Dilophosaurus

†  Dilophosaurus
holotípus A külső megjelenés rekonstrukciója
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:DeuterostomesTípusú:akkordokatAltípus:GerincesekInfratípus:állkapcsosSzuperosztály:négylábúakKincs:magzatvízKincs:SzauropsidákKincs:ArchosaurusokKincs:AvemetatarsaliaKincs:DinoszauruszokSzuperrend:DinoszauruszokOsztag:gyíkokAlosztály:TheropodákKincs:neotheropodaNemzetség:†  Dilophosaurus
Nemzetközi tudományos név
Dilophosaurus Welles, 1970
Fajták
† Dilophosaurus wetherilli (Welles, 1954) typus [ syn. Megalosaurus wetherilli Welles, 1954 ]
Geokronológia 196,5–189,6 millió év millió év Időszak Korszak Aeon 2.588 Becsületes Ka F a n e ro z o o y 23.03 neogén 66,0 Paleogén 145,5 Kréta M e s o s o y 199,6 Yura 251 triász 299 permi Paleozoikum _ _ _ _ _ _ _ 359.2 Szén 416 devon 443,7 Silurus 488.3 Ordovicia 542 kambrium 4570 Prekambrium ◄Manapság ◄Kréta- paleogén kihalás ◄Triász kihalás ◄Tömeges permi kihalás ◄Devon kihalás ◄Ordovicia-szilur kihalás ◄Kambriumi robbanás
Szisztematika a Wikifajtáknál Képek a Wikimedia Commons oldalon EOL   4531466 FW   38522

Dilophosaurus [1] ( lat.  Dilophosaurus , görögül διο - kettő, λοφοσ - címer, σαυρος - gyík, szó szerint: "gyík két címerrel") - a húsevő dinoszauruszok nemzetsége ( a korai theropodikus korai jurasodódákban ). 183 millió évvel ezelőtt [2] ) a mai Észak-Amerika területén . Egyetlen faj képviseli: Dilophosaurus wetherilli [3] .

A Dilophosaurus az egyik legkorábbi nagyragadozó theropoda volt. Hosszúságuk elérte a 7 métert, tömegük pedig körülbelül 400 kilogramm . A Dilophosaurus koponyája egy pár hosszú, vékony gerincet hordott, amelyek hosszirányban helyezkedtek el. A felső állkapocsban volt egy jellegzetes "gyűrődés", az orrlyuk alatti repedés, amely a diasztéma okozója volt - egy rés a fogazatban .

Különféle ichnotaxákat rendeltek a Dilophosaurushoz és hasonló theropodákhoz . A Dilophosaurushoz kapcsolódó nyomok nemcsak hátsó mancsnyomokat tartalmaznak, hanem az egyetlen egyértelmű theropoda kézlenyomatot is, valamint az ülés és a has lenyomatát, amelyet esetleg tollak borítanak .

Leírás

A Dilophosaurus egy közepes méretű theropoda volt, a korai nagyragadozó dinoszauruszok egyike, de néhány későbbi theropodához képest kicsi [4] [5] . Karcsú és könnyed testalkatú állat volt, akkora, mint egy barnamedve [5] [6] , és sok kortársánál jobb volt. A legtöbb késő-triász dinoszaurusz Észak-Amerika nyugati részében pulykaméretű állat volt [2] .

A legnagyobb példány hossza körülbelül 7 méter, tömege pedig körülbelül 400 kilogramm volt. A koponya hossza 590 milliméter volt. A kisebbik holotípus példány súlya körülbelül 283 kilogramm, 6,03 méter hosszú, csípőjénél körülbelül 1,35 méter magas, koponyája 523 milliméter volt [6] [1] . Végtagjai hosszabbak és erősebbek voltak, mint a későbbi idők többi húsevő dinoszaurusza, például az Allosaurus és a Ceratosaurus [2] . Egyes kutatók megjegyezték, hogy a Dilophosaurushoz és a Liliensternushoz hasonló nyugvó theropodák testlenyomatai a hason és a lábakon lévő tollak lenyomatait tartalmazzák [7] [8] . Más kutatók ezeket a lenyomatokat a dinoszauruszok mozgása során keletkezett üledéktani leletanyagként értelmezik, ugyanakkor nem zárják ki annak lehetőségét, hogy a nyomjelző megőrizhette a tolllenyomatokat [9] [10] .

