Hodgkin-Huxley modell

A Hodgkin-Huxley modell egy matematikai modell, amely leírja az akciós potenciálok kialakulását és terjedését az idegsejtekben . Ezt követően hasonló modelleket hoztak létre más elektromosan gerjesztett sejtekhez - például szívizomsejtekhez ; minden ilyen modell leírja az aktív médiában lévő autowave folyamatokat. A Hodgkin-Huxley pontmodell közönséges differenciálegyenlet -rendszer , amely különösen alkalmas egy elektromos jel jellemzőinek leírására.

A modellt Alan Lloyd Hodgkin és Andrew Huxley fejlesztette ki 1952 -ben , hogy leírja azokat az elektromos mechanizmusokat, amelyek szabályozzák az idegi jelek generálását és továbbítását a tintahal óriás axonjában [1] . Ezért a modell szerzői 1963 -ban megkapták az élettani vagy orvosi Nobel-díjat .

Fő összetevők

A Hodgkin-Huxley modellnek megfelelő elektromos áramkör alkotóelemei az ábrán láthatók. Ebben a sémában a gerjesztett sejt minden komponensének megvan a maga biofizikai megfelelője. Az elektromos kapacitás ( ) a sejtmembrán belső lipidrétegének felel meg. A potenciálfüggő ioncsatornák felelősek a nemlineáris elektromos vezetőképességért ( , ahol az ioncsatornák külön típusa) – ez azt jelenti, hogy a vezetőképesség feszültség-időfüggő mennyiség. A rendszer ezen komponense, amint azt a kutatók később kimutatták, olyan fehérjemolekulák révén valósul meg, amelyek feszültségfüggő ioncsatornákat képeznek, amelyek mindegyikét egy bizonyos nyitási valószínűség jelöli meg, amelynek értéke az elektromos potenciáltól (vagy elektromos feszültségtől) függ. ) a sejtmembrán. A membrán póruscsatornái felelősek a passzív vezetőképességért ( , ahol az index az angol szivárgást jelenti - „leak, leak”). Az elektrokémiai gradiens ionokat indukál a membráncsatornákon való mozgásra, ezt megfelelő elektromotoros erővel ( és ) rendelkező feszültségforrások segítségével mutatjuk be , amelyek értékét a fordított potenciál határozza meg a megfelelő típusú ion esetében. Az iontranszporterek a jelenlegi forrásoknak felelnek meg ( ). $C_m$ $G_{n}$ $n$ $G_L$ $L$ $E_{n}$ $E_{L}$ $I_p$

A sejtmembrán membránpotenciáljának időbeli deriváltja ( ) a leírt körülmények között arányos a teljes elektromos áramkörben lévő áramok összegével. Ezt a következő egyenlet írja le: $\dot{V}_m$

\dot{V}_m=-\frac{1}{C_m}\left(\sum\limits_i I_i\right),

ahol egy adott típusú ion által generált elektromos áram nagyságát jelenti. $I_i$

Az ionáram jellemzői

Az ioncsatornákon áthaladó elektromos áram matematikailag kifejezhető a következő egyenlettel:

I_i(V_m,\;t)=(V_m-E_i)g_i,

ahol a th ioncsatorna egyensúlyi potenciálja. A feszültségfüggő ioncsatornák esetében a csatorna vezetőképessége az idő és a potenciál (elektromos feszültség) függvénye - az ábrán, míg a passzív vezetőképesség állandó érték ( az ábrán). Az iontranszporterek által generált áram attól függ, hogy a megfelelő transzporter milyen ionokat hordoz. Az alábbiakban a felsorolt értékek részletesebb leírása található. $E_{i}$ $én$ $GI$ $g_n(t,\;V)$ $g_L$

Feszültségfüggő ioncsatornák

A Hodgkin-Huxley modell értelmében a feszültségfüggő csatornák vezetőképességét a következőképpen írjuk le: $g_n(t,\;V)$

g_n(V_m,\;t)=\bar{g}_n\varphi^\alpha\chi^\beta;

\dot{\varphi}(V_m,\;t)=\frac{1}{\tau_\varphi}(\varphi_\infty-\varphi);

\dot{\chi}(V_m,\;t)=\frac{1}{\tau_\chi}(\chi_\infty-\chi),

ahol és a csatornazárási és nyitási reakció sebességi állandói, ill. Számszerűen egyenlők a membránpotenciál minden egyes értékére adott, adott típusú csatornákon keresztül minden időpillanatban lehetséges maximális vezetőképesség hányadával. a lehetséges legnagyobb vezetőképességi érték. és konstansok, illetve a csatorna aktiválási és deaktiválási folyamatok időállandói. és stabilizált értékek , és ahogy az idő telik a végtelenbe, és általában a Boltzmann-egyenletből számítják ki a függvényében . $\varphi$ $\chi$ $\bar{g}_n$ $\alpha$ $\beta$ $\tau_\varphi$ $\tau_\chi$ $\varphi_\infty$ $\chi_\infty$ $\varphi$ $\chi$ $V_{m}$

Az ioncsatornák jellemzésére az utolsó két egyenletet módosítják olyan körülményekre, amikor állandó elektromos potenciált tartanak fenn a membránon keresztül – ez a Marquardt [2] Hodgkin-Huxley egyenletének módosítása . Ha a membrán elektromos potenciálját állandó szinten tartjuk ( angolul voltage-clamp ), ennek a potenciálnak minden értékére az ionok csatornákon való áthaladását leíró nemlineáris egyenletek a következő formájú lineáris differenciálegyenletekre redukálódnak:

\varphi(t)=\varphi_0-\left[(\varphi_0-\varphi_\infty)(1-e^{-t/\tau_\varphi})\right];

\chi(t)=\chi_0-\left[(\chi_0-\chi_\infty)(1-e^{-t/\tau_\chi})\jobbra].

