A madarak szisztematika a biológia egyik ága, amely a családi kapcsolatokat, valamint a fajok és csoportok közötti kapcsolatokat vizsgálja.
Az első kísérlet az állatok rendszerezésére az ie IV. században. e. vállalta Arisztotelész görög tudós - " Az állatok részeiről" és "Az állatok eredetéről" című írásaiban kiemelte az összes általa ismert madarat a "magasabb" Ornithes nemzetségből [1] [2] . E rendszer nyilvánvaló tökéletlensége ellenére egészen a 17. század második feléig nem történt újabb kísérlet az állatvilág osztályozására. 1676 - ban megjelent az Ornithologiae libri tres kézirat , amelyet Francis Willoughby angol biológus írt, majd halála után barátja és tudósa, John Ray tervezte és adta ki [3] [4] . Ez az első ismert munka, amelyben a szerzők megkísérelték a madarakat külső, morfológiai jellemzők alapján osztályozni. Később, 1758-ban a svéd természettudós , Carl Linnaeus aktívan felhasználta ezt a munkát a természeti rendszer megalkotásához , amelyben hierarchikus kategóriákat és binomiális nómenklatúrát vezetett be a fajok kijelölésekor, amelyeket a mai napig használnak [5] .
A Linnae-rendszerben minden állatot hat fő kategóriába soroltak - osztályokba , amelyek közül az egyiket az emlősökkel, kétéltűekkel, halakkal, férgekkel és rovarokkal együtt a madarak vagy az Aves foglalták el (később magasabb rendű kategóriák jelentek meg). Egy másik nézőpontot a filogenetikai taxonómia követői dolgoztak ki , akik az Aves csoportot a theropoda dinoszauruszok kládjának tekintik [6] . A madarak dinoszauruszokból való származásának elmélete szerint az Aves és testvérkládja, a Crocodilia (krokodilok) az Archosauria (archosaurusok) klád egyetlen modern ága a hüllők vagy szauropsidák csoportján belül . Minden modern madárnak van egy közös őse, amely közel állhat az Archeopteryxhez ( Archeopteryx lithographica ), egy olyan állathoz, amely a jura időszak végén , 150-155 millió évvel ezelőtt lakott a Földön, és amelyet hagyományosan a bolygó legrégebbi ismert madaraként tartanak számon. [7] . Számos jól ismert dinoszaurusz és a PhiloCode rendszer követője , mint például Jacques Gauthier , Louis Kiappi és követőik, az Aves kategória alatt csak a modern madarakat érti, ide nem értve a mezozoikus csoportokat, amelyek csak a fosszilis maradványokból ismertek - Archeopteryx, Enanciornis , Confuciusornis , Patagopteryx és néhány más . Ezek a tudósok azonban bevezették az Avialae vagy a legtágabb értelemben vett madarak új kategóriáját, amely a korunkban élő fajokat és azok fosszilis elődeit egyesíti [8] .
Valamennyi modern madárcsoport a Neornithes vagy legyezőfarkú madarak alosztályába tartozik , amely viszont két taxonra oszlik: Palaeognathae vagy laposmellű futómadarak (ez főleg a röpképtelen madarak, mint a strucc ) és a Neognathae , új-nádor madarak (beleértve minden más faj). Általában ez a két taxon infraosztályú ranggal rendelkezik, bár Livesi és Zusi munkáiban kohorsznak tekintik őket [6] . Az osztályozási rendszertől függően 9800 [9] és 10 050 [10] modern madárfaj létezik.
A madarak modern törzsfejlődése és osztályozása még mindig formálódik [11] . A madarak, a kövületek és a DNS anatómiájának összehasonlító elemzése nem vezette a kutatókat konszenzusra ebben a kérdésben.
A 20. század közepére már számos hasonló, főként összehasonlító morfológiai adatokon alapuló madarak osztályozás létezett. Közülük a legelterjedtebb Alexander Wetmore [12] osztályozása volt , amely 27 modern egységet tartalmazott. Ebben a szerző a modern madarakat két nagy szuperrendre osztotta: Impennes-re (amelybe a pingvinek is beletartoznak) és Neognathae-ba (új-palatinus, egyéb modern madarak) [13] [14] .