Csontváz

A Dilophosaurus gerince 10 nyaki , 14 mellkasi és 45 farokcsigolyából állt . Az állat hosszú nyaka valószínűleg csaknem 90°-ban hajlott a koponya és a váll között , így a fej vízszintes helyzetben volt. A nyakcsigolyák szokatlanul könnyűek voltak, testüket pleurocoelek (oldalsó bemélyedések) és centrocoelek (belső üregek) világították meg. Az idegi ívek chonózisokat tartalmaztak, olyan nagy kúpos mélyedéseket, hogy az őket elválasztó csontok nem voltak vastagabbak a papírnál. A csigolyák testének alakja lapított-konkáv, elöl - lapostól enyhén domborúig, mögött - mélyen homorú, mint a ceratosaurusnál . Ez azt jelzi, hogy a Dilophosaurus nyaka rugalmas volt annak ellenére, hogy hosszú, egymást átfedő nyaki bordái voltak. A nyak bordái vékonyak voltak és könnyen hajlottak. Az atlasznak egy kis köbös teste volt, előtte egy homorú, ahol a nyakszirtcsont csészét képezte . A második nyakcsigolyának nehéz foga volt, és posztzigapofízisei hosszú prezigapofízisekhez kapcsolódnak, a harmadik nyakcsigolyától felfelé görbültek. A nyakcsigolyák teste és ívei hosszúak és alacsonyak voltak, a tövisnyúlványok pedig máltai kereszt alakúak voltak , ami ennek a dinoszaurusznak a sajátossága. A háti csigolyák idegi ívei alacsonyak voltak, előre és hátra szélesedtek, és erős szalagok rögzítési pontjaként szolgáltak . A keresztcsonti csigolyák, amelyek a teljes csípőcsont hosszát elfoglalták , nem olvadtak össze. A keresztcsonti csigolyák teste azonos hosszúságú volt, de átmérőjük a farok felé csökkent, alakja elliptikusról kerekre változott [4] [11] .

A lapockák mérsékelten hosszúak és belül homorúak, követik a test természetes görbületét. A lapockák felső része széles, majdnem négyzet alakú, ami egyedülálló tulajdonsága ennek az állatnak. A coracoidok elliptikusak és nem egyesülnek a lapockáival. Az elülső mancsok erősek, mély gödrök és erős csontszerkezetek vannak az izmok és szalagok rögzítéséhez. A humerus hosszú és vékony, erős epifízisekkel , míg az ulna vastag és egyenes, nagy olecranonnal . Az elülső végtagok 4 ujjat hordoznak. Az első lábujj rövidebb, de erősebb, mint a következő kettő, nagy karommal, míg a következő két lábujj hosszabb és vékonyabb, rövidebb karmokkal. A harmadik lábujj csökkent, a negyedik pedig maradvány . A hátsó végtagok nagyok, a comb hosszabb, mint a sípcsont . A combcsont masszív, S alakú fejjel, a nagyobb trochanter tengelye egybeesett a csont tengelyével. A sípcsont gumója kifejlődött, és lefelé kiterjed. A talus elválik a sípcsonttól és a calcaneustól , és a fibula üregének felét alkotja . A Dilophosaurus lábai hosszúak és masszívak voltak, három jól fejlett lábujjal, amelyek nagy karmokban végződtek. A harmadik ujj a legvastagabb, a kisebbik, az első ujj pedig nem érintette a talajt [4] [11] .

Koponya

A csontváz többi részéhez képest a Dilophosaurus koponyája arányosan nagy és vékony csontozatú volt. Az orr elülső része keskeny volt, és a lekerekített korona felé még szűkült. A premaxilla (premaxilla) oldalról nézve hosszú és alacsony volt, külső felülete kevésbé domború a pofától az orrcsontig. Az orrlyukak hátrébb helyezkedtek el, mint a legtöbb más theropodánál. A premaxilla gyengén tapadt az állkapocshoz - csak a szájpadlás közepéhez, oldalsó kapcsolat nélkül. A premaxilla hátul és alul falat képezett maga és a felső állkapocs között egy rés számára, amelyet subnarialis résnek neveznek  , vagy más néven "gyűrődésnek". Ilyen rés a coelophysoidokban is jelen van . Az orr alatti rés okozta a diasztémát - egy rés a fogazatban. Az orr alatti hasadékban mély bemélyedés volt, az úgynevezett subnorrly fossa, amelyet oldalról a premaxilla csontszövete vett körül. A premaxilla külső felületét különböző méretű lyukak borították. A premaxilla két hátrafelé irányuló nyúlványának felső része hosszú és alacsony volt, és a megnyúlt orrlyukak felső határának nagy részét alkotta. A premaxilla alsó része, amely a fogalveolusokat hordozza, ovális. A felső állcsont sekély volt, és a preorbitális fenestra körül összenyomódott , és egy mélyedést képezett, amely elöl lekerekített és simább volt, mint a többi csont. Nagy lyukak voltak a maxilláris csont oldalán, a fogalveolusok felett [4] [6] [11] [12] .

A Dilophosaurus koponyáján pár magas, vékony, ívelt, hosszirányban elhelyezkedő címer volt. A gerinceket nagyrészt a könnycsontok , részben az orrcsontok alkották . Felfelé és hátrafelé nyújtva a címerek megjelenésében egy kazuáréhoz hasonlítottak . A címerek megkülönböztető jegyei a hátrafelé irányuló ujj alakú kiemelkedések voltak. A tarékok közötti orrcsont felső felülete homorú volt, a taréj orrrésze átfedte a könnyező részt. Mivel csak egy példány őrizte meg a címerek alakját, nem tudni, hogy más egyedekben különböztek-e. A könnycsont egyedi megvastagodott felső peremmel rendelkezett, amely a preorbitális foramen hátsó részének felső határát képezte. A prefrontális csont képezte a szemüreg fedelét, és L-alakú szárral rendelkezett, amely az orbitális boltozat felső felületének részét képezte. A szemgödör ovális és keskeny mélységű volt. A járomcsont két felfelé irányuló folyamatot hordozott, amelyek közül az első a preorbitális fenestra alsó szélének és a szemüreg alsó szélének egy része volt. A kvadrát kiemelkedése az infratemporális fenestrába vese formájú kontúrt alkotott . A foramen magnum körülbelül fele volt az occipitalis condylus szélességének , amely szív alakú volt, rövid nyakkal és oldalsó barázdával [4] [5] [12] [13] [14] .