Így a membránpotenciál minden értékére az elektromos áram nagyságát a következő egyenlet írja le: $V_{m}$

I_n(t)=\bar{g}_n\varphi^\alpha\chi^\beta(V_m-E_n).

Az egyenleteket generáló görbék közelítéséhez a celluláris áramok értékeihez a membránpotenciál rögzített értékénél a Levenberg-Marquardt algoritmust [3] [4] használjuk .

Passzív csatornák

A passzív csatornák felelősek a membrán áteresztőképességéért az ionok számára nyugalmi állapotban (nem akciós potenciál vezetése során), és a rajtuk áthaladó áramot ugyanazok az egyenletek írják le, mint a feszültségfüggő csatornák esetében, de a állandó vezetőképességi érték ( ). $GI$ $g_i=\mathrm{const}$

Ionos transzporterek

A membrán elektromos potenciálja a testfolyadékokban jelenlévő ionok sejtmembránhoz viszonyított koncentráció-gradiensének fenntartásával jön létre. A membránpotenciált fenntartó legfontosabb transzporter fehérjék a nátrium-kalcium (egy Ca 2+ iont szállít a sejtbe három kifelé szállított Na + ionért cserébe ), nátrium-kálium (egy Na + iont szállít kifelé egy K-ért cserébe + ion belül) és klorid (Cl − ionokat szállít ki a sejtből ) [5] [6] .

Módosítások és alternatív modellek

A Hodgkin-Huxley modell a 20. század biofizikájának és neurofiziológiájának egyik legfontosabb vívmánya. Az idő múlásával a következő irányban módosult:

Kísérleti adatok alapján további típusú ioncsatornákat és transzportereket építettek bele.
A nagyfelbontású mikroszkópos adatok alapján az idegsejtek folyamatainak összetett morfológiáját jellemző elemeket (axonokat és dendriteket) adunk az egyenlethez.

A Hodgkin-Huxley-modell általános elvei alapján számos modellt fejlesztettek ki, amelyek leírják a neurális hálózatok kölcsönös aktiválását és deaktiválását, valamint az akciós potenciál generálásának molekuláris dinamikáját.

Lásd még

Irodalom

↑ Hodgkin, A. és Huxley, A. (1952): A membránáram kvantitatív leírása és alkalmazása az ideg vezetésére és gerjesztésére. J Physiol. 117 , 500-544.
↑ Marquardt, D. (1963): Nemlineáris paraméterek legkisebb négyzetes becslésének algoritmusa. SIAM J. Appl. Math. 11 (2), 431-441.
↑ Levenberg, K. (1944): Egy módszer bizonyos nemlineáris problémák megoldására legkisebb négyzetekben. Q.Appl. Math. 2 (2):164-168.
↑ Johnston, D. és Wu, S. (1997): Foundations of Cellular Neurophysiology, 6. fejezet. MIT Press, Cambridge, MA. — ISBN 0-262-10053-3 .
↑ Hille, B. (2001): Ionic Channels of Excitable Membranes. — (3. kiadás). – Sinauer Associates, Inc., Sunderland, MA. — ISBN 0-87893-321-2
↑ Idegtudományi Enciklopédia. — 3. kiadás. - Elsevier Science, 2004. - ISBN 0-444-51432-5

Linkek

A Hodgkin-Huxley modell interaktív Java kisalkalmazása . A modellparaméterek és a gerjesztési paraméterek változhatnak; lehetséges diagramokat készíteni a változók értékeinek változásairól.
A Hodgkin-Huxley egyenletek interaktív Java kisalkalmazása Hodgkin-Huxley differenciálegyenletek numerikus megoldására .
Hodgkin és Huxley cikke, amely leírja az akciós potenciál generációs modelljét. Első rész: A nátrium- ÉS káliumionok által szállított áramok a loligo óriás AXON membránján keresztül .
Hodgkin és Huxley cikke, amely leírja az akciós potenciál generációs modelljét. Második rész: A membránvezetés összetevői a loligo óriás axonjában .
Hodgkin és Huxley cikke, amely leírja az akciós potenciál generációs modelljét. Harmadik rész: A membránpotenciál kettős hatása a nátrium vezetőképességére a loligo óriási axonjában .
Hodgkin és Huxley cikke, amely leírja az akciós potenciál generációs modelljét. Negyedik rész: A membránáram mennyiségi leírása és alkalmazása az ideg vezetésére és gerjesztésére .
Neurális impulzusok: A cselekvési potenciál akcióban . szerző: Garrett Neske, The Wolfram Demonstrations Project.