Lignotuber

Lignotuber [1] ( eng.  lignotuber , lat.  lignum  - fa , fa és lat.  tuber  - tuber ) - szerkezeti anomália a törzs fejlődésében , a fa gyökérsapkájában .

A lignogumók a szár alsó csomópontjaiban vagy a csíraszáron alvó rügyek képződése következtében jönnek létre . A bogány fejlődése az alsó levélcsomók valamelyikénél vagy egy sziklevélcsomónál kezdődik . A növekedés kezdetén a lignogumó differenciálatlan parenchymás sejtekből áll, majd ezek a gócok egyesülnek, egyidejűleg kapcsolódnak a legközelebbi kambiumhoz . A kalapképződés folyamatát mindig a növényi hormonok - auxinok  - koncentrációjának növekedése kíséri a hajtások apikális merisztémáiban (kiáramlásuk csökkenése miatt). Az apikális dominancia alvó bogarbimbókból hajtások kialakulásához vezet.

A kalapképződés nem specifikus folyamat, mivel számos különböző növénycsoportban fordul elő, amelyeknek nincs közös filogenetikai kapcsolata, és földrajzilag, éghajlatilag és ökológiailag változatos területeken nőnek. A lignogumók az eukaliptuszokra jellemzőek, egyes tölgyfajokban , kámforfákon , dióféléken , molyhos nyíreken és más növényeken találhatók. Átmérőjük több mint tíz méter, súlyuk pedig több tonna. A lingotumók speciális szerkezeti képződményeknek tekinthetők, amelyek evolúciós alkalmazkodást mutatnak a környezeti feltételekhez.

Terminológia

A lignotuber kifejezést Leslie R. Kerr ausztrál botanikus alkotta meg 1924-ben [2] . S. James 1984-ben különbséget állapított meg a lignotuber (szükségszerűen rügyeket tartalmaz , és a törzs alján található) és a bogy (általában a fa növekedésének anomáliái a kanyargóssággal) között [3] . Oroszul a lignotuber-t is szokás pontosan gyökérsapkának nevezni. Kialakulása mindig az alvó rügyek kialakulásához kapcsolódik [1] . Azokat a növényeket , amelyek nem tartalmaznak alvó rügyeket, " suvel "-nak [4] nevezik . A kifejezés megjelenése előtt a lingotumókat, megkülönböztetve a sapkától, "kapokoren"-nek nevezték. A felosztást kimondták, olyan kifejezéseket használtak, mint a „burls and kapokorns” [5] .

Eredeti mechanizmus

A lignogumók megjelenése a szár alsó csomópontjaiban vagy a csíraszáron alvó rügyek képződésének köszönhető (hipokotil, az embrió része ) [6] [7] . A bogány fejlődése az alsó levélcsomók valamelyikénél vagy egy sziklevélcsomónál kezdődik . A levél áttörésének sejtosztódása merisztematikus szövet többszörös gócainak kialakulásához vezet , amelyek intenzíven osztják és megtartják az aktivitást. A növekedés kezdetén a lignogumó differenciálatlan parenchymás sejtekből áll. Ezek a gócok azután egyesülnek, és egyidejűleg kapcsolódnak a legközelebbi kambiumhoz (a fa és a háncs közötti réteghez ). A bog felületén folyamatosan növekszik a kambium, és ennek megfelelően a fa és a háncs - a lignotuber térfogata növekszik. A kambiumban és néhány merisztematikus gócban rügyek képződnek [8] [9] .

Történelmileg a bogányok alvó rügyeit először közönséges hónaljrügyeknek tartották, és mindegyik néhány korábban kialakult rügy többszöri elágazásának eredménye [10] . Ezt a hipotézist megcáfolták. Egy másik változat a kalapbimbókat adnexalisnak minősíti, és úgy véli, hogy az egyes merisztematikus gócok kambiumában jelennek meg [9] . E. A. Baranova rámutat arra, hogy az új rügyek kialakulása bogyban nem felel meg a fajra jellemző filotaxisnak (levélelrendeződés), míg a mellékrügyek megtartják a fajspecifikus elágazódást és levélelrendezést [8] . Jelenleg a második hipotézis helyessége igazolódott: kiderült, hogy a szomszédos vesék vezető kötegei nem érintkeznek egymással. A vese látszólagos elágazása annak köszönhető, hogy a járulékos vesék képződése közel van a meglévő alvó veséhez. A képződési gócok merisztémás szövetek területei, és egy csoport azonnal új rügyeket képez [11] .

