A homológok ( más görög szóból ὅμοιος - „hasonló, hasonló” + λογος - „szó, törvény”) a biológiában az összehasonlított organizmusok olyan részei, amelyeknek közös eredete van (ezek az organizmusok rokonságából adódóan megfelelnek egymásnak). A homológiát szembeállítják az analógiával , amelyben a szerveknek nincs közös eredete, de vannak hasonlóságaik [1] [2] [3] . Tehát a madár szárnya homológ az emberi kezével , és hasonló egy rovar szárnyához .
A homológia fogalma az összehasonlító anatómiából származik , de ma már alkalmazzák a genom nukleotidszekvenciáira , sőt a viselkedési jegyekre is [4] . Ezenkívül a "homológia" kifejezést rokon, de némileg eltérő jelentésben használják N. I. Vavilov és későbbi szerzők munkáiban, amelyek az örökletes változékonyság homológiai sorozatainak törvényéről szólnak .
A homológia fogalmát a biológiában Richard Owen vezette be az 1840-es években, aki nem a filogenetikai problémák megoldását tűzte ki maga elé [5] [6] [7] . Javasolta a hasonlók megkülönböztetését :
"...egy állat egy része vagy szerve, amely ugyanazt a funkciót tölti be, mint egy másik állat másik része vagy szerve..."és homológ szerkezetek:
„ugyanaz a szerv különböző állatokban, mindenféle forma és funkció mellett…”A homológia fogalmával Owen az archetípus vagy az épületterv fogalmát társította . A csontvázak összehasonlításával Owen rekonstruálta a gerincesek archetípusát és a gerincesek akkoriban elismert osztályainak ( halak , hüllők , madarak és emlősök ) archetípusait . Egyes gerincesek csontvázait tekintette ezen archetípusok valódi megtestesülésének. Thomas Huxley az ő példáját követve rekonstruálta a puhatestűek archetípusát (építési tervét) . A különböző állat- és növénycsoportok építési terveinek keresése a 19. század második felében az összehasonlító anatómia egyik legfontosabb feladatává vált.
Az evolúciós gondolkodás térnyerésével , kezdve Charles Darwin munkásságával , a homológia és az archetípus fogalma újraértelmezett. A homológ szerveket egy közös őstől örökölt szerveknek kezdték tekinteni, az archetípust pedig annak a csoportnak a hipotetikus közös ősének, amelyre rekonstruálták. [9]
Megjegyzendő, hogy már Owen munkássága előtt is történtek kísérletek az élőlények összehasonlítására szolgáló eljárás formalizálására és az összehasonlító anatómia általános elveinek kidolgozására. Tehát Etienne Geoffroy Saint-Hilaire " Anatómiai filozófia " című munkájában kidolgozta az analógok elméletét és megfogalmazta az összefüggések törvényét . Arisztotelész analógiákról szóló tanításai alapján igyekezett az analóg fogalmának nagyobb szigort adni, kritériumokat és paramétereket találni az összehasonlításhoz, javasolva azoknak a szerveknek a megnevezését, amelyek a többi szervhez képest hasonló pozíciót foglalnak el az összehasonlított szervezetekben. Ezen elmélet alapján ő volt az egyik első, aki homológiát állapított meg. Konstrukcióiban E. Geoffroy Saint-Hilaire gyakran elragadtatott (például azzal érvelt, hogy az ízeltlábúak és a gerincesek szerveződése általános szerkezeti terv alapján történik, csak az ízeltlábúaknál a belső rész belül van, nem pedig a gerincen kívül). . Tanítványai elképzeléseket fogalmaztak meg az összes állat szerkezeti tervének egységéről, beleértve a puhatestűeket és a gerinceseket is, ez volt az egyik oka E. Geoffroy Saint-Hilaire és Georges Cuvier (1830) híres vitájának .
