Márvány elektromos rámpa

Márvány elektromos rámpa
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:DeuterostomesTípusú:akkordokatAltípus:GerincesekInfratípus:állkapcsosOsztály:porcos halAlosztály:EvselakhiiInfraosztály:elasmobranchsSzuperrend:rájákOsztag:Elektromos rámpákCsalád:GnusNemzetség:GnusokKilátás:Márvány elektromos rámpa
Nemzetközi tudományos név
Torpedó marmorata A. Risso , 1810
Szinonimák
  • Torpedo diversicolor Davy, 1834
  • Torpedo galvani Risso, 1810
  • Torpedo immaculata Rafinesque, 1810
  • Torpedo picta Lowe, 1843
  • Torpedo punctata Rafinesque, 1810
  • Torpedo trepidans Valenciennes, 1843
  • Torpedo vulgaris Fleming, 1828
természetvédelmi állapot
Állapot nincs DD.svgNincs elegendő adat
IUCN adathiányos :  161328

A márvány elektromos stingray [1] , vagy a közönséges elektromos stingray [2] , vagy a márvány gnus [3] ( latinul  Torpedo marmorata ) az elektromos stingray rend gnus családjának gnus nemzetségébe tartozó rájafaj . Ezek fenék életmódot folytató porcos halak , nagy, lapított mell- és hasúszókkal , amelyek majdnem kerek korongot alkotnak, rövid és vastag izmos farokkal, két hátúszóval és jól fejlett farokúszóval. A család többi tagjához hasonlóan ők is képesek elektromos áramot előállítani . Az Atlanti-óceán keleti részén élnek az Északi-tengertől Dél -Afrikáig . Sziklás zátonyokon , fenéken, akár 370 méter mélységben is megtalálhatók. Képesek túlélni rendkívül oxigénszegény vízben, például árapály-medencékben . A maximális rögzített hossza 100 cm, színe sötétbarna, sok folttal. A hímek és a nőstények általában elérik a 36-38 cm-t és az 55-61 cm-t.

A márványból készült elektromos ráják magányosan élnek éjszaka. Az étrend főként csontos halakból áll , amelyeket lesből vadásznak és elektromos robbantással kábítanak. Az általuk generált elektromos áram feszültsége akár 70-80 volt is lehet. A 3-32 újszülöttből álló alomban ovoviviparitással szaporodnak a márvány elektromos sugarai , amelyek születésüktől kezdve képesek elektromos áramot termelni. A szaporodásnak éves ciklusa van.

A márvány gnuszok által generált elektromos kisülés elkábíthat, de nem ölhet meg embert. Ezeket a sugarakat más szúnyogokkal együtt modellszervezetként használják az orvosbiológiai kutatásokban. Nem érdeklik a kereskedelmi halászatot . A part menti fenékhalászat során járulékos fogásként fogják ki őket [4] .

Taxonómia

Az új fajt először Antoine Rissot francia természettudós írta le 1810-ben [5] . A szerző nem jelölt meg holotípiát , így 1999-ben Ronald Fricke Risso eredeti illusztrációját jelölte meg lektotípiának [6] . A konkrét jelző a lat  szóból származik . marmorata  - "márvány", és e sugarak sajátos színéhez kapcsolódik [5] .

A gnus nemzetségen belül a márványozott elektromos rája a Torpedo alnemzetségébe tartozik, amely tarka színezetében és a fröccsenések rojtos szélében különbözik egy másik Tetronarce alnemzetségtől [7] .

Tartomány

A márványból készült elektromos sugarak az Atlanti-óceán keleti részén Skóciától és az Északi-tenger déli részétől a Jóreménység-fokig ( Dél-Afrika) élnek, beleértve a Földközi-tengert is, akár 370 m mélységben is. legfeljebb 20 °C [4] [8] . Általában Nagy-Britannia partjainál 10-30 m, Olaszország 20-100 m mélységben, Tunézia vizeiben pedig 200 m-nél mélyebben találhatók meg. A márvány elektromos sugarait mélyebben tartják, mint a szem elektromos sugarait .