Fiziológiai szinten a kupakképződés még mindig kevéssé ismert. Megállapítást nyert, hogy a folyamatot mindig a növényi hormonok - auxinok  - koncentrációjának növekedése kíséri a hajtások apikális merisztémáiban (kiáramlásuk csökkenése miatt). Az apikális dominancia alvó bogarbimbókból hajtások kialakulásához vezet. Így a lignogumók kialakulása az apikális dominancia folyamataihoz és a növekedési hormonok lokális koncentrációjához kapcsolódik. Úgy gondolják, hogy az auxinok koncentrációjának helyi növekedése az alvó vesékben történő szintézisük következménye. A hormonok fokozzák a kambium aktivitását, normális osztódási folyamata megszakad. Megjelenik egy differenciálatlan parenchymás szövet zóna , amely merisztémákat képez , amelyekben új mellékrügyek keletkeznek. Ezek viszont növelik az auxinok helyi koncentrációját, és a folyamat lavinaszerűen fejlődik. Ennek eredményeként a kalap felületén sok alvó rügy képződik [1] .

A lignogumót meg kell különböztetni az oldalgyökereket a törzshöz kötődő bazális fabeáramlástól – jelentős szélterhelésnek kitett idős fákban is megnőhetnek [12] .

A legjellemzőbb fafajták

A lignogumók az eukaliptuszfákra jellemzőek : szegélyező eucalyptus , Eucalyptus brevifolia és fikuszlevelű eukaliptusz (elavult név; 1995 óta a növény a corimbia ficus-levelű [13] ); bogméretük elérheti a 3 m átmérőt és 1 m vastagságot. Ezek az anomáliák jellemzőek az Ausztráliában termő banksiára és törpecserjére is, az eucalyptus malli A lignogumók egyes tölgyfajok palántáinak szikleveles rügyeiből fejlődnek ki , köztük a parafatölgy ( Quercus suber ) , de nem jellemzőek más tölgyfajokra, és nem képződnek kifejlett fákban [14] . A masszív (400 kg-ig terjedő) gyökérsapka a mongol tölgyre ( Quercus mongolica ) és a dióra ( Juglans regia ) jellemző. A molyhos nyír ( Betula pubescens ) 350 kg-ig terjedő bokrokat képez [11] .

Az 1977-es vihar után a Nagy Lagúnában ( Eureka városától 48 km-re északra) fedezett Lignotuber 12,5 méter átmérőjű és körülbelül 6 méter vastag volt, súlya pedig 476,3 tonna [15] . A kétszikűek közül a legnagyobb lignogumók a kámforfákon ( Cinnamomum camphora ) találhatók Japánban , Kínában és Koreában , valamint Fokvárosban ( Dél-Afrika ). A Fokváros melletti Vergelegan birtokon a 17. század végén ültetett fákon legfeljebb 9 m átmérőjű és 2 m vastagságú muffin alakú lignogumók [16] [17] .

Ausztrália turisztikai attrakciója az Old Bottle Butt lignotuber ,  amely a Corymbia gummifera vörösfenyő faján alakult ki Wochop közelében Új -Dél-Walesben [18] [19] .

Oroszország területén az észak-kaukázusi fekete nyárra ( Populus nigra ) jellemzőek a  lignogumók - a bogányok a törzs teljes alsó harmadát elfoglalhatják [1] . Baskíriában a lignogumók a molyhos nyír ( Betula pubescens ) egyes példányán találhatók [9] .

Sok lignogumóra fogékony növény olyan cserjeformává fejlődik, amelynek sok szára egy közös gyökérbogyból nő ki [3] .

Biológiai szerep

Formálisan a lignogumó a szövetnövekedés patológiáira utal, azonban kialakulása bizonyos feltételek mellett a növénypopuláció számára előnyös, ezért a lignogumót a botanikában az evolúció folyamatában kialakuló speciális szerkezeti képződménynek tekintik [20] [21] [2] .

Az ilyen növekedés védelmet jelenthet a törzs megsemmisülése ellen - például a tűz hatásai ellen [22] . Egyes tudósok úgy vélik, hogy a lignogumók a növényeknek a negyedidőszakban és harmadidőszakban megnövekedett tüzek gyakoriságához való alkalmazkodásának eredményeként fejlődtek ki [23] .