A mandibula elölről vékony és törékeny volt, de az ízületi régió masszív volt, és az állkapocs szilárdan körülvette a mandibula fenestrát. A coelophysoidokkal ellentétben a Dilophosaurus mandibuláris fenestrája kicsi volt. A fogsor inkább ívelt, mint hegyes állban végződött. Az álla hegyén egy nagy lyuk volt, és egy sor kis lyuk párhuzamosan futott a fogsor felső szélével. A szimfízis belülről lapított és sima volt, és nem mutatta a szemközti felével való egyesülés jelét [4] [6] [11] .

Légzőrendszer

A Dilophosaurusnak, mint sok korai dinoszaurusznak és minden modern madárnak, légzsebek voltak a légzőrendszerben, amelyek a csigolyákba nőttek, ami erőt adott, és egyben könnyítette a csontvázat. Ezek a légzsákok egyirányú levegőáramlást biztosítottak a tüdőn keresztül, a teljes ciklus egyetlen lélegzetvétellel zajlik, hasonlóan a madarakhoz és a krokodilokhoz. Ez a fajta légzés magasabb anyagcsere sebességet és ezáltal magasabb aktivitási szintet eredményez [2] .

Felfedezési előzmények

1942 nyarán Charles Lewis Camp amerikai paleontológus a Kaliforniai Egyetem Őslénytani Múzeumának terepcsoportjának vezetésével fosszilis gerinceseket keresett az észak- arizonai Navajo megyében . Az expedícióról szóló pletykák gyorsan elterjedtek a helyi lakosság körében, és a navajo Jesse Williams paleontológusok egy csoportját vezetett az 1940-ben felfedezett kövület csontokhoz. A leletterület a Kayenta Formációhoz [ tartozott , 32 kilométerre Tubah városától , a navajo indián rezervátumban . Három csontvázat találtak lila palában egy háromszög alakú területen, amelynek oldala körülbelül 9 méter. Az első majdnem teljes volt - csak a koponya elülső része, a medencetöredékek és több csigolya hiányzott . A második csontváz erősen erodálódott , és a koponya elülső részéből, az alsó állkapocsból és a csuklós mellső végtagból állt. A harmadik csontvázat az erózió annyira tönkretette, hogy csak néhány csigolya maradt belőle. Az első csontvázat gipszréteggel fedték le, és biztonsági okokból teherautóra rakták, a második könnyen összeszerelhető volt, mivel az azt körülvevő szikla szinte mállott volt, a harmadik csontváz maradványai pedig gyakorlatilag megsemmisültek [15] [4] .

Az egyetemen az első, csaknem teljes példányt megtisztították a vakolattól és felhelyezték Vann Langston Jr. amerikai paleontológus felügyelete mellett . Ez a munka két évig tartott, és hárman vettek részt benne. A csontvázat fali dombormű formájában szerelték fel , a farok felfelé volt fordítva, a nyak kiegyenesedett, a bal láb pedig felemelve a jobb láthatóság érdekében; a csontváz többi részét úgy hagyták, ahogy találták. Mivel a koponya összetört, az első példány koponyájának hátsó részéből, a második koponya elülső részéből rekonstruálták. A medencét egy Allosaurus medencecsontjaiból rekonstruálták , és a lábakat is helyreállították. Abban az időben ez volt az egyik legjobban megőrzött theropoda csontváz, bár hiányos. 1954-ben Samuel P. Wells amerikai paleontológus aki a csontvázakat feltáró csapat tagja volt, kísérletileg leírta és elnevezte ezt a dinoszauruszt, mint a Megalosaurus wetherilli meglévő megalosaurus nemzetség új faját . A múzeum által UCMP 37302 néven katalógusba vett szinte teljes példány szerepel a faj hipodigmájában (példa egy taxont meghatározó példányra ). A konkrét név John Weatherillt, egy navahó tanácsadót tiszteli, akit Wells "felfedezőnek, a tudósok barátjának és megbízható kereskedőnek" nevezett. Unokaöccse, Milton tájékoztatta a paleontológusokat a kövületekről. Wells az új fajt a Megalosaurus nemzetségbe helyezte a M. bucklandiihoz hasonló végtagok aránya miatt , és azért is, mert nem talált közöttük jelentős különbséget. Abban az időben a Megalosaurus általános név egy " szemét taxon " volt, ahová számos theropoda fajt helyeztek el, függetlenül a leletek korától és helyétől [15] [4] [5] .

