Plutey | ||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||
tudományos osztályozás | ||||||||||
Tartomány:eukariótákKirályság:GombaAlkirályság:magasabb gombákOsztály:BasidiomycetesFelosztás:AgaricomycotinaOsztály:AgaricomycetesAlosztály:AgaricomycetesRendelés:galócaCsalád:PlyuteevyeNemzetség:Plutey | ||||||||||
Nemzetközi tudományos név | ||||||||||
Pluteus Fr. , 1836 | ||||||||||
Szinonimák | ||||||||||
|
||||||||||
|
A Pluteus ( lat. Pluteus ) a galóca ( Agaricales ) rendjének Plyuteaceae családjába ( Pluuteaceae ) tartozó gombák neme . A Plyuteus [1] és Pluteus [2] neveket orosz nemzetségnévként is használják .
Leginkább erdei gombák, szaprotrófok . A fajok túlnyomó többsége öreg, korhadó fán vagy fás maradványokban gazdag talajon él. A termőtestek sapka alakúak , lamellák , amelyeket az ágytakaró maradványainak hiánya és a szabad, rózsaszínű tányérok jellemeznek, amelyek nem tapadnak a szárhoz .
A plutei gyakorlati értéke kicsi. Néhány faj ehető , és esetenként a gombászok gyűjtik, sok faj ritka, kicsi vagy nem jól ismert, ezért ehetetlennek tartják. Néhány fajról ismert, hogy pszilocibint tartalmaz , és hallucinogén hatással bír. A természetben ezek a gombák fontos ökológiai funkciót töltenek be - az elhalt fa elpusztítását.
A nemzetség fajösszetétele kevéssé ismert, a fajok pontos száma világszerte nem ismert. A fajok becsült száma 140 [3] -300 [4] , mintegy 50 fajt meglehetősen jól tanulmányoznak és ismernek fel a modern taxonómiában [5] .
A Pluteus nemzetség latin neve pajzsot jelent [2] .
A termőtestek kalap alakúak , központi vagy enyhén excentrikus szárral, kicsi, közepes vagy viszonylag nagy méretűek. A termőtestek fejlődését néhány fajnál vizsgálták. Fejlődési típusai a himnocarp vagy pyleostipitocarp (a kalap ívelt szélétől a szár felszínéig nyúló hifakötegek találhatók, amelyek a fiatal himenofort takarják ) [6] , egyes szerzők pilangiokarpumot és paravelangiocarp-ot is jeleznek [7] . A termőtestek rudimentumai felületes növekedési zónával rendelkeznek, a kalap az oldalsó részek sugárirányú növekedése miatt alakul ki [8] .
A kalap harang alakú vagy kihajló, gyakran központi gumós, könnyen elválasztható a szártól. A kalapok mérete a legkisebb fajoknál nem haladhatja meg az 1 cm-t, a legnagyobbaknál - 20 cm-ig, a maximális méretet (24 cm) a Zvenigorod környékén talált szarvasköpések több példányán is feljegyezték [9] . Felülete sima, rostos, selymes vagy pikkelyes, általában száraz, egyes fajoknál nyálkás. Egyes fajoknál a felület ráncos, hálós vagy radiális domborzati erekkel borított. A szín változatos - fehértől majdnem feketéig, leggyakrabban barna-barna, néha világos, sárga vagy narancssárga. A széle általában egész, sugárirányban csíkozott vagy bordázott a vékony hús miatt.
A hús világos, húsos, fehér, szürkés vagy sárgás, és lehet higrofán . A vágáson nem változik, csak néhány fajnál jelenhet meg zöldes vagy kékes szín, ez közvetett jele a pszilocibin jelenlétének az ilyen gombákban . Illata és íze általában gyengén kifejezett, keserűpépű fajok ismertek.
A himenofor lamellás , a lemezek szabadok, először fehérek, majd rózsaszínek, néha barna vagy fehér szélűek. A tányérok között, a kalap szélétől csaknem a szárig érő, rövidebb lemezek találhatók.
A láb hengeres, tövénél lehet kitágult vagy gumós-duzzadt, húsos, törékeny, tömör vagy üreges. Felülete csupasz, rostos vagy pikkelyes, a bázist egyes fajoknál micéliumos serdülés borítja.
Az ágytakarók maradványai : a gyűrű és a volva hiányzik (kivéve a Chamaeota nemzetségből 2010-ben átvitt). A Pluteus stephanobasis egyetlen faja , amelyet R. Singer írt le Argentínában , nem feltűnő, de a Volvo töredékei a szár tövében maradtak [10] .