Owen elődjei közé tartozik Johann Wolfgang Goethe – nemcsak költő , hanem természettudós is , valamint számos a 18. század végének és a 19. század elején foglalkozó anatómusok, akik hasonló problémákkal foglalkoztak. Különösen Goethe, a gerincesek koponyájának összehasonlító vizsgálatainak köszönhetően, amelyet az emberi koponyarészekben találtak, amelyek megfelelnek a premaxilláris csontnak (korábban ennek hiányát fontos különbségnek tartották az emberek és az állatok között).
A gerincesek homológiájával kapcsolatos korai kutatások másik fontos témája (Goethétől és Geoffroy Saint-Hilaire-től Owenig) a koponya gerinces elmélete volt , amely szerint a gerinces koponya több csigolya fúziójának terméke . Annak ellenére, hogy ezt az elméletet később végleg elvetették (ez a 19. század végén történt ), jelentős heurisztikus értéke volt. Például azok a modern elképzelések, amelyek szerint a rovarok feje több , egymáshoz olvadt szegmensből áll , Geoffroy Saint-Hilaire tanítványainak a 19. század eleji munkájából származnak, akik megpróbálták kiterjeszteni a koponya gerinces elméletét. gerincesek.
A 20. század közepén Adolf Remane német zoológus és összehasonlító anatómus három, klasszikusnak számító homológiát fogalmazott meg [4] .
Különböző szerzők más kritériumokat javasoltak a homológiára, többek között
Homológ (homodinamikai) szervek oligomerizációja - Dogel - elv - az a folyamat (az állati evolúció során ), amelyben a homológ és homodinamikai képződmények száma egy bizonyos számra csökken, ami a rendszer funkcióinak felerősödésével jár [11] [12] [13] [14] . Ez a többsejtű állatok összes főbb filogenetikai törzsének evolúciójában valósul meg, progresszív morfológiai és funkcionális differenciálódásuk kíséretében.
Dogel elve az újonnan képződött szervek többszöri lerakására - új szervek keletkeznek (például életmódváltás miatt - mozgásszegény életmódról mozgékonyra vagy víziről szárazföldire való átmenet ) általában nagy számban , gyengén fejlettek, homogének és gyakran nincsenek meghatározott sorrendben elrendezve. Ahogy differenciálódnak , sajátos lokalizációt kapnak, mennyiségileg konstans számra csökkenve egy adott taxonómiához . Például a test szegmentációja az annelidek típusában többszörös és bizonytalan. Minden szegmens azonos . Az ízeltlábúakban (az annelidákból származó ) a szegmensek száma a legtöbb osztályban lecsökken, állandóvá válik, a test egyes szegmensei, amelyek általában csoportokba kapcsolódnak ( fej , mellkas, has stb.), bizonyos funkciók ellátására specializálódtak.
Annak megállapítása, hogy megőrizték-e többszörös jellegüket, vagy bizonyos szervek már átestek-e oligomerizáción, lehetővé teszi előfordulásuk ősi fokának megítélését. A különböző korú szervek kombinációjából néha lehet következtetni a törzsfejlődésre .
Az egysejtű szervezetek evolúcióját nem az oligomerizáció , hanem a polimerizáció jellemzi , vagyis a sejtrészek ( organellumok ) növekedése, szaporodása.
A DNS -ben található nukleotidszekvenciák és a fehérjékben található aminosavak összehasonlító elemzése megkövetelte a homológia hagyományos koncepciójának kidolgozását. A szekvenciaelemzésben általános az ortológia és a paralógia (és kibővítve az ortológusok és a paralógok ) megkülönböztetése.
A homológ szekvenciákat ortológnak nevezzük, ha egy speciációs aktus vezetett szétválásukhoz : ha egy fajban létezik egy gén , amely két fajt képez, akkor ennek a génnek a leányfajokban lévő másolatait ortológoknak nevezzük . A homológ szekvenciákat paralógnak nevezzük , ha a génkettőzödés vezetett szétválásukhoz: ha egy gén ugyanazon szervezeten belüli kromoszómamutáció következtében megduplázódott, akkor a másolatait paralógoknak nevezzük .
