A rovarszárnyak külső csontváz függelékei , amelyeket a rovarok használnak repüléshez . Két pár szárny található a második és harmadik mellkasi szakaszon ( mesothorax és metathorax ). A szárnylemez erekkel megerősített . A szárny két falból áll - felső és alsó. Mindegyik falat egy hipodermisz réteg alkotja, amelyet kívülről többé-kevésbé fejlett kutikula fed. A falak között egy keskeny rés van (a mixocel része - vegyes testüreg ), hemolimfával kitöltve . A szárny kitinszerű tubulus-érrendszerű. A vénák támasztó funkciót látnak el, hemolimfát tartalmaznak , áthaladnak a légcsövön és az idegkötegeken.
Három fő hipotézis létezik a rovarszárnyak eredetére vonatkozóan:
A szárny ontogenezisének kezdetén dorsoventralisan lapított zsák, melynek belső ürege a testüreg folytatása. A falak, mint a test falainak folytatása, hipodermális sejtekből állnak, amelyek alatt az alapmembrán található . A szárnyüreg kezdetben hemolimfával van kitöltve , később a légcső ágai és az idegek nőnek bele.
Később az osztódó hypodermális sejtek a szárny redőit alkotják, ugyanakkor kutikulát alkotnak, kezdetben lágyak. A szárny végső kifejlődése azt követően következik be, hogy az imágó kikel a bábból. A pumpált hemolimfa hatására a szárny a végső méretre és alakra nyúlik, miközben a hipodermális sejtek hengeresből lapossá válnak. A kutikula keményedése, a háti és a ventrális felületek konvergenciája következik be. Később a sejtplazma degenerálódik, és mindkét kitinlemez összeolvad (pl. csótány )
A légcső és az idegek előfordulási helyein azonban a folyamat másképp megy végbe. A hipodermisz és a kitin kidudorodik a légcső mentén. A hátlemez kidudorodása a hasival szemben helyezkedik el, és együtt egy csövet alkotnak, melynek üregét hemolimfa tölti ki, és benne haladnak át a légcső és az idegek. Így keletkeznek a vénák.
A rovarszárnyak (alae) a bőrszövet lamellás kinövései, amelyek az őket kiszolgáló izomkomplexumhoz és az átalakult mellkasi szkleritekhez kapcsolódnak. Tipikus esetben két pár van belőlük: az elülső, amely a mesothoraxhoz kapcsolódik, és a hátsó, a metathoraxon. A szárnyak egy vékony szárnylemezből (membránból) állnak, amely szilárd vénákhoz (vénákhoz) kapcsolódik, amelyek szilárd alapként szolgálnak a szárny számára. A vénák hosszirányú és keresztirányú részekre oszlanak, sűrű hálózatot és számos sejtet (cellulát) alkotva alsó csoportokban. A keresztirányú vénák a magasabb formákban csökken, és néha teljesen eltűnnek, mivel a fő támogató szerepet a hosszanti, felváltva domború és homorú vénák játsszák. Ezért a longitudinális vénák, bár jelentős fejlődésen mentek keresztül a magasabb csoportokban, mégis megőrizték alapjukat.
A szárnyak jelenléte a Pterygota alosztályba tartozó rovarok többségére jellemző , és közülük csak néhányan veszítették el másodszor is szárnyukat a regresszív evolúció során. Az Apterygota szárnyatlan rovarainak egyáltalán nincs szárnyuk. Teljesen működőképes szárnyak jelennek meg a fejlődési szakaszban - imago . Egyik kivétel a májusi lepke ( Ephemeroptera ) leválása, amelynél a szárnyak a fejlődés utolsó előtti szakaszában jelennek meg ( subimago ), és "lehullanak" a felnőtteknél. Az alsóbb rovarokat és a magasabb rovarok lárváit a szárnyak elsődleges hiánya jellemzi.
A szárnyak csak az egyik nem képviselőinél lehetnek jelen - gyakrabban a hímeknél , mint például a német darazsaknál ( Mutillidae ) és a legyezőszárnyaknak ( Strepsiptera ). Egyes társas rovarok , például a hangyák és a termeszek munkásai szintén nem rendelkeznek szárnyakkal. A fordított példa kevésbé gyakori, amikor csak a nősténynek van szárnya - például az Agaonidae családba tartozó darazsak .