1964-ben Wells visszatért Tubába, hogy meghatározza a Kayent-formáció korát. A formációt a késő - triászra , míg maga Wells a kora-középső jurára datálta. Itt egy másik csontvázat fedezett fel, körülbelül 400 kilométerre délre attól a helytől, ahol az első három 1942-es mintát találták. Egy majdnem teljes példányt, amelyet UCMP 77270 néven katalógusba vettek, William Breed, Northern Arizona Museum és mások segítségével állítottak össze. Az előkészítés során kiderült, hogy a M. wetherilli egy nagyobb példányához tartozik, és a koponyája fedelén két címer található. A vékony csontlemezekből álló bordák közül kezdetben azt hitték, hogy a koponya hiányzó bal oldalának része, amelyet a dögevők húztak ki a helyéről. Amikor kiderült, hogy címerről van szó, az is kiderült, hogy a bal oldalon van egy másik címer, mivel a jobb oldali a koponya középvonalának jobb oldalán helyezkedett el, és hosszában homorú volt. Ez a felfedezés a holotípus minta felülvizsgálatához vezetett, amelyről a tudósok megállapították, hogy két vékony, felfelé megnyúlt csont alapja volt, amelyek nem maradtak meg. A gerinceket is képviselték, bár korábban azt hitték, hogy ezek elmozdult járomcsontok. A paleontológusok egyetértettek abban, hogy az 1942-es példányok közül kettő éretlen, míg az 1964-es példány egy felnőtt állaté, amely körülbelül egyharmadával nagyobb, mint a többi [4] [12] .

Wells és asszisztense ezt követően kijavították a holotípus falra szerelt példányát az új csontváz alapján, helyreállították a címereket, átformálták a medencét és meghosszabbították a nyaki bordákat. Az észak-amerikai és európai theropodák csontvázának tanulmányozása után Wells rájött, hogy a dinoszaurusz nem tartozik a Megalosaurus nemzetségbe, és új névre van szüksége. Ekkor még nem ismertek olyan theropodákat, amelyek hosszanti bordái voltak a koponyán, és a lelet felkeltette a tudományos közösség érdeklődését. A mintából üvegszálas formát készítettek, amelyből öntvényeket küldtek ki különféle expozíciókhoz; hogy megkönnyítse ezeknek az öntvényeknek a címkézését, Wells úgy döntött, hogy egy rövid megjegyzésben megnevezi az új nemzetséget, ahelyett, hogy megvárná a részletes leírás közzétételét. 1970-ben a gyíkot Dilophisaurusnak nevezte el, a nevét a görög δι [di] - "kettő", λόφος [lophos] - "fésű" és σαυρος [sauros] - "gyík", " két címeres gyík" szavakból alkotta . Wells 1984-ben publikált egy részletes csonttani leírást a Dilophosaurusról, de az 1964-es példányt még le kell írni [12] [4] [16] . A Dilophosaurus volt az első ismert theropoda a kora jura időszakból, és továbbra is az egyik legjobban megőrzött példa ebből a korszakból [5] .

2001-ben Robert J. Gay amerikai paleontológus legalább három új Dilophosaurus-példány maradványait fedezte fel az Észak-Arizonai Múzeum gyűjteményében Három különböző szeméremcsont töredékből és két különböző méretű combcsontból három mintát azonosítottak. Ezeket a példányokat 1978-ban találták meg a Sziklafej -  négyszögben , 190 kilométerre attól a helytől, ahol a legelső példányokat találták, és egy "nagy theropodához" tartozónak nevezték őket. Annak ellenére, hogy az anyag jelentős része sérült, a minták nagy értékűek, mert olyan csontvázelemeket tartalmaznak, amelyek a korábban talált mintákban hiányoznak: a medence egy része és több borda. A gyűjtemény több eleme egy juvenilis (MNA P1.3181) volt, amely a taxon legfiatalabb ismert példánya és az egyik legkorábbi ismert észak-amerikai theropoda példány, amelyet csak néhány Coelophys példány előzött meg . A fiatalkori példány egy részleges humerust , egy részleges fibulát és egy fogtöredéket tartalmaz [17] . 2005-ben Ronald S. Tikosky amerikai paleontológus az arizonai Gold Springből származó TMM 43646-140 példányt a Dilophosaurusnak tulajdonította [18] , de 2012-ben Matthew Carrano amerikai paleontológus és munkatársai arra a következtetésre jutottak, hogy a példány bizonyos részletében különbözik [13] .

2020-ban Adam D. Marsh és Timothy B. Roe paleontológusok teljesen újra leírták a Dilophosaurust. A felhalmozott anyagot tanulmányozták és részletesen leírták, beleértve az UCMP 77270 mintát is, amely 1964 óta nem volt leírva. Ezenkívül a paleontológusok megjegyezték, hogy egyes példányok, amelyeket korábban a Dilophosaurusnak tulajdonítottak, túlságosan töredékesek ahhoz, hogy ténylegesen azonosíthatók legyenek. A rokon Jesse Williams segítségével tisztázták a holotípus-felfedezés helyét, és mint kiderült, a Dilophosaurus példányokat rétegtanilag nem választották el [19] .

A Dilophosaurus a legtöbbet dokumentált korai jura dinoszaurusz, amely a világon bárhol megtalálható csontvázakban [2] .