Fenékhalként a márványos elektromos sugarak sziklás zátonyok közelében , valamint homokos vagy iszapos fenéken lévő moszatágyásokban találhatók [8] . A meleg nyári hónapokban a vemhes nőstények a franciaországi Arcachon - öbölbe vándorolnak , sekély vízben, osztrigapartok közelében [9] [10] . Ráadásul e faj korcsolyái nyáron és ősszel észak felé vándorolhatnak , belépve a Brit-szigetek vizeibe [11] .

Leírás

A márvány gnuszok teste puha és lomha. E sugarak mellúszói egy majdnem kerek korongot alkotnak, amelynek hossza a teljes hossz körülbelül 59-67%-a. A fej mindkét oldalán vese alakú elektromos párosított szervek kukucskálnak át a bőrön . A kis szemek mögött nagy ovális spirálok találhatók, amelyek széleit ujjszerű kiemelkedések borítják, amelyek szinte összefolynak a közepén. A "tarkón" lévő fröccsenések mögött 5-7 kiálló nyálkahártya pórus található. Az orrlyukak között téglalap alakú bőrlebeny található, melynek szélessége jelentősen meghaladja a hosszt, szinte eléri a kis ívelt szájat. A kis fogak egyetlen pontban végződnek, és egyfajta szúrós "reszelőt" képeznek mindkét állkapcson. A korong alsó oldalán öt pár kis kopoltyúrés található [12] [13] .

Két lekerekített végű hátúszó található egymás közelében. Mindegyik alapja magasságuk körülbelül 2/3-a. Az első hátúszó csúcsa a medenceúszók tövei csúcsának szintjén helyezkedik el. Az első hátúszó nagyobb, mint a második [12] . Farka rövid és vastag, oldalt bőrredők fekszenek. Háromszög alakú, lekerekített sarkú farokúszóban végződik [8] [13] . A test hátsó felülete sötétbarna színű, és számos folt borítja. Egyes egyedeknek egységes színük van jelölések nélkül [12] . A ventralis felület fehér, sötétebb korongszegélyekkel [14] . A maximális rögzített hosszúság 100 cm, bár átlagosan a hímek és a nőstények ritkán hosszabbak 36-38 cm-nél, illetve 55-61 cm-nél. Valószínűleg földrajzi összefüggés van a méretben. A maximális regisztrált tömeg 3 kg [15] .

Biológia

A magányos életmódot folytató és a lomha márványgnuszok több napig mozdulatlanok maradnak [9] . Napközben a fenéken fekszenek egy üledékréteg alatt, amely alól csak a szemek és a spriccelések látszanak. Lassú szívverésük (10-15 ütés percenként) és alacsony vér oxigéntelítettségük lehetővé teszi számukra, hogy kevesebb oxigént fogyasztanak, mint a cápák és hasonló méretű ráják [9] . Ellenállnak a hipoxiának , és képesek túlélni az oxigénszegény fenékvizekben és az árapály-medencékben. Amikor a parciális nyomás 10-15 Hgmm alá esik. Art. szerint a márványból készült elektromos ráják általában leállítják a légzést, és ebben az állapotban akár 5 órán keresztül is élhetnek. Sikerül megbirkózni az extrém körülményekkel az anaerob glikolízisnek és a mitokondriumokban egy további alternatív energiatermelési útvonalnak köszönhetően , amelyek lassítják a potenciálisan káros laktátok sejtekben történő felhalmozódását [16] . A védelmi és támadási osztag többi tagjához hasonlóan a márványgnúszok is képesek áramot termelni. Mindegyik párosított elektromos szervük 400-600 függőleges oszlopból áll, amelyek viszont hozzávetőleg 400 „elektrolemezből” álló kupacot alkotnak, amelyek zselészerű masszával vannak feltöltve, és úgy működnek, mint egy elem [10] . Az ezen sugarak által keltett elektromos kisülés feszültsége 70-80 V, a maximális potenciál pedig 200 V-ra becsülhető. A rámpa kisülések sorozatát bocsát ki, fokozatosan az „akkumulátor” lemerül, és a feszültség csökken [13] . Mesterséges körülmények között végzett kísérletek kimutatták, hogy 15 ° C alatti hőmérsékleten az elektromos szervek idegei megszűnnek hatékonyan működni. Amikor télen a víz hőmérséklete természetesen csökken a vadon élő állatokban, előfordulhat, hogy a márványnyúk nem használják ezeket a szerveket. Ellenkező esetben a korcsolyáknak lehet egy még ismeretlen fiziológiai mechanizmusa, amely ezeket a szerveket alkalmazkodik a hideghez [17] .