Néha a szárnyak csak az életciklus egy külön szakaszában jelennek meg, például a levéltetvekben való megtelepedés szakaszában. A szárnyak megléte vagy hiánya mellett a különböző morfok szárnyszerkezetükben és színükben is eltérhetnek, ilyenek például a levéltetvek, a vándorló sáska állapotok és a polimorf lepkék.
Nyugalomban a szárnyak többször szétteríthetők vagy összecsukhatók (leggyakrabban csak a hátsó szárnyakat hajtják be, de például a vespoid darazsaknál kialakul az elülső pár).
A második mellkasi szegmenshez kapcsolódó szárnyakat elülső vagy felső párnak nevezzük; a harmadik mellkasi szegmenshez kapcsolódik - hát vagy alsó pár.
Minden szárnynak 3 éle van:
Az elülső és a külső szegély közötti szöget elülső vagy csúcsi szögnek, a külső és a belső perem közötti szöget belső szögnek, a hátsó szárny és a test közötti szöget pedig hátsó szögnek nevezzük.
Néha a szárny szélén, a csúcsán egy sűrű, sötét színű terület található, amelyet pterostigmának (szárnyszem) neveznek.
A légcső és az idegek előfordulási helyén a rovarok szárnyain csőszerű megvastagodások képződnek - vénák, amelyek a szárny csontváza. A szárnyas szeletelés fontos szerepet játszik a taxonómiában különböző szinteken, a fajoktól az alrendig.
A lélegeztetésnek két fő típusa van: hálós és hártyás [1] . Hálózatos véna - sűrű, finomszemű vénás, hosszanti és kis keresztirányú vénák alkotják, (több mint 20) zárt sejtet. Ez a fajta lélegeztetés a szitakötők , orthoptera , reticoptera és mások rendjében található. A hártyás venació ritka, keresztirányú vénák kis száma vagy hiánya található, a sejtek nagyok, nem sok. Ez a fajta vénás a legtöbb rovarrendben ( Lepidoptera , Hymenoptera , Diptera , Coleoptera stb.) kialakult. A rovarok elülső és hátsó szárnyának szellőzése mindig ugyanaz.
A vénák és a sejtek nevét a Comstock-Needham rendszer (1898) szerint adjuk meg.
A szárnyakon a következő hosszanti erek találhatók:
Ezek a vénák alkotják az alapsémát. Az evolúció folyamatában a szárnyak szellőzése megváltozott - leegyszerűsödött vagy bonyolódott. Így további ágak jelenhetnek meg a borda alatti, radiális és egyéb vénákon.
A radiális véna fő hátsó ágát gyakran radiális szektornak (RS) nevezik. A hátsó szárnyakon is lehetnek nyaki vénák (Ju), amelyek az anális mögött helyezkednek el, és a szárny összecsukható hátsó részének részét képezik.
Néha a szárny szélén, a csúcsán egy sűrű, sötét színű terület található, amelyet pterostigmának (szárnyszem) neveznek.
Az oldalsó ágak a szárny hosszanti vénáiból indulnak ki, és erek hálózatát alkotják, amelyek a szárnyat sejteknek nevezett szakaszokra osztják. Mindenekelőtt a medián sejtet (cellula media) izoláljuk, amely a gyökértől a szárny közepéig helyezkedik el. Általában 6-8 hosszanti eret egyesít, amelyek külön-külön futnak a szárny szélére. Ezenkívül két vagy három hosszanti véna nyúlik ki a szárnygyökérből, amelyek az elülső és a külső perem, valamint a középső sejt között helyezkednek el.
Az elülső marginális véna (I) az elülső szárnyak elülső szegélyéhez közel fut, ezt követi a medián sejt (MZ), amelyet elölről a borda alatti véna (Sc) határol. Ez utóbbi öt ágat (II, 1-5) ad a szárny elülső széle felé, amelyek közül a negyedik és az ötödik közös törzsű. Kifelé (a külső él felé) a középső sejtet a felső, középső és alsó korongos vénák (ODC, MDC, UDC) határolják, amelyekből a felső és alsó radiális vénák (III,1-2) a külső felé nyúlnak. él. A medián sejt hátsó határa egy medián vénát (M) alkot, amelyből három ág nyúlik az elülső szárnyak külső szegélyének hátsó részéig (V, 1-3). Mögött a szubmediáns véna (SM) fekszik - a külső és a hátsó szélek között végződik, egy azonos nevű ág (V, 1) távozik belőle. A harmadik és negyedik szubkostális ág között található az anterior forked cell (VGZ), a negyedik és ötödik között pedig a fő villás sejt (GZ). Hátul az oldalsó élen hét szélső cella található.