Rokon fajok

1984-ben Samuel Wells a koponya, a csigolyák és a csípő szerkezetének különbségei alapján azt javasolta, hogy az 1964-es példány (UCMP 77270) nem a Dilophosaurushoz, hanem egy új nemzetséghez tartozik. Azzal érvelt, hogy mindkét nemzetségnek van címerje, de pontos formája a Dilophosaurusban nem ismert [4] . Wells 1997-ben halt meg, mielőtt elnevezte volna ezt a feltételezett új dinoszauruszt, és azóta általában figyelmen kívül hagyták azt a gondolatot, hogy a két nemzetség különbözik [5] . 2020-ban a kutatók az egyes csontvázak több száz anatómiai jellemzőjét hasonlították össze egymással. Ennek a statisztikai elemzésnek az eredményei azt mutatják, hogy Wells feltételezésével ellentétben a két csontváz annyira hasonló, hogy nemcsak ugyanazt a nemzetséget, hanem ugyanazt a fajt is képviselnie kell [2] .

1999-ben Stephen Pickering amerikai amatőr őslénykutató egy 1964-es példánya alapján egy új Dilophosaurus fajt "breedorum"-nak nevezett el. A konkrét nevet egy bizonyos Fajta tiszteletére adták, aki segített az ásatásoknál. A nevet nomen nudumnak tekintik , és 2005-ben Robert Gay megjegyezte, hogy nincs különbség a D. "breedorum" és a D. wetherilli más példányai között [20] [21] . Matthew Carrano és munkatársai találtak némi különbséget az 1964-es és a holotípusos példányok között, de ezeket inkább az egyedek, mint a fajok közötti különbségeknek tulajdonították [13] .

Egy majdnem teljes theropoda csontvázat (KMV 8701 minta) fedeztek fel a Lufeng Formációban , Yunnan tartományban , Kínában 1987-ben. Hasonlít a Dilophosaurushoz abban a tekintetben, hogy a premaxilla és a maxilla között van egy pár gerinc és egy diasztéma, de néhány részletben különbözik. 1993-ban Shaojing Hu kínai paleontológus a dilophosaurus új fajának, a Dilophosaurus sinensis -nek nevezte el [22] . 1998-ban egy amerikai paleontológus csoport Matthew S. Lamann vezetésével megállapította, hogy a Dilophosaurus sinensis azonos a Sinosaurus triassicus nevű theropodával, amelyet 1940-ben ugyanabból a geológiai képződményből neveztek el [23] . Ezt a következtetést Lida Xing kínai paleontológus és munkatársai is megerősítették 2013-ban [24] . A Guo-Fu Wang vezette paleontológusok egy másik csoportja 2017-ben egyetértett abban, hogy a példány a Sinosaurushoz tartozik , de azt javasolta, hogy ez egy külön faj, a Sinosaurus sinensis [25] .

Ichnology

Különféle ichnotaxákat rendeltek a Dilophosaurushoz és hasonló theropodákhoz . 1971-ben C.P. Wells dinoszaurusz-lábnyomokat számolt be a Kayentha-formációból, két szinttel (14 és 112 méterrel) lejjebb, ahol az eredeti Dilophosaurus példányokat találták. Az alsó lábnyomok háromujjúak voltak, és valószínűleg a Dilophosaurus hagyta őket; ezek alapján Wells megalkotta a Dilophosauripus williamsi új ichnospeciest , amelyet Jesse Williamsről, a Dilophosaurus csontvázak felfedezőjéről neveztek el. A típuspéldány egy nagy lábnyom, az UCMP 79690-4 kóddal katalogizálva, a hipodigmában három másik lábnyom lenyomatai is szerepelnek [ 26] . Wells 1984-ben elismerte, hogy a lábnyomokat Dilophosaurusként nem lehetett bizonyítani vagy cáfolni [4] . 1996-ban Michael Morales és Scott Balki paleontológusok ugyanabból a képződményből származó lábnyomok nyomáról számoltak be, amelyeket egy nagyon nagy theropoda hagyott hátra. Ichnorod az Eubrontes nevet kapta . Azt feltételezték, hogy a lábnyomokat egy nagyon nagy Dilophosaurus hagyhatta, de hozzátették, hogy ez nem valószínű, mivel az állatnak legalább 2,83-2,99 méter magasnak kellett lennie a csípőjénél, szemben a Dilophosaurus 1,50-1,75 méteres magasságával . 27] .

Gerard Gierliński lengyel paleontológus megvizsgálta a lengyelországi Świętokrzyskie -hegységből származó háromujjú lábnyomokat, és 1991-ben arra a következtetésre jutott, hogy azok a Dilophosaurushoz hasonló theropodához tartoznak. Ezek alapján új ichnospecies Grallator (Eubrontes) soltykovensis , holotípusként MGIW 1560.11.12 lenyomattal. 1994-ben Gierliński a svéd Höganas [28] formációban 1974-ben talált Grallator -számokat is tulajdonított . 1996-ban Gierliński a Grallator minisculus ichnotaxonhoz rendelte a massachusettsi Turners Falls Formációban talált AC 1/7 lenyomatot , amely szerinte megőrizte a tollak lenyomatait egy pihenő dinoszaurusz hasán, amely hasonló a Dilophosaurushoz . 7] . 2004-ben Martin Kundrat cseh őslénykutató egyetértett abban, hogy ez a benyomás egy tolllenyomat, de megállapításait Martin Lockley amerikai őslénykutató és munkatársai 2003-ban, valamint Anthony J. Martin és munkatársai 2004-ben vitatták, mivel a benyomást üledéktani hatásnak tartották. műalkotás. Martin és munkatársai a mintát a Fulicopus lyellii [8] [9] [10] ichnotaxonhoz rendelték .