Az ortológusok általában azonos vagy hasonló funkciókat látnak el. Ez nem mindig igaz a paralógokra. A duplikáción átesett gén egyik másolatára nehezedő szelekciós nyomás hiánya miatt ez a kópia szabadon tovább mutálódik, ami új funkciók megjelenéséhez vezethet.
Így például a mioglobint és hemoglobint kódoló géneket általában ősi paralógoknak tekintik. Hasonlóképpen, az ismert hemoglobin gének (α, β, γ stb.) egymás paralógjai. Bár ezen gének mindegyike ugyanazt az oxigénszállítási alapfunkciót szolgálja, funkcióik már némileg eltértek egymástól: a magzati hemoglobin (a magzati hemoglobin α 2 γ 2 alegység szerkezettel ) nagyobb affinitással rendelkezik az oxigénhez, mint a felnőtt hemoglobin (α 2 β 2 ) .
Egy másik példa : inzulin gének patkányokban és egerekben . A rágcsálóknak van egy pár paralóg génje, de nyitva marad az a kérdés, hogy történt-e funkció eltérés . A paralóg géneket általában ugyanahhoz a fajhoz tartozó géneknek nevezik, de ez egyáltalán nem szükséges. Például az emberi hemoglobin és a csimpánz mioglobin génjei paralógoknak tekinthetők .
A modern bioinformatikában a fehérjék ismert aminosavszekvenciákkal való homológiájának tanulmányozására fehérje-illesztést alkalmaznak , amelynek lényege, hogy különféle algoritmusok segítségével megtalálják ezekben a szekvenciákban a legkonzervatívabb aminosavakat, amelyek általában kulcsfontosságúak egy vagy több végrehajtásához. fehérjefunkciók, egy adott fehérje doménszerkezetének tanulmányozása a vizsgált fehérje ismert szerkezeti motívumainak és doménjeinek keresésével. Ezenkívül különféle adatbázisok segítségével kereshet egy adott fehérje homológját különféle organizmusokban, különféle fehérjeszekvenciákból filogenetikai fát építhet, és hasonlók.
Meg kell jegyezni, hogy az időnként használt „százalékos homológia” és „szignifikáns homológia” kifejezések tévesek, mivel a szekvenciahomológia kvalitatív fogalom, de nem kvantitatív. A homológ fehérjék például csak 10%-ban, míg a nem homológ fehérjékben 30%-ban tarthatják meg az azonos aminosavakat. [tizenöt]
A diploid sejtben lévő homológ kromoszómák páros kromoszómák , amelyek mindegyike az egyik szülőtől öröklődik. A heterogametikus nem tagjainak ivari kromoszómáinak kivételével az egyes homológ kromoszómák nukleotidszekvenciája teljes hosszukban jelentős hasonlóságot mutat. Ez azt jelenti, hogy jellemzően ugyanazokat a géneket tartalmazzák ugyanabban a szekvenciában. A heterogametikus nem ivari kromoszómáinak is vannak homológ régiói (bár ezek csak a kromoszóma egy részét foglalják el). A szekvenciaelemzés szempontjából a nemi kromoszómákat paralógnak kell tekinteni .
Nyikolaj Ivanovics Vavilov "A homológ sorozatok törvénye az örökletes változékonyságban" című munkájában [16] a mutációk párhuzamosságának jelenségeit írta le szorosan kapcsolódó növénycsoportokban. A szerves vegyületek homológ sorozatával analóg módon azt javasolta, hogy ezt a jelenséget az örökletes variabilitás homológiai sorozatának nevezzék . Az örökletes variációk mintázatainak leírása lehetővé tette a különböző típusú kultúrnövényekben még nem azonosított homológ mutációk előrejelzését és céltudatos felkutatását, ami a nemesítési munka intenzívebbé tételéhez vezetett.
Meg kell jegyezni, hogy a kémiától eltérően itt empirikus általánosításról beszélünk, és nem olyan formális elméletről, amely lehetővé teszi a szerves molekulák racionális nómenklatúrájának kidolgozását egy bizonyos törvényen alapuló homológ sorozat létrehozásához.