Anthocephalum gracile [18] és Calyptrobothrium riggii [ 19] galandférgek , Pontobdella muricata és Trachelobdella lubrica [ 20 ] piócák , Amphibdella torpedinis [21] , Amphibdelloides kechemiraen [ 21] , ] valliraen [21] , 22all [21] , 22] . Empruthotrema raiae , E. torpedinis [23] és Squalonchocotyle torpedinis [24] , valamint az Ascaris torpedinis és Mawsonascaris pastinacae [8] fonálférgek .

Etetés

A márványgnúszok lesből vadásznak, és áramütéssel kábítják el az áldozatot. A látás nem játszik fontos szerepet a vadászat során, amikor a sugarak a fenéken fekszenek, szemük gyakran egy üledékréteg alatt rejtőzik. Vizuális jelzések helyett a gnusok az oldalvonal mechanoreceptorainak jeleire reagálnak , így csak mozgó objektumot támadnak meg. Ezen túlmenően a Lorenzini ampullái segítenek a zsákmány felderítésében [25] .

A márványos gnus tápláléka 90%-ban fenékcsontos halakból áll , mint például szürke tőkehal , géb , tengeri sügér , vörös márna , fattyúmakréla , spárga , márna, pomacentrum, rózsa, konger angolna és lepényhal [ 12 ] [ 15 ] [ 26] . A másodlagos táplálékforrás a lábasfejűek , például a közönséges tintahal és a Sepia elegans . Egyszer a márványos gnus egy egyede lenyelte a Penaeus kerathurus [27] magasabb rendű rákok családjába tartozó garnélarákot . Fogságban végzett vizsgálatok kimutatták, hogy ezek a sugarak elutasítják a Macropodia [28] . Franciaország déli partjainál a márványos gnuszok étrendjének legfontosabb összetevője az élesorr [ 27] . A ráják egészben lenyelik zsákmányukat: egyszer egy 41 cm hosszú egyed lenyelt egy 34 cm -es háromszarvú tengeri bogyót [12] .

A márványos gnuszoknál kétféle vadászati ​​viselkedés figyelhető meg. Az első az „ugrás”, akkor használatos, amikor a hal a rája feje mellett úszik, általában legfeljebb 4 cm-re.Ugráskor a gnus előretolja a fejét és az áldozat fölé szárnyal. Ugyanakkor a farkával üt, és nagyfrekvenciás (230-240 Hz) elektromos kisülést hoz létre, melynek frekvenciája a hőmérséklettel nő. Az első sokk nagyon rövid, 10-64 impulzusból áll, és elég erős ahhoz, hogy tetanikus izomösszehúzódást okozzon , ami néha eltöri az áldozat gerincét . Ahogy a sugár előre siklik, az ugrás által keltett vízmozgás maga alá hozza a lebénult zsákmányt, majd korongba csavarja és a szájába adja. A folyamat során a gnus továbbra is elektromos kisüléseket hoz létre: az egy ugrás során kibocsátott impulzusok teljes száma közvetlenül korrelál a mérettel és az életkorral, egy újszülött 12 cm-es rája 66-tól a 45 cm-es felnőtt 340-ig terjed. legfeljebb 2 másodpercig tart [25] [28] .