2003-ban Robert E. Weames amerikai paleontológus azt javasolta, hogy az Eubrontes nyomait nem egy theropoda, hanem egy szauropodomorph hagyta el , például a Plateosaurus , kizárva ezzel a Dilophosaurust, mint lehetséges "örökölt" állatot. Ehelyett Weames a Kayentapus hopii -t javasolta , egy másik ichnotaxont, amelyet Wells nevezett el 1971-ben, amely jobban összeegyeztethető a Dilophosaurusszal [29] . A lábnyomnak a Dilophosaurusnak való tulajdonítása a III. és IV. számjegyek közötti széles szögen alapult, amely a lenyomatokon látható, és azon a megfigyelésen alapult, hogy a holotípus-minta lábánál hasonló távolságban lévő IV. Ugyancsak 2003-ban Emma Rainforth amerikai paleontológus azzal érvelt, hogy a holotípus-minta kihajló lábujja pusztán a torzulás eredménye, és hogy Eubrontes jobban megfelel a Dilophosaurusnak [30] [31] .

2006-ban Weims megerősítette az Eubrontesről készített 2003-as értékelését, és a Dilophosaurust javasolta számos , a virginiai Culpiper Quarry-ben talált Kayentapus lánclánc kiindulójának . A tudós azt javasolta, hogy ezeknek a lábnyomoknak némelyikéhez kapcsolódó kerek lenyomatok ujjak nélküli kézlenyomatok voltak, amelyeket a négylábú mozgás nyomaként értelmezett [30] . 2009-ben Andrew Milner és munkatársai a Kayentapus soltykovensis új kombinációját tanulmányozták, és arra a következtetésre jutottak, hogy a Dilophosauripus nem különbözik az Eubrontestől és a Kayentapustól . Azt feltételezték, hogy a Dilophosauripus azonosítására használt hosszú karmolások a zsákmányrándítás jelei lehetnek. A paleontológusok azt is megállapították, hogy Gigandipus és Anchisauripus lábnyomai az Eubrontes különböző kombinációit képviselhetik . Rámutattak arra, hogy az ichnotaxák közötti különbségek nem a taxonómiával kapcsolatosak, hanem azt tükrözik, hogy a pályakészítő hogyan lépett kapcsolatba a szubsztrátummal. A tudósok azt is megállapították, hogy a Dilophosaurus egy megfelelő dinoszaurusz, amely megfelel Utah állambeli Menawe Formáció Eubrontes nyomvonalának és "pihenési pályájának" (SGDS.18.T1) , annak ellenére, hogy maga a dinoszaurusz nem ismert ebből a formációból, amely enyhén régebbi, mint a kayenti.retinusok [32] .

Szisztematika

1954-ben Wells a Dilophosaurust a Megalosauroidea szupercsaládba helyezte [15] , de 1970-ben felülvizsgálta döntését, amikor címereket találtak [12] . 1974-re Wells és Robert A. Long amerikai paleontológus felfedezte, hogy a Dilophosaurus ceratosaurus [33] . 1984-ben Wells megállapította, hogy a Dilophosaurus mind a coelurosaurusok , mind a karnosauruszok jellemzőit mutatta – ez a két fő csoport, amelyre a theropodákat akkoriban testméretük alapján osztották fel –, és azt javasolta, hogy ez a felosztás nem pontos. A tudós azt is megállapította, hogy a Dilophosaurus áll a legközelebb a Halticosauridae családba tartozó theropodákhoz , különösen a Liliensternushoz [4] .

1988-ban Gregory S. Paul a Halticosauridae családot a Coelophysidae család alcsaládjába sorolta, és felvetette, hogy a Dilophosaurus a Coelophys közvetlen leszármazottja lehetett. A Baryonyx domború orrának, orrlyuk-elrendezésének és vékony fogainak hasonlóságára támaszkodva Paul azt a lehetőséget is fontolóra vette, hogy a spinosauridák a későn túlélő dilophosaurusok [34] . 1994-ben Thomas Holtz amerikai paleontológus a Dilophosaurust a Coelophysoidea csoportba , a Coelophysidae-tól különálló csoportba, a Coelophysoidea csoportot pedig a Ceratosaurus infrarendbe helyezte [35] . 2000-ben James H. Madsen és Wells paleontológusok a ceratosaurusok csoportját a Ceratosauridae és Dilophosauridae családokra osztották , a Dilophosaurus az utóbbi család egyetlen képviselője [36] .

Tudósok egy csoportja M. Lamanna vezetésével 1998-ban rámutatott, hogy mióta a koponyán lévő címereket megtalálták a Dilophosaurusban, más hasonló tarajos theropodákat is találtak; ezért a csontváz ilyen jellemzője nem egyedi a nemzetségben, és nem lehet meghatározó tényező a csoporton belüli kapcsolatok meghatározásában [23] . 2005-ben Adam M. Yates ausztrál paleontológus egy új, Dél-Afrikából származó nemzetséget, a Dracovenatort írt le , és szoros rokonságot talált a Dilophosaurusszal és a Zupaysaurusszal . Kladisztikai elemzése feltárta, hogy ezek a taxonok nem a Coelophysoidea csoportba tartoznak, hanem a Neootheropoda , egy fejlettebb csoportba. A tudós azt is felvetette, hogy mivel a Dilophosaurus fejlettebb volt, mint a Coelophysoidea, az ezzel a csoporttal közös jellemzőit a bazális theropodáktól örökölhették, ami arra utal, hogy a theropodák a korai evolúció során egy "coelophysoid szakaszon" mehettek keresztül [37] .