A Klements ( Klements , 2007) szerinti osztályozás, amely három felülvizsgálaton esett át, szintén a modern morfológiai rendszerek hagyományosának számít . Eszerint a legyezőfarkú madarak 2 alosztályra oszthatók, amelyek 33 rendet (ebből 6 csak ősmaradványokkal) és 213 családot (ebből 42 kövület) egyesítenek [15] . Létezik egy Howard & Moore (4. kiadás – 2013) szerinti osztályozás, amely a háromujjas (Turniciformes), a hurkaszerű ( Uupiformes ) és a Bucerotiformes független leválásában különbözik a Clements-rendszertől [16] .
Az elmúlt két évtizedben a madarak taxonómiája és törzsfejlődése jelentősen átalakult a különböző molekuláris elemzési módszerek széles körű bevezetésével [14] . A madarak első, molekuláris biokémiai adatok felhasználásán alapuló osztályozása a DNS-DNS hibridizációs adatok összehasonlító elemzésén alapuló osztályozás [17] volt, amelyet Charles Sibley és John Ahlquist amerikaiak [17] hoztak létre az 1970-es években. A szerzők 1990-ben publikálták a Phylogeny and Classification of Birds című munkáját , amelyet a madarak DNS-DNS hibridizáción alapuló törzsfejlődésének és evolúciójának szenteltek. A Sibley-Ahlquist besorolás azonban nem vált általánosan elfogadottá, megjelenése idején már elavulttá vált [14] . A következő két évtizedben számos mű jelent meg a madarak molekuláris filogeneziájának saját változatával. A mai napig számos séma létezik a modern madarak filogenezisére, amelyek különböző molekuláris és genetikai vizsgálatok eredményeiből származnak. Eredményeiken alapuló számos következtetés összhangban van a morfológiai és biogeográfiai adatokkal, néhány pedig ellentmond azoknak. Az e vizsgálatok eredményein alapuló filogeniák és osztályozások a választott módszerektől és markerektől függően gyakran ellentmondanak egymásnak (például Hackett et al. [18] , 2008; Pacheco et al. , 2011 [19] ). Ennek oka elsősorban az alkalmazott módszerek tökéletlensége és eredményeik értelmezése, a tudományos iskolák versengése, a markerválasztás hibái stb. [14] [20] . Prum et al . (2015) a DNS-szekvenálás eredményei szerint 198 modern madárfajt fed le, amelyek az összes fő vonalat képviselik, valamint 2 krokodilfajt, mint külső csoportot. Bayes-analízist és a maximum likelihood módszert használta , amely jól megalapozott és azonos filogenetikai fákat állított elő az összes főbb madárvonalra. A divergencia-időzítés-elemzések eredményei összhangban vannak a fosszilis feljegyzésekkel, alátámasztva egy jelentős madársugárzást röviddel a kréta-paleogén kihalási esemény után [21] .
Ezzel a két irányvonallal együtt kompromisszumos osztályozásokat dolgoznak ki, amelyek egyidejűleg veszik figyelembe a madarak meglévő molekuláris és morfológiai osztályozásának legújabb eredményeit [14] . Például 2001-ben Jevgenyij Koblik orosz ornitológus olyan kompromisszumos madarak rendszert javasolt, amely egyesíti a hagyományos morfológiai ábrázolásokat és a DNS-DNS hibridizációs adatokat. A Wetmore-féle besorolástól a struccok tág értelmezése, a háromujjú, a flamingók , az újvilági keselyűk és a nyírfajd külön rendekbe való felosztásában tér el [22] .
Oroszországban és a legtöbb FÁK-országban a molekuláris adatokon alapuló osztályozást nem használják széles körben, és a legtöbb ornitológus a klasszikus rendszer Wetmore-ig visszamenőleg változatait használja [23] .
A Nemzetközi Madártani Unió egy kompromisszumos osztályozást alkalmaz Gill & Wright (2006) [24] szerint . Ez a Howard & Moore osztályozás egy változata, amelyet az Avian Higher-Level Phylogenetics (2003) [24] [25] által összefoglalt madár DNS-vizsgálatok adataival módosítottak . E besorolás szerint 40 rendet, 252 családot és 2359 madárnemzetséget különböztetnek meg [26] .
Modern madarak kladogramja Burleigh, JG et al. (2015) [27] , Prum, RO et al. (2015) [21] , Jarvis, ED et al. (2014) [28] és Yury, T. et al. (2013) [29]Aves |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Hagyományos osztályozás Klements (2007) szerint [15] | Sibley és Monroe molekuláris osztályozása (1990) [30] |
---|---|
|
|