Balra : a szarvaskecske spórái, jobbra : cystida Pluteus sp. fogazott folyamatokkal |
A spórapor rózsaszín, a spórák kerekek, ellipszoidok, szélesen ellipszoidok vagy tojásdadok, simaak, világos rózsaszínűek, nem amiloidok , cianofilek , fejlett belső membránréteggel ( endospórium ) [11] [12] .
A micéliumhifák lehetnek kapcsokkal vagy anélkül . A termőtestek hifális rendszere monomitikus , azaz csak generatív hifákból áll - vékonyfalú vagy enyhén megvastagodott falakkal, amelyek élő protoplasztot tartalmaznak , aktívan növekszenek és képesek anasztomózisra és bazídiumok képződésére. A szárban a hifák viszonylag szabadon helyezkednek el és párhuzamosan futnak, a kalapban a középponttól a szél felé térnek el [6] .
A kalapkutikula ( pileipellis ) különböző fajoknál eltérő szerkezetű. Egyes fajok a bőr úgynevezett fonalas vagy fonalas szerkezetűek - a hifák, mint a kupak pépében, sugárirányban eltérnek, megnyúlt sejtekből ( szálakból ) állnak, felszálló ágaik vannak. Más fajoknál a felszínen lévő hifák erősen átalakulnak, és lekerekített, körte alakú vagy más alakú sejteket képeznek, amelyek a külső palánkréteget - a sejtszerkezet kutikuláját vagy palisadodermát - alkotják [6] .
Már kialakult, fordított szerkezetű lemezek villamosa . A kialakuló hymenofor eleinte sima, majd ráncok jelennek meg rajta, amelyek tramája kezdetben szabályos, párhuzamos hifákból áll, később a növekedés egyenetlenné válik - a lemez központi része ( medialis réteg ) megnyúlik és gyorsabban nyúlik, mint a hymenium a laterostratum hifák pedig az ellenkező irányba tekerednek [6] .
A hártya sűrű bazídiumrétegből áll, amelynek alakja általában megnyúlt-kúp alakú, érezhető központi szűkülettel, a bazídiumok négyspórásak, olajos tartalmúak. A himéniumban a bazídiumokon kívül cisztidák fejlődnek ki . A lemezek széle mentén elhelyezkedő cheilocisztidiák , általában vékony falúak, különböző formájúak - klub alakú, orsó alakú, palack alakú stb., pigmenteket tartalmazhatnak. A pleurocisztidák a lemezek oldalsó oldalán helyezkednek el, lehetnek vékony falúak, de gyakrabban megvastagodott falakkal rendelkeznek. A vastag falú cystidákat metuloidoknak nevezzük , a plutei metuloidok a lamprocisztidák osztályába tartoznak [13] . Gyakran jellegzetes alakjuk van, csúcsi toldalékkal, amely több uncinate vagy fogazott folyamatban végződik [6] . Egyes fajokban a pleurocystidia hiányzik vagy kevés. A színes vagy színtelen cheilocystidiumok a lemezek külső széle mentén fészkekbe csoportosíthatók, ha sok van, akkor az érett lemezek barna vagy fehér szegéllyel rendelkeznek [2] . A plutei nagy cystidák jó oktatási tárgyként szolgálhatnak ezen struktúrák megismeréséhez [9] .
Balra : szögletes spórák az Entoloma haastiiban , jobbra : az erdei entoloma szűken tapadt lamellái |
Vannak gombanemzetségek, amelyekre szintén rózsaszín lapok és spórapor jellemző, képviselőik sprite-szerű termőtesttel rendelkezhetnek.
Az egyik ilyen nemzetség az entoloma , amely mérgező fajokat tartalmaz. A lemezek és a szár közötti kapcsolat jellegében különböznek - a lemezek a szűken tapadttól a lefelé haladóig terjednek, soha nem szabadok. Mikroszkóp alatt az entolomák könnyen megkülönböztethetők a spórák szögletes, nem pedig kerek alakja alapján.
Az Entolomov családból származó rodobékra is jellemzőek a tapadó és leszálló tányérok, a kalap mélyedéses vagy mélyedéses a közepén, ezeknek a gombáknak a spórái díszesek.
A klitopillák kupakja bemélyedéssel rendelkezik, kiürülő lemezek, a spórák csíkosak, a cisztidák hiányoznak.
A sapka alakú lemez mikénéiben a kor előrehaladtával rózsaszínűvé válnak, de nem szabadok.