A lignotubernek vannak rügyei , amelyekből további szárak sarjadhatnak, és tápanyagraktárakat is tartalmaz, amelyek fenntartják a növényt a fotoszintézis átmeneti hiánya esetén . A lignogumóban fajspecifikus erek és légcsövek képződnek , tápanyagtartalékok halmozódnak fel. Amikor a növény felső része elpusztul, a kalap felső részén elhelyezkedő alvó rügyek hajtásokat hoznak létre - a lignotuber a vegetatív szaporítószerv funkcióját látja el [24] .

A lignogumók biológiai szerepe jól látható Ausztrália flórájában, ahol ez a jelenség széles körben elterjedt. A legszembetűnőbb példa a gumieukaliptusz, amely gyakran alkot föld alatti gyökérsapkát [25] (ennek a fának triviális neve az angolban vörös vérfa [26] , szó szerint „vörös vérfa”; 1995-ig szisztematikus - Eucalyptus gummifera , majd a növény a Corymbia gummifera [13] ). Ez a fajta equilipta olyan helyeken nő, ahol szisztematikusan előfordulnak talajtüzek. Ebben az esetben a lignogumók úgy néznek ki, mint egy fa sütemény, amely az erdő talaja alatt fekszik, legfeljebb 20 cm mélységben. Az ilyen „torta” vastagsága általában 10-20 cm, és a terület nagyon jelentős - akár 75 négyzetméter méter. m. Tűz esetén a lignogumó felső része elszenesedik, ezáltal védi az alsó részt. Ezután a bogyó kerülete mentén és a természetes lyukak szélein a kövek körüli hajlás helyén alvó rügyek képződnek, amelyek az esős évszakban új hajtásokat adnak. Ebben az időszakban a lignotuber is szélességben nő. Ennek a növényzettípusnak Ausztráliában különleges neve van: " malli " [1] .

Az olajbogyó ( Oleaceae ) és a vajgyümölcs ( Elaeocarpaceae ) családjába tartozó növényekben a lignogumók helyettesítik a gyökereket. Például a hosszúlevelű notelea ( Notelaea longifolia ) egy sárgarépagyökérre emlékeztető lignogumót képez, míg a valódi gyökér elsorvad, és a lignogumón járulékos gyökerek nőnek [24] .

S. James az Egyesült Államok középkontinentális részének szárazságtűrő cserjeit tanulmányozva azonosította a növénytársulások egy speciális típusát - a chaparralokat . Figyelembe véve az állandó szárazságot, a tápanyagok tárolásának és a vegetatív szaporodás „tartalék” változatának szükségességét, a gyökérsapka a természetes szelekció által rögzített jel, és nem csupán egy adott növény valamilyen reakciója bármely külső hatásra. tényező [3] .

A lignogumók elterjedtsége a különböző növénycsoportokban a jelenség genetikai feltételességére utal, evolúciós szempontból egyedülállóan hasznosnak való megítélése azonban kétséges. Általánosan elfogadott, hogy az evolúciós progresszív változás a növény szerkezetének és funkcióinak szerveződési szintjének bonyolításával jár együtt, míg gyökérsapka esetén a szerkezet rendezettsége egyértelműen csökken [27] .

A kalapképződés nem specifikus folyamat, mivel számos különböző növénycsoportban fordul elő, amelyeknek nincs közös filogenetikai kapcsolata, és földrajzilag, éghajlatilag és ökológiailag változatos területeken nőnek. Ugyanakkor a lignogumók vegetatív szaporítási szervként való hatékonyságát csak Ausztráliában őshonos fajok esetében mutatták ki, más esetekben a bogányok kifejezett alkalmazkodóképessége kétséges [1] . Például a molyhos nyírnél ( Betula pubescens ) nem maguk a lignogumók a fontosak a növény károsodás esetén történő helyreállításához, hanem a nyugalmi rügyek jelenléte a gyökérnyak (átmeneti zóna) területén. a fő gyökér és a hipokotil között [28] ). Ugyanakkor a nyír regenerációs képessége az életkorral jelentősen csökken, az idős növények vegetatív szaporítása nem játszik jelentős szerepet. V. V. Korovin szerint bizonyos feltételek mellett, például a magas füves talajtakarójú ártéri nyírerdőkben, ahol a magszaporodás nehézkes, a populáció megőrzése függhet a gyökérsapkás fák jelenlététől. Hasonló helyzet áll fenn a dió ( Juglans regia ) populációjában a Kara-Alma traktusban ( Kirgizisztán ). A növekedési viszonyok nem biztosítanak megbízható magszaporodást, a traktusban e fajhoz tartozó fák szinte mindegyike lignogumós, a legyengült példányokon pedig a gyökérbogyóból sarjadt leányfa hajtásai vagy törzsei [11] . Ezenkívül a korona egy részének károsodása miatt megindulhat a bogarbimbók növekedése [29] .

