A madarak rendszertana

Az oldal jelenlegi verzióját még nem ellenőrizték tapasztalt közreműködők, és jelentősen eltérhet a 2022. március 1-jén felülvizsgált verziótól ; az ellenőrzések 3 szerkesztést igényelnek .

A madarak szisztematika a  biológia egyik ága, amely a családi kapcsolatokat, valamint a fajok és csoportok közötti kapcsolatokat vizsgálja.

Feladatok

Történelem

Az első kísérlet az állatok rendszerezésére az ie IV. században. e. vállalta Arisztotelész görög tudós - " Az állatok részeiről" és "Az állatok eredetéről"  című írásaiban kiemelte az összes általa ismert madarat a "magasabb" Ornithes nemzetségből [1] [2] . E rendszer nyilvánvaló tökéletlensége ellenére egészen a 17. század második feléig nem történt újabb kísérlet az állatvilág osztályozására. 1676 - ban megjelent az Ornithologiae libri tres kézirat , amelyet Francis Willoughby angol biológus írt, majd halála után barátja és tudósa, John Ray tervezte és adta ki [3] [4] . Ez az első ismert munka, amelyben a szerzők megkísérelték a madarakat külső, morfológiai jellemzők alapján osztályozni. Később, 1758-ban a svéd természettudós , Carl Linnaeus aktívan felhasználta ezt a munkát a természeti rendszer megalkotásához , amelyben hierarchikus kategóriákat és binomiális nómenklatúrát vezetett be a fajok kijelölésekor, amelyeket a mai napig használnak [5] .

A Linnae-rendszerben minden állatot hat fő kategóriába soroltak - osztályokba , amelyek közül az egyiket az emlősökkel, kétéltűekkel, halakkal, férgekkel és rovarokkal együtt a madarak vagy az Aves foglalták el (később magasabb rendű kategóriák jelentek meg). Egy másik nézőpontot a filogenetikai taxonómia követői dolgoztak ki , akik az Aves csoportot a theropoda dinoszauruszok kládjának tekintik [6] . A madarak dinoszauruszokból való származásának elmélete szerint az Aves és testvérkládja, a Crocodilia (krokodilok) az Archosauria (archosaurusok) klád egyetlen modern ága a hüllők vagy szauropsidák csoportján belül . Minden modern madárnak van egy közös őse, amely közel állhat az Archeopteryxhez ( Archeopteryx lithographica ), egy olyan állathoz, amely a jura időszak végén , 150-155 millió évvel ezelőtt lakott a Földön, és amelyet hagyományosan a bolygó legrégebbi ismert madaraként tartanak számon. [7] . Számos jól ismert dinoszaurusz és a PhiloCode rendszer követője , mint például Jacques Gauthier , Louis Kiappi és követőik, az Aves kategória alatt csak a modern madarakat érti, ide nem értve a mezozoikus csoportokat, amelyek csak a fosszilis maradványokból ismertek - Archeopteryx, Enanciornis , Confuciusornis , Patagopteryx és néhány más . Ezek a tudósok azonban bevezették az Avialae vagy a legtágabb értelemben vett madarak új kategóriáját, amely a korunkban élő fajokat és azok fosszilis elődeit egyesíti [8] .

Modern taxonómia

Valamennyi modern madárcsoport a Neornithes vagy legyezőfarkú madarak alosztályába tartozik , amely viszont két taxonra oszlik: Palaeognathae vagy laposmellű futómadarak (ez főleg a röpképtelen madarak, mint a strucc ) és a Neognathae , új-nádor madarak (beleértve minden más faj). Általában ez a két taxon infraosztályú ranggal rendelkezik, bár Livesi és Zusi munkáiban kohorsznak tekintik őket [6] . Az osztályozási rendszertől függően 9800 [9] és 10 050 [10] modern madárfaj létezik.

Modern filogenetika és osztályozások

A madarak modern törzsfejlődése és osztályozása még mindig formálódik [11] . A madarak, a kövületek és a DNS anatómiájának összehasonlító elemzése nem vezette a kutatókat konszenzusra ebben a kérdésben.