2007-ben Nathan D. Smith amerikai paleontológus és munkatársai megállapították, hogy a tarajos theropoda Cryolophosaurus a Dilophosaurus testvér taxonja , és csoportosították őket a Dracovenator és a Sinosaurus csoportjaival . Ez az állatcsoport fejlettebb volt, mint a Coelophysoidea, de alaposabb, mint a ceratosaurusok; a tudósok kapcsolatukat létraszerkezet formájában fejezték ki [38] . 2012-ben M. Carrano és munkatársai azt találták, hogy Smith címeres dinoszauruszok csoportja olyan tulajdonságokon alapult, amelyek kizárólag az ilyen címerek jelenlétéhez kapcsolódnak, míg más csontváz jellemzőket nem vettek figyelembe. Ehelyett a Dilophosaurust a Coelophysoideához rendelték, a Cryolophosaurus és a Sinosaurus különválasztva a Tetanurae csoport alaptagjaiként [13] .

Christoph Hendricks belga paleontológus és munkatársai 2015-ben azonosították a Dilophosauridae családot, amelybe beletartoznak a Dilophosaurus és a Dracovenator , és megjegyezték, hogy bár általános bizonytalanság van ennek a csoportnak az elhelyezését illetően, úgy tűnik, hogy ez valamivel kifejezettebb, mint a Coelophysoidea csoport és az Averostra . A Dilophosauridae hasonló tulajdonságokkal rendelkezik a Coelophysoideával, mint például az elülső alatti repedés és az előremutató maxilláris elülső fogak, míg az Averostra-val közös tulajdonságok közé tartozik az ablak az elülső állcsontban és a csökkentett számú fog a felső állkapocsban. A tudósok azt is felvetették, hogy a Cryolophosaurus és a Sinosaurus koponyáján lévő címerek vagy konvergens módon fejlődtek ki , vagy egy közös őstől örökölt tulajdonságok voltak. A bal alsó kladogram Hendrix és munkatársai publikációján alapul, amely korábbi tanulmányokra épít [39] .

A Dilophosaurus újraleírásának részeként A. D. Marsh és T. B. Roe által 2020-ban végzett filogenetikai elemzés visszaállította az Averostra klád testvér taxonjaként, amely fejlettebb, mint a Cryolophosaurus. Bár az elemzés megerősítette, hogy a Dilophosaurus példányok valóban ugyanabba a monofiletikus csoportba tartoznak, a Dilophosaurus család monofíliáját nem erősítették meg. Marsh és Roe szerint a koponyagerincek jelenléte pleziomorf jellemző , amely még a ceratosaurusok és a tetanuruszok őseiben is jelen volt . Az elemzés eredményeit a jobb felső sarokban bemutatott kladogram tükrözi [40] .

Paleobiológia

Mozgás

Wells a Dilophosaurust aktív, egyértelműen kétlábú állatnak tekintette, amely hasonló egy nagy strucchoz. Úgy találta, hogy a gyík mellső végtagjai erős fegyverek, erősek és rugalmasak, és nem használták őket mozgásra . A tudós azt is megjegyezte, hogy a Dilophosaurus képes volt elülső mancsaival megragadni és sebeket okozni, össze tudta hozni azokat, és hossza körülbelül kétharmadáig elérte a nyakát. Wells azt javasolta, hogy ülő helyzetben az állat a medence ischiumának egy ívelt ágán , valamint a farkon és a lábakon nyugodjon [4] . 1990-ben Steven és Sylvia Cherkas amerikai paleontológusok felvetették, hogy a Dilophosaurus gyenge medencéje egy olyan vízi életmódhoz való alkalmazkodás lehet, amelyben a víz segít fenntartani a súlyt, és hogy hatékony úszó lehetett volna. Azt azonban kétségesnek tartották, hogy az állat egyetlen vízi élőhelyre korlátozódott a hátsó végtagok erőssége és aránya miatt, ami lehetővé tette a dinoszaurusz gyors és ügyes mozgását kétlábú mozgás közben [41] .

2005-ben Phil Senter és James H. Robins amerikai paleontológusok megvizsgálták a Dilophosaurus és más theropodák mellső végtagjainak mozgástartományát. Azt találták, hogy a Dilophosaurus addig tudta visszahúzni a vállát , amíg az párhuzamos a lapockával , de nem tudta előrenyújtani függőleges helyzetbe. A könyök derékszögben megközelítette a teljes nyújtást és hajlítást, de nem tudta teljesen elérni. Az ujjak láthatóan nem tudtak teljesen kinyúlni, de erősen össze tudtak szorítani, hogy ellenálljanak a kiszökő zsákmány külső hatásának [42] . Egy 2015-ös tanulmányában Senter és Robins ajánlásokat ad a kétlábú dinoszauruszok mellső végtagjainak helyreállítására, különféle taxonok, köztük a Dilophosaurus tanulmányozása alapján. A lapockák nagyon vízszintesek voltak, a könyök tájolása közel derékszögű volt, és a tenyér tájolása nem sokban különbözött a leengedett mellső végtagtól [43] .