A vadászati ​​viselkedés második típusát, a „kúszó”-t a márványmadarak használják, amikor mozdulatlan vagy lassú zsákmányt támadnak meg, beleértve azokat is, akik elkábítják és elhurcolják az áram általi ugrás után. Kúszva a gnus hullámos mozdulatokat végez a korong széleivel, és enyhén ver a farkával. A korong felemelésével keletkező áram a vadász felé tereli a zsákmányt, a lemezt leengedve és a rája farkával ütve lassan közeledik felé. Miután megelőzte az áldozatot, a gnus kinyitja a száját, és beszívja. Ha szükséges, ha az áldozat megmozdul, kis elektromos kisüléseket hoz létre, amelyek tovább folytatódhatnak, miközben elnyelik [28] .

Védekezés

Meglehetősen nagy méretük és villamosenergia-termelő képességük miatt a márványgnuszok ritkán válnak más állatok, például cápák prédájává [8] . Védekezési szempontból a ráják eltérően viselkednek, attól függően, hogy a ragadozó melyik helyen (a farkánál vagy a korongnál) próbálja megragadni őket. A koronggal való érintkezés esetén a gnus gyorsan a fenyegetés és a sokkok felé fordul, majd egyenes vonalban menekül, és ismét az üledékbe tud ásni. Amikor megérinti a farkát, a rája a hasával kifelé fordul, és golyóvá zsugorodik; miután végrehajtotta ezt a manővert, nem úszik el, hanem ebben a helyzetben marad, és az elektromos szerveket a lehető legmagasabbra helyezi a fenyegetés irányába. Ezeket a mozgásokat erős elektromos kisülések kísérik. Ez a fajta rája az elektromosság segítségével erősebben védi a farkot, mint a korongot [28] .

Életciklus

A márvány gnúk ovoviviparitással szaporodnak , a fejlődő embriók először sárgájával, majd az anya teste által termelt hisztotrofal táplálkoznak. A felnőtt nőstényeknek két funkcionális petefészkük és két méhük van; a méh belső felületét hosszanti ráncok sorozata borítja [29] . A nőstények szaporodási ciklusa valószínűleg 2 évig tart, míg a hímek évente képesek szaporodni. A párzás novembertől decemberig történik, az újszülöttek a következő évben 9-12 hónap után születnek [30] [31] . Az alomban 3-32 újszülött van, az alomszám közvetlenül függ a nőstény méretétől [12] [31] .

Az elektromos szervek 1,9-2,3 cm hosszú embriókban kezdenek kialakulni, ekkorra már van szemük, mell- és medenceuszonyuk, valamint külső kopoltyújuk. Amikor az embriók 2,0-2,7 cm-esre nőnek, háti kopoltyúréseik bezáródnak, és csak a hasiak maradnak meg, mint minden sugárban. Ugyanakkor az elektromos szerveket alkotó primer sejt 4 blokkja kombinálódik egymással. A 2,8-3,7 cm hosszú embriókban a mellúszók megnövekednek és egybeolvadnak a pofával, és az elektromos sugarakra jellemző lekerekített korongot alkotnak. 3,5-5,5 cm hosszúságnál a külső kopoltyúk eltűnnek és pigmentáció jelenik meg . A 6,6-7,3 cm hosszú embriók képesek elektromos kisülést létrehozni. Terhesség alatt a kisülési erő 10 5 -tel növekszik, a 8,6-13 cm hosszú embriókban pedig eléri a 47-55 voltot, ami összemérhető a felnőtt sugarak kisülési erejével [10] .

