sejtek tapadnak össze és maradnak életben a szövetek önszerveződése során. Ennek a sejtes idegengyűlöletnek a következtében a majom embrionális őssejtek végül eltűnnek az egérembriókból az embrióbeültetési szakasz után. [12] A sejtek ilyen viselkedése nyilvánvalóan a morfogenezis alapelvein alapul, [13] beleértve a fejlesztési program fejlődési sebességét [14] [15] és a fajok közötti rivalizálást. [16]

Kimérizmus emberekben

Emberben a kimérizmus az ontogenetikai fejlődés különböző szakaszaiban fordulhat elő: a megtermékenyítés, az embrionális fejlődés idején vagy a felnőttkorban.

Kimérizmus a megtermékenyítés szakaszában

A tetragametikus kimérizmus több esetét leírták emberekben. Ilyen kimérák akkor fordulnak elő, amikor két különböző zigóta összeolvad röviddel a megtermékenyítés után, és egyetlen embriót alkotnak. Az ilyen kimérákat például két vörösvérsejt -populáció jelenléte , a hermafroditizmus és néha a bőr és a szem mozaikszíne alapján azonosítják [17] .

Magzati és anyai mikrokimérizmusok

A mikrokimérizmus akkor fordul elő, amikor az anyai és a magzati sejtek áthatolnak az emlős placenta gáton , és általában az „idegen” sejtek kis hányada jellemzi a szervezetben.

A mikrokimérizmusnak két típusa van: a magzati mikrokimérizmus - a magzati sejtek jelenléte az anya testében, és az anyai mikrokimérizmus - az anyai sejtek jelenléte először a magzat, majd a gyermek testében. Feltételezhető, hogy a mikrokimérizmus, a szerzett sejtek és a gazdaszervezet sejtjeinek eltérő immunitása miatt számos autoimmun betegség oka : juvenilis dermatomyositis és újszülöttkori lupus magzati mikrokimérizmusban, preeclampsia , szisztémás lupus erythematosus és néhány a rák formái az anyai mikrokimérizmusban, valamint számos más kóros állapot.

Ha a páciens vére ellenkező nemű emberi sejteket tartalmaz, a kimérizmus könnyen azonosítható, ha női és férfi kariotípusú sejteket találunk . Más esetekben a páciens vérsejtjeit HLA szerint osztályozzák .

Kimérizmus ikreknél

Más emlősökhöz hasonlóan az emberben is lehetséges sejtcsere az ikrek között a magzati fejlődés során. A sejtvándorlás egy közös méhlepényen keresztül történik (placenta anasztomózisok).

Homozigóta ikreknél

Elméletileg a homozigóta ikreknél a kimérizmus lehetetlen, mivel genetikailag azonosak és ugyanabból a zigótából származnak. Ritka megfigyelések azonban azt mutatják, hogy az ilyen ikrek közötti sejtcsere megtörténik. Leírnak egy monochorionális diamniotikus terhesség esetét, amikor az egyik korai fejlődési stádiumban lévő ikernek triszómiája volt a 21-es kromoszómán . Születéskor az egyik iker a Down-szindrómás fenotípusos jegyeivel rendelkezett, a második normális fenotípusú. A mikroszatellit DNS- elemzés kimutatta, hogy az ikrek valóban homozigóták. Ugyanakkor az egyes ikerek szájüregének epitéliumának sejtjeiben csak a saját sejtjeit (a 21-es kromoszóma esetében diszómiát vagy triszómiát) találtak, míg a vér mindkét iker sejtjét tartalmazta. Ezt a jelenséget vérsejt-kimérizmusnak nevezik, és azzal magyarázható, hogy a monochorion placentával rendelkező ikrek az esetek 70%-ában a fejlődés egyik vagy másik szakaszában vért cserélnek [18] .

Heterozigóta ikreknél

Az emberek heterozigóta ikreinek jellemzően saját placentája van. Azonban több olyan esetet is leírtak, amikor a heterozigóta ikrek közös placentából táplálkoztak. Ilyen helyzetben vércsere megy végbe a genetikailag nem azonos ikrek között, ami a vérsejtek és esetleg más szövetek kimérizmusát eredményezi. Úgy gondolják, hogy ennek a jelenségnek a gyakoriságát alábecsülik, és az asszisztált reprodukciós technológiák alkalmazásával növekszik [8] [1] .

A kultúrában

• Kimérizmus derül ki egy betegnél a House M.D. 2. epizódjában ("Cain and Abel"), a 3. évadban.
• A kimérizmust többször is emlegetik, és a Dark Child sorozat egyik kulcsfontosságú eleme .
• Kimérizmust találtak egy gyilkoson a CSI: Crime Scene Investigation 4. évadának 23. epizódjában ("Blood Ties") .
• A kimérizmust serdülőkorban fedezték fel Frank Tillieu „ Phantom Memory ” című detektívregényében, amely a „A nyomozást Charcot biztos és Lucie Enebel vezeti” című könyvsorozatból származik.
• A kimérizmus a „Családi melodrámák” című televíziós sorozat 6. évadának 34. epizódjában („Chimera”) derül ki a főszereplőben.
• A Trail című detektív televíziós sorozat 2655. epizódjában ("Congenital Duplicity") egy biológus kimérákat és hibrid organizmusokat tanulmányozott.