A 20. század közepére már számos hasonló, főként összehasonlító morfológiai adatokon alapuló madarak osztályozás létezett. Közülük a legelterjedtebb Alexander Wetmore [12] osztályozása volt , amely 27 modern egységet tartalmazott. Ebben a szerző a modern madarakat két nagy szuperrendre osztotta: Impennes-re (amelybe a pingvinek is beletartoznak) és Neognathae-ba (új-palatinus, egyéb modern madarak) [13] [14] .

A Klements ( Klements , 2007) szerinti osztályozás, amely három felülvizsgálaton esett át, szintén a modern morfológiai rendszerek hagyományosának számít . Eszerint a legyezőfarkú madarak 2 alosztályra oszthatók, amelyek 33 rendet (ebből 6 csak ősmaradványokkal) és 213 családot (ebből 42 kövület) egyesítenek [15] . Létezik egy Howard & Moore (4. kiadás – 2013) szerinti osztályozás, amely a háromujjas (Turniciformes), a hurkaszerű ( Uupiformes ) és a Bucerotiformes független leválásában különbözik a Clements-rendszertől [16] .

Az elmúlt két évtizedben a madarak taxonómiája és törzsfejlődése jelentősen átalakult a különböző molekuláris elemzési módszerek széles körű bevezetésével [14] . A madarak első, molekuláris biokémiai adatok felhasználásán alapuló osztályozása a DNS-DNS hibridizációs adatok összehasonlító elemzésén alapuló osztályozás [17] volt, amelyet Charles Sibley és John Ahlquist amerikaiak [17] hoztak létre az 1970-es években. A szerzők 1990-ben publikálták a Phylogeny and Classification of Birds című munkáját , amelyet a madarak DNS-DNS hibridizáción alapuló törzsfejlődésének és evolúciójának szenteltek. A Sibley-Ahlquist besorolás azonban nem vált általánosan elfogadottá, megjelenése idején már elavulttá vált [14] . A következő két évtizedben számos mű jelent meg a madarak molekuláris filogeneziájának saját változatával. A mai napig számos séma létezik a modern madarak filogenezisére, amelyek különböző molekuláris és genetikai vizsgálatok eredményeiből származnak. Eredményeiken alapuló számos következtetés összhangban van a morfológiai és biogeográfiai adatokkal, néhány pedig ellentmond azoknak. Az e vizsgálatok eredményein alapuló filogeniák és osztályozások a választott módszerektől és markerektől függően gyakran ellentmondanak egymásnak (például Hackett et al. [18] , 2008; Pacheco et al. , 2011 [19] ). Ennek oka elsősorban az alkalmazott módszerek tökéletlensége és eredményeik értelmezése, a tudományos iskolák versengése, a markerválasztás hibái stb. [14] [20] . Prum et al . (2015) a DNS-szekvenálás eredményei szerint 198 modern madárfajt fed le, amelyek az összes fő vonalat képviselik, valamint 2 krokodilfajt, mint külső csoportot. Bayes-analízist és a maximum likelihood módszert használta , amely jól megalapozott és azonos filogenetikai fákat állított elő az összes főbb madárvonalra. A divergencia-időzítés-elemzések eredményei összhangban vannak a fosszilis feljegyzésekkel, alátámasztva egy jelentős madársugárzást röviddel a kréta-paleogén kihalási esemény után [21] .

Ezzel a két irányvonallal együtt kompromisszumos osztályozásokat dolgoznak ki, amelyek egyidejűleg veszik figyelembe a madarak meglévő molekuláris és morfológiai osztályozásának legújabb eredményeit [14] . Például 2001-ben Jevgenyij Koblik orosz ornitológus olyan kompromisszumos madarak rendszert javasolt, amely egyesíti a hagyományos morfológiai ábrázolásokat és a DNS-DNS hibridizációs adatokat. A Wetmore-féle besorolástól a struccok tág értelmezése, a háromujjú, a flamingók , az újvilági keselyűk és a nyírfajd külön rendekbe való felosztásában tér el [22] .

Oroszországban és a legtöbb FÁK-országban a molekuláris adatokon alapuló osztályozást nem használják széles körben, és a legtöbb ornitológus a klasszikus rendszer Wetmore-ig visszamenőleg változatait használja [23] .

A Nemzetközi Madártani Unió egy kompromisszumos osztályozást alkalmaz Gill & Wright (2006) [24] szerint . Ez a Howard & Moore osztályozás egy változata, amelyet az Avian Higher-Level Phylogenetics (2003) [24] [25] által összefoglalt madár DNS-vizsgálatok adataival módosítottak . E besorolás szerint 40 rendet, 252 családot és 2359 madárnemzetséget különböztetnek meg [26] .