Az újszülöttek körülbelül 10-14 cm hosszúak születnek, és születésüktől kezdve jellegzetes vadász- és védekező magatartást tanúsítanak [10] . A hímek és a nőstények 21-29 cm hosszúságban érik el az ivarérettséget körülbelül 5 éves korukban, illetve 31-39 cm és 12 éves korukban. A nők maximális élettartamát 20 évre becsülik [4] .

Emberi interakció

A márványgnuszok képesek fájdalmas, de nem végzetes áramütést okozni az emberen, valószínűleg veszélyt jelentenek a búvárokra, mivel az elkábított ember megfulladhat [8] . Ezeknek a halaknak a villamosenergia-termelő képessége már az ókorban ismert volt , az orvostudományban is használták. Az ókori görögök és rómaiak élő rájákat használtak fejfájás és köszvény kezelésére , és azt is ajánlották, hogy az epilepsziások egyék meg a húsukat [14] [32] .

Ezek a sugarak nem érdekesek a kereskedelmi halászat számára. A kereskedelmi fenékhalászat során járulékos fogásként foghatók ki. A kifogott halakat általában a vízbe dobják. A márványos gnusokat más elektromos sugarakkal együtt modellorganizmusként használják az orvosbiológiai kutatásokban, mivel elektromos szerveik gazdagok acetilkolin receptorokban , amelyek fontos szerepet játszanak az emberi idegrendszerben [33] .

Legalábbis a Földközi-tenger északi részén ezek a sugarak meglehetősen gyakoriak, valószínűleg Olaszország partjainál van a leginkább veszélyeztetett populáció . Nem áll rendelkezésre elegendő adat a faj védettségi állapotának a Nemzetközi Természetvédelmi Unió általi értékeléséhez [4] .