A kalapképződés sok fajnál inkább az érett fákra jellemző, amelyek befejezték biológiai ciklusukat. Ebben az esetben logikus a folyamatot a növényfejlődés centripetális szakaszának tekinteni a sok családban genetikailag rögzített V.O. szerint. Valószínűleg a múltban az ilyen formációk fontosabbak voltak, mint a modern időkben [1] . Egyes tudósok úgy vélik, hogy a növény föld feletti részének helyreállítását lehetővé tévő bogyók kialakításának képessége, beleértve a bazálisakat is, számos növényfajban jelen van, még akkor is, ha jelenleg ritkán mutatják meg ezt a képességet [7] [31 ] ] .

Továbbra is vita tárgyát képezi, hogy ezt az anomáliát a patológiáknak tulajdonítják-e. Egyrészt formálisan elfogadott patológiának nevezni a növény fejlődésének bármely szerkezeti anomáliáját. Másrészt a magszaporodási nehézségek esetén a lignogumók bizonyos növénycsoportokban biztosítják a populáció megőrzését, például Ausztráliában számos eukaliptuszfaj [2] , a dió ( Juglans regia ) és a molyhos nyír ( Betula pubescens ) ) Oroszországban. Ezeket a tényeket figyelembe véve az alapsapkák egyértelműen kóros állapotként való felfogása tévesnek bizonyul, mivel ezekben az esetekben speciális szerkezeti képződményeknek, a környezeti feltételekhez való evolúciós alkalmazkodásnak tekinthetők [20] .