Külsőleg a blúzokhoz és a megacollibiához hasonló széles lamellák, lemezei világosabbak, fehéresek, nem szabadok [14] .
A fajok túlnyomó többsége lignofil szaprofita , holt fa maradványain telepednek meg . Csonkokon, holtfákon, talajba merített fán vagy dús, korhadt fatalajon, fák közelében nőnek. A nemzetség képviselői közül mikorrhizaképző szervezetek nem ismertek. Néha korhadt, még élő fák törzsén találhatók, fehérkorhadást okozva [ 15] . Főleg erdőkben, ritkábban erdőn kívül, kertekben, parkokban találkozhatunk velük, üvegházakban nőhetnek [7] . Sok faj szubsztrátja a lombos fák faanyaga, amely a bomlás késői szakaszában van [15] , vannak olyan fajok is, amelyek a tűlevelűek fájára specializálódtak, például a Pouzar-ostor ( Pluteus pouzarianus ). A férgek általi falebontási folyamatok dinamikája kevéssé ismert, mivel ezek a gombák nem szaporodnak jól mesterséges táptalajokon [15] .
A nemzetség képviselői az Antarktisz kivételével minden kontinensen megtalálhatók [7] . A legnagyobb fajdiverzitás az északi félteke mérsékelt égövében a lombhullató erdők zónájában figyelhető meg , ami az ezen gombák által kedvelt szubsztrát jellegéből adódik [15] . A kellően tanulmányozott fajokat gyakran széles elterjedési terület jellemzi , köztük vannak kozmopoliták ( szarvasostorok ) és többrégiós képviselők, azaz több kontinensen megtalálhatóak – eurázsiai-amerikai, eurázsiai vagy európai-afrikai stb. Az előfordulásuk során a fajok a gyakoritól a nagyon ritkaig változnak, néhány általában ritka faj elterjedési területük bizonyos régióiban gyakoribb lehet (például gumós ostor ) [16] [17] . Egyes ritka, kis termőtesttel rendelkező fajokat nem veszik kellően figyelembe a gyűjtés során, és előfordulhat, hogy elterjedésük a szakirodalomban jelzettnél jóval szélesebb ( durva nyárs , kékköpés ) [18] .
Dél-Amerikában R. Singer 1958 -ban 66 plutei fajt jegyzett fel, Európában a legnagyobb fajdiverzitást Nagy-Britanniában (43 faj, P. Orton, 1986) és Hollandiában (29 faj, E. Welling, 1990) írták le. a nemzetséget jól tanulmányozták Baltikumban ( Észtországban , Lettországban és Litvániában 26 fajt jelöltek meg - V. Urbonas et al., 1986) és Ukrajnában (27 faj, S. P. Vasser, 1992), Fehéroroszországban 9 fajt jelöltek meg ( G. I. Serzhanina, 1984 [19] ). Oroszországban a plutei biológiai sokféleségét és elterjedését csak bizonyos régiókban tanulmányozták szisztematikusan, amelyek közül a legtöbbet tanulmányozott Primorsky Krai (21 faj, L. N. Vasilyeva , 1973), Rosztovi régió (21 faj, A. A. Sopina, 2001), Leningrád régió (13 faj, A. E. Kovalenko és O. V. Morozova, 1999) és a Samara régió (22 faj, E. F. Malysheva, 2004) [20]
A nemzetségben ehető fajok találhatók, a gombászok leginkább a szarvas csapásáról ( Pluteus cervinus ) ismertek, de elterjedtsége ellenére meglehetősen ritkán gyűjtik, mivel közepes minőségűnek tartják, több faj a népszerű kézikönyvekben is szerepel ehető - umbra . csapás ( Pluteus umbrosus ), sötét szélű csapás ( Pluteus atromarginatus ). Az ehetetlen fajok közé tartoznak az olyan fajok, mint a bársonylábú csapás ( Pluteus plautus ), a nemes csapás ( Pluteus plautus ). A szakirodalomban elterjedt fajokat "kevéssé ismert ehető gombaként" jellemeznek, azonban egyes szerzők az ehetetlenek közé sorolják őket - törpe csapás ( Pluteus nanus ), vénás csapás ( Pluteus phlebophorus ). Sok faj táplálkozási vagy mérgező tulajdonságait nem vizsgálták, ezért ehetetlennek tartják.