Linkek

Jegyzetek

  1. ↑ Lindbergh, G. W. , Gerd, A. S. , Russ, T. S. A világ állatvilágának tengeri kereskedelmi halainak nevének szótára. - Leningrád: Nauka, 1980. - S. 63. - 562 p.
  2. ↑ Az állatok élete. 4. kötet. Lándzsa. Cyclostomes. Porcos hal. Csontos hal / szerk. T. S. Rassa , ch. szerk. V. E. Szokolov . - 2. kiadás - M .: Nevelés, 1983. - S. 51. - 575 p.
  3. ↑ Reshetnikov Yu.S. , Kotlyar A.N., Russ T.S. , Shatunovsky M.I. Ötnyelvű állatnevek szótára. Hal. Latin, orosz, angol, német, francia. / főszerkesztőség alatt akad. V. E. Sokolova . - M . : Rus. lang. , 1989. - S. 49. - 12 500 példány.  — ISBN 5-200-00237-0 .
  4. ↑ 1 2 3 4 Torpedo marmorata  (angol) . Az IUCN veszélyeztetett fajok vörös listája .
  5. ↑ 1 2 Risso, A. (1810) Ichthyologie de Nice, ou histoire naturelle des poissons du département des Alpes Maritimes. i-xxxvi + 1-388, kérem 1-11
  6. ↑ Fricke, R. (1999. július 15.). A németországi tengeri és torkolati halak megjegyzésekkel ellátott ellenőrző listája, a taxonómiai azonosságukra vonatkozó megjegyzésekkel. Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, Serie A (Biologie) 587: 1-67.
  7. ↑ Fowler, H.W. Notes on batoid fishes // Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. - 1911. - 1. évf. 62, 2. sz . - P. 468-475.
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 Bester, C. Biológiai profilok: Márványozott elektromos sugár (hivatkozás nem érhető el) . Floridai Természettudományi Múzeum Ichtiológiai Osztálya. Letöltve: 2014. július 22. Az eredetiből archiválva : 2013. december 3.. 
  9. ↑ 1 2 3 Hughes, GM A Torpedo marmorata légzéséről // Journal of Experimental Biology. - 1978. - 1. évf. 73. - P. 85-105. — PMID 650150 .
  10. ↑ 1 2 3 4 Mellinger, J.; Belbenoit, P.; Ravaille, M.; Szabó, T. Electric organ development in Torpedo marmorata, Chondrichthyes // Developmental Biology. - 1978. - 1. évf. 67, 1. sz . - P. 167-188. - doi : 10.1016/0012-1606(78)90307-X . — PMID 720752 .
  11. ↑ Picton, BE; Morrow, C. C. Torpedo marmorata . Encyclopedia of Marine Life of Britain and Ireland (2010). Letöltve: 2014. július 22. Az eredetiből archiválva : 2013. december 2..
  12. ↑ 1 2 3 4 5 6 Michael, SW Reef Sharks & Rays of the World. Tengeri Kihívók. . - 1993. -  77. o . — ISBN 0-930118-18-9 .
  13. ↑ 1 2 3 Bigelow, HB és W. C. Schroeder. 2 // Az Atlanti-óceán nyugati északi részének halai. - Sears Foundation for Marine Research: Yale Egyetem, 1953. - P. 80-96.
  14. ↑ 1 2 Lythgoe, J. and Lythgoe, G. Fishes of the Sea: The North Atlantic and Mediterranean . - MIT Press, 1992. -  32. o . - ISBN 0-262-12162-X.
  15. ↑ 1 2 Froese, Rainer és Pauly, Daniel, szerk. Torpedó marmorata . halalap. Letöltve: 2014. július 22. Az eredetiből archiválva : 2011. szeptember 17..
  16. ↑ Hughes, GM; Johnston, IA Az elektromos sugárzás (Torpedo marmorata) néhány reakciója alacsony környezeti oxigénfeszültségre  // Journal of Experimental Biology. - 1978. - 1. évf. 73. - P. 107-117. Archiválva az eredetiből 2012. október 7-én.
  17. ↑ Radii-Weiss, T; Kovacevic, N. Az alacsony hőmérséklet hatása a Torpedo marmorata és a T. ocellata elektromos hal kisülési mechanizmusára  // Marine Biology Berlin. - 1970. - 1. évf. 5. - P. 18-21.  (nem elérhető link)
  18. ↑ Ruhnke, TR Resurrection of Anthocephalum Linton, 1890 (Cestoda: Tetraphyllidea) és taxonómiai információk öt javasolt tagról  // Systematic Parasitology. - 1994. - 1. évf. 29. sz. (3) . - P. 156-176. - doi : 10.1007/bf00009673 .  (nem elérhető link)
  19. ↑ Tazerouti, F.; Euset, L.; Kechemir-Issad, N. A Calyptrobothrium Monticelli három fajának újraleírása, 1893 (Tetraphyllidea: Phyllobothriidae), a Torpedo marmorata és a T. nobiliana (Elasmobranchii: Torpedinidae) parazitái. Megjegyzések a korábban a C. riggii Monticelli-nek tulajdonított fajok parazitaspecifitásához és taxonómiai helyzetéhez, 1893  // Systematic Parasitology. - 2007. - Vol. 67, 3. sz . - P. 175-185. - doi : 10.1007/s11230-006-9088-9 . — PMID 17516135 .  (nem elérhető link)