Lásd még

• mozaikizmus
• Vegetatív hibridizáció
• Lydia Fairchild
• Hibrid
• hibrid lények

Jegyzetek

1. ↑ 1 2 3 Abuelo D. A kimérizmus klinikai jelentősége // Am J Med Genet C Semin Med Genet. - 2009. - T. 151C , sz. 2 . - S. 148-51 . - doi : 10.1002/ajmg.c.30213 . — PMID 19378333 .
2. ↑ Kimérák (elérhetetlen link) . Nagy Orvosi Enciklopédia. Letöltve: 2013. március 14. Az eredetiből archiválva : 2014. április 3.. (határozatlan) 
3. ↑ 1 2 3 4 Krenke N. P. Növénykimérák . - M-L .: AN SSSR, 1947. - 386 p.
4. ↑ Nsvashin M. Kiegyensúlyozatlan szomatikus kromoszómavariáció Crepisben // Univ. California Publs. Mezőgazdaság. Sci .. - 1930. - V. 6 , 3. sz . - S. 95-106 .
5. ↑ 1 2 3 4 5 Kunakh V. A. Növényi szomatikus sejtek genomi variabilitása  // Biopolimerek és sejtek. - 1995. - T. 11 , 6. sz .
6. ↑ Kren M. B., Lawrence W. J. C. A kerti és zöldségnövények genetikája. - M. - L .: Selkhozgiz, 1936. - 232 p.
7. ↑ Ruth J., Klekowski EJ, Jr., Stein OL A hajtáscsúcs és a diplontikus szelekció állandó kezdőbetűi egy juniper chimera-ban // Am. J. Bot .. - 1985. - 72. sz . – S. 1127–1135 .
8. ↑ 1 2 3 Chen K., Chmait RH, Vanderbilt D., Wu S., Randolph L. Chimerism in monochorionic dizygotic twins: case study and review // Am J Med Genet A. - 2013. - Vol. 161A , no. 7 . - S. 1817-24 . - doi : 10.1002/ajmg.a.35957 . — PMID 23703979 .
9. ↑ A tudósok kimérát hoznak létre , theUK.one  (2017. január 27.).
10. ↑ Wu, J., Platero-Luengo, A., Sakurai, M., Sugawara, A., Gil, MA, Yamauchi, T., ... & Belmonte, JCI (2017). Fajközi kimérizmus emlős pluripotens őssejtekkel. Cell, 168(3), 473-486. {{PMID: 28129541 PMCID: PMC5679265 DOI: 10.1016/j.cell.2016.12.036}}
11. ↑ Fu, R., Yu, D., Ren, J., Li, C., Wang, J., Feng, G., ... & Zhou, Q. (2020). A háziasított cynomolgus majom embrionális őssejtjei lehetővé teszik az újszülött fajok közötti kiméra sertések létrehozását. Protein & Cell, 11(2), 97-107. PMC 6954905 doi : 10.1007/s13238-019-00676-8
12. ↑ Simerly, C., McFarland, D., Castro, C., Lin, CC, Redinger, C., Jacoby, E., ... & Schatten, G. (2011). Fajközi kiméra főemlős embrionális őssejtek és egérembriók között: a majmok ESC-jei beépülnek az egérembriókba, de nem a beültetés utáni magzatokba. Őssejtkutatás, 7(1), 28-40. PMID 21543277 PMC 5053765 doi : 10.1016/j.scr.2011.03.002
13. ↑ Gumbiner, BM (1996). Sejtadhézió: a szöveti architektúra és morfogenezis molekuláris alapja. Cell, 84(3), 345-357
14. ↑ Liu, T., Li, J., Yu, L., Sun, HX, Li, J., Dong, G., ... & Gu, Y. (2021). A fajok közötti egysejtes transzkriptomikai analízis kimutatja a sertések, majmok és emberek között a gasztruláció előtti fejlődési különbségeket. Sejtfelfedezés, 7(1), 1-17. PMID 33531465 PMC 7854681 doi : 10.1038/s41421-020-00238-x
15. ↑ Rayon, T. és Briscoe, J. (2021). Fajok közötti összehasonlítások és in vitro modellek a fejlődés és a homeosztázis tempójának tanulmányozására. Interface Focus, 11. cikk (3), cikk azonosítója: 20200069 https://doi.org/10.1098/rsfs.2020.0069
16. ↑ Zheng, C., Hu, Y., Sakurai, M. et al. (2021). A sejtverseny akadályozza a fajok közötti kimérizmust. Nature 592, 272–276 https://doi.org/10.1038/s41586-021-03273-0
17. ↑ Yu N., Kruskall MS, Yunis JJ, Knoll JH, Uhl L., Alosco S., Ohashi M., Clavijo O., Husain Z., Yunis EJ, Yunis JJ, Yunis EJ A tetragametikus kimérizmus azonosításához vezető vitatott anyaság // N Engl J Med. - 2002. - T. 346 , sz. 20 . - S. 1545-52 . — PMID 12015394 .
18. ↑ O'Donnell CP, Pertile MD, Sheffield LJ, Sampson A. Monozigóta ikrek diszkordáns kariotípusokkal: esetjelentés  // J Pediatr. - 2004. - T. 145 , sz. 3 . - S. 406-8 . — PMID 15343200 .

Irodalom

• Informatív molekulák felvétele élő sejtek által, szerk. L. Ledoux, Arnst. – L., 1972; Hess D., Transformationen an höheren Organismen, "Naturwissenschaften", 1972, Jg. 59.
• Baruch Rinkevics. Az emberi természetes kimérizmus: szerzett karakter vagy evolúció maradványa? Human Immunology, vol. 62., 6. szám (2001. június), pp. 651-657
• [bse.sci-lib.com/article119027.html A "kiméra (a biológiában)" szó jelentése a Nagy Szovjet Enciklopédia-ban]

Linkek

• Lineberger R. A kimérák eredete, fejlődése és szaporodása a Cultivar termőhelyen
• Az állatok és emberek hibridjei létrehozásának szabályozási problémái // Wikihírek

Szótárak és enciklopédiák	Nagy orosz Britannica (online)
Bibliográfiai katalógusokban	GND : 4214783-9