Számos fajt vizsgálnak gyógyászati felhasználásra . Egereken végzett kísérletekben azt találták, hogy a szarvasborostyánból származó poliszacharidok kivonata gátolja a rosszindulatú daganatok növekedését [21] , rákellenes és immunstimuláló hatást találtak a törpe borostyán, oroszlánsárga ( Pluteus leoninus ), narancssárga ráncos ( Pluteus aurantiorugosus ) esetében. ) [22] .
Ismeretes, hogy néhány mérgező ( hallucinogén ) képviselő pszilocibint tartalmaz . Közép - Afrikában a tudomány által kevéssé ismert csípős szagú és keserű ízű gombát a banza és az eala nép fogyasztja, a gomba helyi neve Abanda, illetve Losulu [ 23] . A Pluteus cervinus var nevű szarvasköpés egyik változataként írták le . 2010-ben megjelent egy modern leírás, és a faj a Pluteus losulu nevet kapta [25] . Az 1980-as és 1990-es években a pszilocibint a fűzben ( Pluteus salicinus ), a kékben ( Pluteus cyanopus ), a P. nigroviridisben és a P. glaucusban találták [23] .
A morfológiájukban közel álló nemzetségekkel együtt, amelyeket magán ( Chamaeota ) vagy közönséges ( Volvariella ) ágytakaró jelenléte különböztet meg, a Plutei nemzetség a galóca ( Plyuteiaceae ) családjába tartozik .
További 14 osztály 3 alosztályban | Még 28 család | ||||||||||||||||||
140-300 faj | |||||||||||||||||||
Basidiomycota osztály | agaric rend | Plutey nemzetség | |||||||||||||||||
Királyság gomba | osztály Agaricomycetes ( Agaricomycetes ) | Pluteev család | |||||||||||||||||
6 további részleg | Még 16 rendelés | 2 további Volvariella Chamaeota nemzetség |
|||||||||||||||||
A gombák első osztályozási rendszerében ( C. Linnaeus , H. Person , 1801, E. Fries , 1821) a ma Plutei nemzetséghez tartozó fajokat az Agaricus L. 1753 nemzetség képviselőinek tekintették . Fries 1821-ben a Systema mycologicum című művének első részében azonosította az Agaricus nemzetségbe tartozó Plutei altörzset , amely a Hyporhodius -sorozat Clitopilus törzsének része volt (a modern taxonómiában a Fries-féle „sorozat” szakaszoknak felel meg, a „törzseket” pedig a sorokhoz, lásd: Rangsorok a nemzetség és a nézet között ). 1836-ban a Plutei altörzset a Fries nemzetségbe emelte. A nemzetség határai azóta sem változtak lényegesen, és a szerzők között sem volt jelentős nézeteltérés a szisztematikus álláspontot illetően [26] .
A nemzetséget a 20. század második feléig a csiperkegomba családnak tulajdonították, 1962-ben R. Singer áthelyezte a légyölő galóca családjába . 1972-ben F. Kotlaboy és Z. Pouzar leírta a Pluteev családot , az 1980-1990-es évek számos kutatója egyetértett a kiválasztás legitimitásával: R. Kühner (1980), V. Julich (1982), M. Loken (1984). , R. Singer (1986), C. P. Wasser (1990, 1992) [26] .
2011-ben publikálták A. Justo és társszerzőinek a Pluteiaceae család molekuláris filogenetikájával kapcsolatos kutatásának eredményeit. A Plyutei nemzetségről bebizonyosodott, hogy monofiletikus , és több, korábban a Chamaeota nemzetségbe tartozó fajt is magában foglal . A légyölő galóca nemzetséggel való szoros rokonság igazolódott , azonban a morfológiailag közeli Volvariella nemzetség polifiletikusnak bizonyult , és elvált a "pluteoid" kládtól ( kivéve néhány fajt, amelyekről kiderült, hogy nagyon közel álltak a gubacshoz, javasolt átvinni az új Volvopluteus nemzetségbe ). Ezek az eredmények összhangban vannak az Agarikov renddel kapcsolatos korábbi tanulmányokkal ( J.-M. Moncalvo et al., 2002). Az intragenerikus besorolást illetően a molekuláris biológiai és morfológiai adatok meglehetősen jól egyeznek, a nemzetségen belül találtak kládokat, amelyek nagyjából megfelelnek a hagyományos Pluteus , Hispidoderma és Celluloderma szekciókra való felosztásának , azonban az utóbbi alszekciókra való felosztása a nemzetségen belül. a cystidaszerű elemek jelenléte vagy hiánya a sapka bőrében nem igazolt [27] .