A hátsó szárnyon is van bordaér (I), amelyből egy kis ág nyúlik a szárny belső szegélye, a borda előtti ér (I, 1) felé. Ezután jön egy el nem ágazó borda alatti véna, amely egy kis ággal kapcsolódik a bordavénához. Az elülső szárnyhoz hasonlóan vannak felső, középső és alsó korongos vénák (ODC, MDC, UDC), amelyekből a felső és az alsó radiális vénák nyúlnak ki. A középső bordából három ág irányul (IV, 1,2,3); a harmadik a hátsó szárny farok végén végződik. A szubmediális véna (SM) el nem ágazó. A hátsó szárny sejtjei közül egy középső és kilenc szélső sejtet különböztetünk meg.
Az ismertetett lélegeztetés a magasabb rendű rovarokra jellemző. Számos primitív forma, mint például az orthopteránok , a majálisok , a szitakötők , a fűzős lécek, archedikciós - hosszanti erek törzsével rendelkezik, amelyeket sok keresztirányú köt össze. Úgy gondolják, hogy ezek a keresztirányú vénák másodlagos eredetűek, mivel hiányzik belőlük a légcsőalap. A magasabban fekvő rovarok keresztirányú erezetei szintén valószínűleg egy archidikció maradványai.
A Coleoptera hátsó szárnyának 3 típusa van: caraboid, staphylinoid és cantharidoid. Az első típus a primitív családokra jellemző. A staphylinoid típust a keresztirányú vénák teljes hiánya jellemzi.
Kezdeti állapotban a következő longitudinális vénákat különböztetjük meg: borda ( costa vagy C ); subcostalis ( subcosta, Sc ); radiális ( sugár, R ), hátul elágazóval felszerelve - radiális szektor ( sugaras szektor , RS ); medián ( media, M ), néha elülső ( MA ) és hátsó ( MP ) ágakra oszlik; cubitalis ( cubitus, Cu ), köztük két gyakran összefüggő véna - elülső ( CuA ) és hátsó ( CuP ); anális ( analis, A ) az 1-4. Egyes esetekben a hátsó szárnyakon, az anális szárnyak mögött egy sor jugal ( jugalis, Ju ) is található, amelyek az anális szárnyakkal együtt a szárny összehajtható legyezőjének ( vannus ) részét képezik. A hosszanti erek között mezők sora ( campo ) található, amelyet az elöl futó ér nevez. A nagyobb felosztások a szárny régiói ( regio ): a fő az anális vénák előtt, az anális az anális vénák között, a jugal a jugalusok között található.
Ez a kezdeti szellőzési terv jelentős módosulásokon megy keresztül, számos ág kialakulása vagy az egyes erek elvesztése, elmozdulása, összeolvadása stb. révén. A szárnyak fejlődésében a legjelentősebb a jugal régió újszárnyú rovarainak megjelenése. , amely a szárnyak speciális összehajtását biztosította a test mentén. A további evolúció során azonban a jugal régió és a szárnyak összecsukásának képessége a test mentén többször is elveszett különböző csoportokban. A szárny borításának folyamata is megfigyelhető, vagyis az összes hosszanti véna eltolódása a szárny elülső éléhez, ami megerősítette a mechanikai alapot és növelte az aerodinamikai jellemzőket. Legmagasabb fokát a hártyafélékben és a kétszárnyúban érte el . A relatív függetlenségből a repülés javulásával a rovarszárnyak „áttértek” különféle módokon az egymással való összekapcsolódásra, egyetlen szervként funkcionálva, a fő terhelés az első párra tolódik át. A további fejlődés során a hátsó pár mérete csökken, majd elveszett. Megjelenik a rovarrepülés legmagasabb szakasza - morfológiai kétszárnyú.