  20. ↑ Saglam, N.; Oguz, M. C.; Celik, E.S.; Doyuk, S.A.; Usta, A. Pontobdella muricata és Trachelobdella lubrica (Hirudinea: Piscicolidae) néhány tengeri halon a Dardanellákban, Törökország  // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. - 2003. - 1. évf. 83. szám (6) . - P. 1315-1316. - doi : 10.1017/s0025315403008749 . Az eredetiből archiválva : 2012. március 23.
  21. ↑ 1 2 Llewellyn, J. Az elektromos sugarak amphibdellid (monogén) parazitái (Torpedinidae)  // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. - 1960. - 1. évf. 39. - P. 561-589. - doi : 10.1017/S0025315400013552 .
  22. ↑ 1 2 Tazerouti, F.; Neifar, L.; Euzet, L. New Amphibdellatidae (Platyhelminthes, Monogenea, monopisthocotylea) a Torpedinidae (Halak, Elasmobranchii) parazitái a Földközi-tengeren // Zoosystema. - 2006. - Vol. 28. sz. (3) . - P. 607-616.
  23. ↑ Kearn, G.C. (1976). Megfigyelések a monogén parazitákról az európai sugarak orrgyökéréből: Empruthotrema raiae (Maccallum, 1916) Johnston és Tiegs, 1922 és E. torpedinis sp.nov. a Torpedo marmorata-tól. Proceedings of Institute of Biology and Pedology, Vlagyivosztok, Szovjetunió 34 (137): 45-54.
  24. ↑ Sproston, NG A monogenetikus trematodák szinopszisa // Transactions of the Zoological Society of London. - 1946. - 1. évf. 25, (4) sz . - P. 185-600.
  25. ↑ 1 2 Belbenoit, P.; Bauer, R. A Torpedo marmorata (Chondrichthyes) prédafogási viselkedésének és kapcsolódó elektromos szervkisülésének videófelvételei // Marine Biology Berlin. - 1972. - 1. évf. 17, 2. sz . - P. 93-99.
  26. ↑ Romanelli, M.; Consalvo, I.; Vacchi, M.; Finoia, MG Diet of Torpedo torpedo and Torpedo marmorata Közép-Nyugat-Olaszország part menti területén (Földközi-tenger) // Marine Life. - 2006. - Vol. 16. - P. 21-30.
  27. ↑ 1 2 Capape, C.; Crouzet, S.; Clement, C.; Vergne, Y.; Guelorget, O. A márványozott elektromos sugár Torpedo marmorata (Chondrichthyes: Torpedinidae) étrendje a languedociai partvidéken (Franciaország déli részén, a Földközi-tenger északi részén) // Annales Series Historia Naturalis. - 2007. - Vol. 17, 1. sz . - P. 17-22.
  28. ↑ 1 2 3 4 Belbenoit, P. A Torpedo marmorata (Halak) ragadozó és védekező motoros eseményeinek finom elemzése  // Journal of Experimental Biology. - 1986. - 1. évf. 121. - P. 197-226.
  29. ↑ Davy, J. Észrevételek a torpedóval kapcsolatban néhány további kísérletről az elektromosságára vonatkozóan // A Londoni Királyi Társaság filozófiai tranzakciói. - 1834. - Kt. 124. - P. 531-550. - doi : 10.1098/rstl.1834.0026 .
  30. ↑ Abdel-Aziz, SH Megfigyelések a közönséges torpedó (Torpedo torpedo, Linnaeus, 1758) és a márványozott elektromos sugár (Torpedo marmorata, Risso, 1810) biológiájáról az egyiptomi mediterrán vizekből // Australian Journal of Marine and Freshwater Research. - 1994. - 1. évf. 45, No. (4) . - P. 693-704. - doi : 10.1071/MF9940693. .
  31. ↑ 1 2 Consalvo, I.; Scacco, U.; Romanelli, M.; Vacchi, M. Összehasonlító tanulmány a Torpedo torpedo (Linnaeus, 1758) és a T. marmorata (Risso, 1810) szaporodásbiológiájáról a Földközi-tenger középső részén // Scientia Marina. - 2007. - (2) sz . - P. 213-222. - doi : 10.3989/scimar.2007.71n2213 .
  32. ↑ Yarrell, W. A British Fishes története: 500 fametszettel illusztrálva (második kiadás) // . - John Van Voorst, Paternoster Row, 1841. - S. 545.
  33. ↑ Sheridan, MN A Torpedo marmorata elektromos szervének finom szerkezete  // Journal of Cell Biology. - 1965. - 1. évf. 24. sz. (1) . - P. 129-141. doi : 10.1083 / jcb.24.1.129 .