Modern madarak kladogramja Burleigh, JG et al. (2015) [27] , Prum, RO et al. (2015) [21] , Jarvis, ED et al. (2014) [28] és Yury, T. et al. (2013) [29]
Hagyományos osztályozás Klements (2007) szerint [15] Sibley és Monroe molekuláris osztályozása (1990) [30]

Jegyzetek

  1. Arisztotelész. Az állatok részeiről. - M .: Biomedgiz, 1937. - S. 1-220.
  2. Arisztotelész. Az állatok eredetéről. — M. — L.: Szerk. Szovjetunió Tudományos Akadémia, 1940. - S. 1-251.
  3. Josep del Hoyo, Andy Elliott, Jordi Sargatal. Handbook of Birds of the World = Handbook of Birds of the World. - Barcelona: Lynx Edicions, 1992. - T. 1. kötet: Strucc a kacsákig. — 696 p. — ISBN 84-87334-10-5088.
  4. Popovkina A. B., Poyarkov N. D. A filogenetikai kapcsolatok kutatásának története és az Anseriformes rendszereinek felépítése (hozzáférhetetlen kapcsolat) . Moszkvai Állami Egyetem Biológiai Kara Lomonoszov, Moszkva. Hozzáférés dátuma: 2008. szeptember 26. Az eredetiből archiválva : 2011. augusztus 22. 
  5. Carolus Linnaeus. A természet rendszere = Systema naturae per regna tria naturae, secundum osztályok, ordines, nemzetségek, fajok, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. — Editio decima, reformata. - Holmiae. (Laurentii Salvii), 1758. - T. Tomus I.. - 824 p.
  6. 1 2 Bradley C. Livezey, Richard L. Zusi. A modern madarak (Theropoda, Aves: Neornithes) magasabb rendű törzsei, összehasonlító anatómiával összeállított. II. Elemzés és vita. = A modern madarak (Theropoda, Aves: Neornithes) magasabb rendű törzsfejlődése összehasonlító anatómia alapján. II. Elemzés és megbeszélés // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2007. - T. 149 , 1. sz . - S. 1-95 .
  7. Kevin Padian, LM Chiappe. Dinoszauruszok enciklopédiája = Dinoszauruszok enciklopédiája. - San Diego: Academic Press, 1997. - P.  41-96 . — 869 p. — ISBN 0-12-226810-5 .
  8. Jacques Gauthier, Kevin Padian (szerk.). A madarak eredete és a Flightrld fejlődése. - California Academy of Sciences , 1986. - S. 1-55. — 98 p. — ISBN 0-940228-14-9 .
  9. James F. Clements. Clements Checklist of Birds of the World = The Clements Checklist of Birds of the World. — 6. kiadás. - Ithaca: Cornell University Press, 2007. - 843 p. - ISBN 978-0-8014-4501-9 .
  10. Frank Gill. Birds of the World: Ajánlott angol nevek = Birds of the World: Ajánlott angol nevek. - Princeton: Princeton University Press, 2006. - 272 p. - ISBN 978-0-691-12827-6 .
  11. ↑ Lábjegyzet hiba ? : Érvénytelen címke <ref>; ПДКnincs szöveg a lábjegyzetekhez
  12. Legújabb kiadás: Wetmore (1960) .
  13. Wetmore A. A világ madarainak osztályozása  // Smithsonian Miscellaneous collections. - 1960. - 1. évf. 139. - P. 1-37. Archiválva az eredetiből 2019. július 20-án.
  14. 1 2 3 4 5 Zelenkov N. V. A madarak rendszere (Aves: Neornithes) a 21. század elején  // Proceedings of the Zoological Institute of the Orosz Tudományos Akadémia. - 2013. - 2. sz . - S. 174-190 . Archiválva az eredetiből 2021. április 22-én.  ( PDF )
  15. 1 2 Lábjegyzet hiba ? : Érvénytelen címke <ref>; Clenincs szöveg a lábjegyzetekhez
  16. Dickinson E. C. Howard és Moore A világ madarainak teljes ellenőrző listája . — 3. átdolgozott edn. - Christopher Helm Publishers Ltd., 2003. - 1040 p. — ISBN 0-7136-6536-X .
  17. 1 2 Sibley CG, Ahlquist JE A madarak filogeneze és osztályozása. - New Haven: Yale University Press, 1990. - 1080 p. — ISBN 0-300-04085-7 .