A Mecoptera rend legarchaikusabb formáiban a permi lerakódásokból egy lekerekített, széles alappal rendelkező, csaknem szimmetrikus szárnyat írnak le . Amelynek erei legyező alakúak, a radiális ér csaknem a középvonal mentén halad, kevés az elágazás, kevés a haránt ér. Ezt a fajta szellőzést a legprimitívebbnek tekintik. A jövőben az evolúció folyamata során többször is módosult [2] .
Ezek közül az első a fosszilis rovarok körében széles körben elterjedt archedikció – sok keresztirányú erek hosszanti törzse – kialakulása. Jelenleg az archedikációt csak néhány ortopterán, csipkebogarak , szitakötők , majálisok , csótányok és esetleg egyes bogarak elytrájában őrzik meg .
A második módosítás a hosszanti vénák többszörös elágazása, amely a modern csótányokra jellemző .
A harmadik módosulás a kostalizáció (a vénák costális koncentrációja). Ebben az esetben a radiális vénák szorosan közelebb helyezkednek el a szárny bordaszegélyéhez, aminek következtében a mediális sejt kitágul ( Lepidoptera , Diptera ). Ennek a módosításnak a funkcionális jelentősége az, hogy megerősítse a szárny bordásélét a repüléshez . Ezenkívül a kosztalizáció a szárny alakjának aszimmetriájához vezet. A parti koncentráció ugyanazon a sorrenden belül nagymértékben változik.
A negyedik módosulás a sejtek differenciálódása a vénák elmozdulása és másodlagos adhéziói következtében (magasabb kétszárnyú , hártyafélék ).
A szárny artikulációja az egyik legfejlettebb mechanizmus a rovarok testében. Az artikuláció célja, hogy a szárnynak maximális löketsebességet biztosítson, és mozgását a pontos határokig korlátozza. A testhez való rögzítés módja szerint megkülönböztetik az ősi szárnyú és az újszárnyú rovarokat. Az ősi szárnyak ugyanabban a síkban mozognak. Az újszárnyú madarak repülés közben egy tengely körül forognak (méhek, poszméhek).
Hosszanti háti izmok. Az izom összeköti a töredékeket, és repülő formákban fejlődik. Ennek az izomnak az összehúzódásai a tergit felfelé domborodását okozzák, aminek következtében a szárny szárnyrésze leereszkedik. A prothoraxban annak elülső vége a posztmaxilláris redőhöz kapcsolódik, és részt vesz a fej mozgásában is. A második hosszanti izom az első oldalán található, és minden szegmensben áthalad a hátsó phragmától a nyálkahártyáig. A fő funkció a szárny segédleengedése.
Pleurális izmok. Egy egész izomcsoport. Közülük három a legnagyobb jelentőségű. Az első és a második az episterna belsejében fekszik, és felfelé konvergál a bazális lemezhez. Ez a lemez a szárnyat a pleurittal összekötő membránban fekszik. Amikor ezek az izmok összehúzódnak, a szárny elülső éle leereszkedik, és a szárny lejtése megváltozik. Ezenkívül ezek az izmok a szárny széttárására és a koksz mozgatására szolgálnak, és így hármas funkciót töltenek be. A harmadik izom az első kettő antagonistája, és az epimeren belül helyezkedik el.
Hosszirányú ventrális izmok. Az első általában a lárvákban megmarad, a felnőtteknél pedig hiányzik . A második a sternitek furciját köti össze . A prothoracalis furca felől a tentoriumba megy és mozgatja a fejét. A furka minden ágából további két izom nyúlik ki. Az első az elülső gerincredőbe, a második a hátsóba kerül. Ennek az izomcsoportnak a fő funkciója a szegmensek egymáshoz vonzása.
Dorso-ventrális izmok . Ezek az izmok az annelidek körkörös izmainak származékai. A csoport 6 izomból áll, amelyek a tergittől a szternitig, vagy a láb egyes részeiig futnak. Az első izom tergosternalis; feladata, hogy a tergit a sternithez vonzza, ami a szárny szárnyrészének megemelkedéséhez vezet. Ez az izom legfejlettebb repülő formákban. A második, azonos funkciójú izom a coxopod elülső hátizomzatától származik. A harmadik és negyedik izom a tergiten kezdődően kettős funkciót lát el: amikor a láb mozdulatlan, akkor a segédszárny emelő funkcióját látja el, és mozgásba hozza a lábat is. Az ötödik izom a tergittől a trochanter belső széléig helyezkedik el, és egy speciális inával kapcsolódik hozzá. Összehúzódva ez az izom leengedi a lábat, és kiegészítő szárnyemelőként szolgál. A hatodik izom a tergittől a meronig megy, amely a coxa mellett helyezkedik el, és szintén kettős funkciót lát el.