Jegyzetek

1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Korovin V.V., Kurnosov  G.A. - 2000. - S. 29-34 .
2. ↑ 1 2 3 Carr DJ, Carr SG M, Jahnke R. Az eucalipt lignotuber: a position-dependent organ // Annals of Botany. - 1982. - 1. évf. 50. - P. 481-489. - doi : 10.1093/oxfordjournals.aob.a086388 .
3. ↑ 1 2 3 James S. Lignogumók és bogák. Szerkezetük, funkciójuk és ökológiai jelentőségük a mediterrán ökoszisztémában // Botanikai Szemle. - 1984. - 1. évf. 50, 3. sz . - P. 225-266. - doi : 10.1007/BF02862633 .
4. ↑ Korovin V.V., Kurnosov G.A. Szerkezeti anomáliák: véletlen vagy ... // Vestnik MGUL - Forest Bulletin. - 2009. - 1. sz . - S. 26-31 .
5. ↑ Sinadsky Yu. V. Bereza. Kártevői és betegségei. - M .: Nauka, 1973. - S. 27.
6. ↑ Korovin V.V. A nyírfabogarak biológiai jelentőségéről / V.V. Korovin // A MOIP közleménye. Dep. Biol, 1971. - T. 76. - No. 2. - S. 113-118.
7. ↑ 1 2 Chattaway MM Rügyfejlődés és lignogumó kialakulása eukaliptusokban  //  Australian Journal of Botany. - 1958. - 1. évf. 6 , iss. 2 . - 103-115 . o . — ISSN 0067-1924 . - doi : 10.1071/BT9580103 .
8. ↑ 1 2 Baranova E. A. Hónalj és nyugalmi rügyek kialakulása és fejlődése eukaliptuszban // Botanical Journal. - 1960. - T. 46. - 8. sz. - S. 1169-1175.
9. ↑ 1 2 3 Korovin VV A nyírfa bogok szerkezetének jellemzői. // Botanikai folyóirat. - 1970. - T. 55 , 11. sz . - S. 1575-1584 .
10. ↑ Kozmin AB Nyírfa tenyésztése és tenyésztése. - M.: 1965. - 18 p. (Az agrártudományok kandidátusának szerzői absztraktja).
11. ↑ 1 2 3 Korovin VV A fás szárú növények szárának morfológiai és anatómiai változásai abnormális növekedés során. - M. , 1987. - 47 p. - (A biológia doktora disszertációjának szerzői kivonata).
12. ↑ Belov S. V. A szél a fatörzsek alakját és stabilitását meghatározó fő tényező // Erdészet, erdőkultúrák és talajtan: koll. tudományos művek. Probléma. 3. - L .: RIO LTA, 1974. - S. 3-24.
13. ↑ 1 2 Kenneth Hill, Lawrence Johnson. Szisztematikus vizsgálatok az eukaliptusokban. 7. A vérerdők, Corymbia (Myrtaceae) nemzetség felülvizsgálata  // Telopea. — 1995-12-13. - T. 6 , sz. 2-3 . – S. 185–504 . - doi : 10.7751/telopea19953017 .
14. ↑ Molinas ML, Verdaguer D. Lignotuber növekedés a parafa-tölgyben ( Quercus suber ; Fagaceae). I. Late embryo  (angol)  // American Journal of Botany  : folyóirat. - Botanical Society of America , 1993. - Vol. 80, sz. 2 . - P. 172-181. - doi : 10.2307/2445037 .
15. ↑ Del Tredici P. Redwood burls: halhatatlanság a föld alatt  // Arnoldia. - 1999. - 1. évf. 59, 3. sz . - P. 14-22.
16. ↑ Esterhuyse N. Dél-Afrika figyelemre méltó fái . — 1. kiad. - Pretoria, Dél-Afrika: Briza, 2001. - S. 102-103. - ISBN 978-1-875093-28-1 .
17. ↑ Pakenham, T. A világ figyelemre méltó fái . — Első amerikai kiadás. — New York. - S. 122-123. - ISBN 978-0-393-04911-4 .
18. ↑ Piros "Old Bottlebutt"  (angol)  (nem elérhető link) . A nagy fák nemzeti nyilvántartása (Ausztrália) . Letöltve: 2020. június 17. Az eredetiből archiválva : 2020. április 1.
19. ↑ Régi Bottlebutt . Tripadvisor . Hozzáférés időpontja: 2020. június 18. (határozatlan)
20. ↑ 1 2 Korovin V.V. Bogák kialakulása molyhos nyírban, mint az ökológiai alkalmazkodás egyik formája // . - L .: Nauka, 1975. - S. 170-173.
21. ↑ Korovin V. V., Kurnosov G. A. Patológia és anomália a fás szárú növények szárának szerkezetében. 2002. - 2. sz. - S. 29-32.
22. ↑ Paula S.; Naulin P.I.; Arce C.; Galaz C.; Pausas JG Lignotubers in Mediterrane Basin plants  (angol)  // Plant Ecology . - 2016. - Kt. 217. sz . 6 . - P. 661-676 . - doi : 10.1007/s11258-015-0538-9 .
23. ↑ Susana Paula, Paulette I. Naulin, Cristian Arce, Consttanza Galaz, Juli G. Pausas. Lignogumók a mediterrán medence növényeiben  (angol)  // Növényökológia. — 2016-06. — Vol. 217 , iss. 6 . — P. 661–676 . — ISSN 1573-5052 1385-0237, 1573-5052 . - doi : 10.1007/s11258-015-0538-9 .
24. ↑ 1 2 Lacey CJ, Jahnke R. A lignogumók előfordulása és természete a Notelaea longifolia és Elaeocarpus területén // Austral. J. Bot. — Vol. 32. - 3. sz. - P. 311-322.
25. ↑ Mullette KJ, Bamber RK Az Eucaliptus gummifera (Gaerth., Hochr.) lignogumóinak vizsgálata. Öröklődés és kémiai összetétel // Austral. J. Bot. - 1978. - V. 26. - 1. szám - P. 23-28.
26. ↑ Ausztrália erdei fái. — 5. kiadás. - Collingwood, Victoria: CSIRO Pub, 2006. - P. 238.  - ISBN 0-643-06970-4 .
27. ↑ Takhtadzhyan A. L. A növények adaptív evolúciójának módjai // Botanical Journal - 1951. - T. 36. - No. 3. - P. 231-239.
28. ↑ Korovkin O. A. A magasabb rendű növények anatómiája és morfológiája. Fogalmak szójegyzéke - M .: Drofa, 2007. - 268 p.
29. ↑ Sinadsky Yu. V. Bereza. Kártevői és betegségei. - M .: Nauka, 1973. - S. 143.
30. ↑ Kazaryan V. O. Magasabb növények öregedése - M .: Nauka, 1969. - 314 p.
31. ↑ CJ Lacey. Nagy tányérszerű lignogumók kialakulása Eucalyptus botryoides Sm. In Relation to Environmental Factors  (angol)  // Australian Journal of Botany. - 1983. - 1. évf. 31 , iss. 2 . — P. 105–118 . — ISSN 1444-9862 . - doi : 10.1071/bt9830105 .

Szótárak és enciklopédiák	Britannica (online)