  18. Hackett SJ et al. A madarak filogenómiai vizsgálata feltárja evolúciós történetüket   // Tudomány . - 2008. - Vol. 320 . - P. 1763-1768 . - doi : 10.1126/tudomány.1157704 . — PMID 18583609 .
  19. Pacheco M.A. et al. A modern madarak mitogenomika által feltárt evolúciója: A sugárzás időzítése és a főbb rendek eredete  //  Molekuláris Biológia és Evolúció. - Oxford University Press , 2011. - Vol. 28. - P. 1927-1942 . - doi : 10.1093/molbev/msr014 . — PMID 21242529 .
  20. Koblik E. A., Volkov S. V., Mosalov A. A. A verébfélék szisztematikájáról szóló modern nézetek néhány ellentmondásának áttekintése // A madarak evolúciójának problémái: szisztematika, morfológia, ökológia és viselkedés. Az E. V. Kurochkin emlékére rendezett nemzetközi konferencia anyagai. - M . : A KMK tudományos publikációinak partnersége, 2013. - S. 111-116 .
  21. 1 2 Prum RO , Berv JS, Dornburg A., Field DJ, Townsend JP, Moriarty Lemmon E., Lemmon AR A madarak (Aves) átfogó törzsfejlődése célzott következő generációs DNS-   szekvencia segítségével // - L. : Macmillan Publishers Limited, a Springer Nature része, 2015. - Vol. 526 , sz. 7574 . - P. 569-573 . — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/nature15697 . — PMID 26444237 . Az eredetiből archiválva: 2017. március 20.
  22. Koblik E. A. A madarak rendszertana - néhány eredmény és kilátás // Észak-Eurázsia ornitológiájának eredményei és problémái a századfordulón. „A madarak kutatásának és védelmének aktuális problémái Kelet-Európában és Észak-Ázsiában” című nemzetközi konferencia anyaga. - Kazan: Magarif, 2001. - S. 132-149 .
  23. Koblik E.A., Zelenkov N.V. Mi történik a madarak makroszisztematikájával? Negyed évszázaddal a Sibley-rendszer után // Orosz Madártani Lap. - 2016. - T. 25 , sz. 1285 . - S. 1719-1746 .
  24. 1 2 NOB madárviláglista –  osztályozás . worldbirdnames.org (2015). Hozzáférés dátuma: 2014. október 17. Az eredetiből archiválva : 2014. november 4..
  25. Cracraft J. et al. A madarak magasabb szintű filogenetika és a Howard és Moore madarak ellenőrző listája // The Howard and Moore Complete Checklist of the Birds of the World. — 3. kiad. – Princeton: Princeton University Press, 2003.
  26. ↑ Lábjegyzet hiba ? : Érvénytelen címke <ref>; IOC1nincs szöveg a lábjegyzetekhez
  27. Burleigh JG et al. A madár életfának építése nagyméretű, ritka szupermátrix segítségével  // Molekuláris filogenetika és evolúció  . - 2015. - Kt. 84. - P. 53-63. - doi : 10.1016/j.ympev.2014.12.003 . — PMID 25550149 .
  28. Jarvis ED et al. A teljes genomelemzések feloldják a korai ágakat a modern madarak életfájában  (angol)  // Tudomány. - 2014. - Kt. 346. sz . 6215 . - P. 1320-1331 . - doi : 10.1126/tudomány.1253451 . — PMID 25504713 . Archiválva az eredetiből 2021. augusztus 3-án.
  29. Jurij T. et al. A madarak nukleáris génjeinek indeleinek parszimóniája és modellalapú elemzése egybevágó és inkongruens filogenetikai jeleket tár fel   // Biológia . - 2013. - Kt. 2 , sz. 1 . - P. 419-444 . - doi : 10.3390/biology2010419 . — PMID 24832669 . Az eredetiből archiválva : 2022. május 19.
  30. Sibley CG, Monroe BL, Jr. A világ madarainak elterjedése és taxonómiája . - New Haven, USA: Yale University Press, 1990. - 1111 p. — ISBN 9780300049695 .

Irodalom