Számos olyan rendszer létezik, amely a nemzetséget infragenerikus taxonokra osztja a termőtestek morfológiája szerint. Hagyományosan a mikroszkopikus jellemzőket használják taxonómiai jellemzőkként - a cystida és a sapka bőrének szerkezetét, valamint a micélium csatok jelenlétét vagy hiányát.
1986-ban megjelentek R. Singer és P. D. Orton rendszerei, amelyekben a nemzetség három részre oszlik - Pluteus , Hispidoderma és Celluloderma . Az első részhez a kutatók olyan fajokat rendeltek, amelyekre jellemző a vastag falú pleurocisztidák (metuloidok), az ilyen fajok sapkája ( pyleipellis ) bőre cutis . A másik két szakaszt vékony falú pleurocisztidák jellemzik, a különbségek közöttük a pileipellis jelei vannak: a Hispidoderma képviselőinél hosszúkás elemekből áll, amelyek cutis, trichodermis vagy hymenoderma formájában vannak elrendezve , a Cellulodermában - lekerekített vagy gömb alakú. - alakú sejtek, amelyek hymenodermát vagy hámszövetet képeznek . A Singer rendszerben a Celluloderma szekció két alszekcióra, Mixtini és Eucellulodermini részre oszlik , amelyekre jellemző a pileipellis fonalas elemeinek jelenléte vagy hiánya a sejtesekkel együtt [28] . Ebben a két 1986-os rendszerben az infragenerikus taxonok is számos sorozatra oszlanak, Orton csak 17 sorozatot különböztet meg, Singer pedig 39-et; a későbbi kutatók felhagytak a nemzetség ilyen felosztásával, indokolatlannak tartották [29] .
1985-1990-ben E. Wellinga és szerzőtársai (E. Vellinga és J. Schreurs) ennek a rendszernek egy olyan változatát javasolták, amelyben a Hispidoderma szakaszt egy új Villosi -szelvény váltotta fel (ez olyan fajokat tartalmazott, amelyek vékony falú cisztidákkal és cutis formájában szervezett kupakbőr), és a Celluloderma szakaszt egy másik Hispidodermini (pyleipellis - trichodermis vagy hymenoderma) alszakasz egészíti ki. Ebben a rendszerben nincs kiválasztva sorozat [28] [29] .
1989-1992-ben kidolgozták az S. P. Vasser rendszert, amelyben két alnemzetséget különböztetnek meg a Pluteus és a Hispidocelluloderma , a pileipellis és a pleurocisztidák szerkezeti jeleinek komplexuma szintén a kiválasztás alapjául szolgál. Az első alnemzetség két részre oszlik a csatok hiánya vagy megléte alapján ( pluteus és Fibulatus ), a második szintén két részből áll, amelyek a sapka bőrének fonalas ( Hispidoderma ) vagy sejtes ( Celluloderma ) szerkezetűek.
A különböző rendszerekben szereplő taxonok listáját lásd a Plutei nemzetség taxonjai című mellékletben .
A nemzetség típusfaja Agaricus pluteus Batsch , 1783 = Pluteus cervinus ( Schaeff. ) P. Kumm. , 1871 ( Szarvasostor ).
A Plutei nemzetségen belül leírt taxonok jelentős része még nem esett át kritikai feldolgozáson. Feltételezik, hogy a nemzetség 140 [3] és 300 [4] fajt tartalmaz. Több mint 640 fajlagos és infraspecifikus rangú taxonnév ismert [30] . Ezek közül több mint 50 ismert faj neve, és körülbelül 80 szinonimája, köztük más nemzetségek képviselői [5] , a fennmaradó ~500 taxonómiai státusza ismeretlen.
A nemzetségnek vannak regionális monografikus kezelései Európa különböző régióira (P. Orton, 1986 - Nagy-Britannia; E. Welling, 1990 - Hollandia; Urbonas, 1986 - a balti államok; S. P. Wasser, 1992 - Ukrajna stb.), Dél-Amerika ( R Singer , 1958, 1962; Smith & Stuntz, 1959, Wartchow és mtsai, 2006), Észak-Amerika (Homola, 1972), Közép-Afrika (Horak, 1976), India (Pradeep et al., 2002) [ 4] .
Néhány faj
A pikkelyes ostor […] inkább fajkomplexumnak tűnik, mint egyetlen fajnak
Eredeti szöveg (angol)[ showelrejt] A Pluteus ephebeus [...] valószínűleg egy fajkomplexum, nem pedig egyetlen faj A. Justo et al., 2011 [36]Balról jobbra : pikkelyes csapás , kis sapkás csapás, aranyszínű csapás , szürkésbarna csapás |