A szárnyak és a szárnyizmok repülésében való részvétel szerint a rovarok három csoportját különböztetjük meg:
A bimotorizmus egyformán mindkét szárnypár és az őket mozgásba hozó izmok fejlődése. Első motor - asszociáció és barátságosság az első és a hátsó szárnyak munkájában. Egy ilyen kombináció során funkcionális kétszárnyúság keletkezik - mindkét szárnypár egyként működik. Ugyanakkor a repülés során a fő terhelés az első szárnypárra esik, ami néha a hátsó pár gyengüléséhez vezet. Néhány rovarcsoportban pedig az eltűnésük előtt létezik egy működőképes kétszárnyú, amely morfológiaivá alakulhat át ( Diptera ). Hátsó motorosság - az elülső szárnyak sűrűbbek, mint a hátsó szárnyak, és védő és védő funkciót látnak el.
A. V. Martynov [3] szerint minden szárnyas rovar két csoportra osztható: az ősi szárnyas rovarokra ( Paleoptera ) és az új szárnyas rovarokra ( Neoptera ).
Az öregszárnyú rovarok nyugalmi állapotban nem tudják a szárnyaikat a test mentén összecsukni, és kinyújtva vagy hátrahúzva tartani. Az újszárnyúak képesek tömören összehajtogatni szárnyaikat a test mentén.
Az újszárnyú rovaroknál a szárnyak behajtását a szárny és a tergit hátfelületének találkozásánál kialakult speciális szkleritrendszer biztosítja . Tipikus esetben az újszárnyú rovarok hónalj apparátusának két fő artikulációja van: az első hónaljszklerit a notum elülső és középső szárnynyúlványaival, valamint a harmadik hónaljszklerit a hátsó szárnynyúlvánnyal; ugyanakkor mind az első, mind a harmadik axillaris szklerit kapcsolódik a másodikhoz. A két ízületen áthaladó vonal mentén a szárny összecsukásakor ránc képződik. A szárny ventrális oldalán a harmadik axillaris szklerit speciális folyamata konvergál a szubaláris szklerit hátsó szegélyével. Ezenkívül a harmadik hónalj szklerit a szárny anális vénáinak töveivel is artikulálódik, aminek köszönhetően a szárny behajtásakor anális redő alakul ki. Így a harmadik hónaljszklerit és a mögötte fekvő szárnyrész az anális redő mögött megfordul, lehetővé téve a szárny apikusan hátrafordulását. A szárny fordított részét neala -nak, a szárny többi részét pedig paleala -nak nevezték, ami azt az elképzelést tükrözi, hogy a májusi , szitakötők és más ősi rovarok nem összecsukható szárnyai pleziomorfia , míg a neopterák szárnyak hajtogatásának képessége . egy apomorfia .
Egyes rovarrendeknél a szárnyak számos módosításon mentek keresztül, hogy különleges funkciókat láthassanak el. Az elülső és hátsó szárnyak alakjában és szellőzésében a primitív repülő formákban gyakorlatilag nincs különbség, a jól repülő formák közül csak a szitakötőknél. Lepidoptera és Hymenoptera esetében a hátsó szárny mind funkcionális jelentőségében, mind méretében és területében eltér az elülső szárnytól, míg a kétszárnyúaknál kötőfékké alakul. A hátsó szárny szellőzése ezekben a rovarcsoportokban nagyjából megfelel az elülső szárnyénak.
Más csoportokban éppen ellenkezőleg, a fő mozgásszervi funkciót a hátsó szárnyhoz rendelik. Például a legyezőszárnyúaknál az elülső szárny is kötőfékké alakul át. A Coleoptera esetében az elülső szárny elytrává alakul, a hátsó szárny hosszabb, mint az elülső szárny, és nyugalomban félbehajlik, szellőzésének jellege megváltozik.