A Wells által 1971-ben közölt Dilophosauripus nyomok vízszintesek voltak, és „ csirkeudvar hodge-podge” -ként írták le , időnként nyomláncot alkotva. Lábnyomok maradtak a sárban, ami miatt az állat mancsai 5-10 centiméter mélyre süllyedtek. A lábnyomok elkenődtek, a lábujjak változó szélessége pedig arra utalt, hogy a lábra ráragadt a kosz. A nyomatok a különböző szubsztrátumoktól és az állatok nyomainak elhagyásától függően változtak: a mancs néha határozottan lépett, néha megcsúszott, például lejtőn haladva. Az ujjak helyzete és szögei is változtak, ami arra utal, hogy az ujjak meglehetősen rugalmasak voltak. A Dilophosauripus lábnyomainak egy eltolt második lábujja volt, vastag alappal és nagyon hosszú, egyenes karmokkal a lábujjak párnáival egy vonalban. Az egyik nyomról hiányzott a második ujj karma, valószínűleg trauma miatt [26] . 1984-ben Wells három egymáshoz közeli dilophosaurus példány maradványainak felfedezését, valamint az egymást keresztező nyomláncok jelenlétét a dilophosaurus csoportos mozgásának jeleiként értelmezte [4] . R. Gay azt válaszolta, hogy a dilophosaurus csoportosan mozoghat, de erre nincs közvetlen bizonyíték, és a villámló árvizek elmoshatják és összehozhatják a különböző egyedek szétszórt csontjait [17] .

A. Milner és munkatársai 2009-ben megvizsgálták a Utahból származó SGDS.18.T1 lábnyomot, amely tipikus mancs- és faroknyomokból, valamint egy szokatlanabb, tavi homokkőben hagyott „pihenőnyomból” áll . A lánc azzal kezdődött, hogy az állat először a parttal párhuzamosan haladt, majd megállt egy párkányon, mancsait egymással párhuzamosan helyezte el, majd megkuporodott, leereszkedett a lábközépcsontra és a medence ischium körüli bőrkeményedett szövetre; ez szimmetrikus "sarkú" lenyomatokat és lekerekített fenéknyomokat hozott létre. A farok testhez legközelebb eső része a talaj felett lógott, míg a farok túlsó vége a földön feküdt. A lejtőn megpihenve a gyík mindkét kezét leengedte a földre a lába mellé. Pihenés után a dinoszaurusz előrement, ahol a lábával, a lábközépcsontjával és a fenekével új nyomokat hagyott, de a kezével nem. A jobb hátsó mancs most rátaposott a jobb kéz nyomára, a bal láb második karma pedig az első pihenőhelyről a másodikra ​​húzó nyomot hagyott. Egy idő után az állat ismét felállt és előrement, először a bal lábával, majd miután teljesen felállt, áthaladt a szabad tér többi részén, farka hegyével féknyomokat hagyva [32] .

A guggolás egy ritkán dokumentált theropoda viselkedés, és az SGDS.18.T1 az egyetlen ilyen lábnyom, amely egyértelmű theropoda kézlenyomatokkal rendelkezik, amely értékes információkkal szolgál arról, hogyan használták mellső végtagjaikat. Ez a testtartás nagyon közel áll a modern madarakéhoz, és azt mutatja, hogy a korai theropodák középen egymáshoz tartották a kezeiket . Mivel a kezek ezen helyzete az evolúció korai szakaszában alakult ki, minden theropodára jellemző lehetett. A theropodákat gyakran leengedett kézzel ábrázolják, de funkcionális anatómiájuk tanulmányozása kimutatta, hogy a madarakhoz hasonlóan ők sem tudták be- vagy kifordítani a kezüket. A nyomok azt mutatták, hogy a lábukat szimmetrikusan tartották a lábfej és a lábközépcsont között elosztott testtömeghez, ami az olyan madarakra is jellemző, mint a kazuárok . Milner és munkatársai azt az elképzelést is elvetették, hogy a Weymes által közölt Kayentapus kisebb lábnyoma egy négylábú dinoszaurusz kéznyomát mutatja. Weames azt javasolta, hogy a nyomot elhagyó dinoszaurusz négykézláb tudjon járni, ha lassan mozog, míg ujjai szokásosan elhelyezkedhetnének egymástól, amikor a kezek a földet érintik. Milner és munkatársai úgy találták, hogy ez a feltételezett testtartás felesleges lenne, és azt javasolták, hogy a pályák az SGDS.18.T1-hez hasonlóak legyenek, de kézlenyomatok nélkül [32] .

Táplálkozás és diéta

Samuel Wells felfedezte, hogy a Dilophosaurusnak nem volt erős harapása az orrlyuk alatti repedés okozta állkapcsok gyengesége miatt. A tudós úgy vélte, hogy a gyík az elülső premaxilláris fogakat csípésre és tépésre használja, nem pedig harapásra, az állkapocs fogait pedig szúrásra és vágásra. Wells a Dilophosaurust inkább dögevőnek, mint aktív ragadozónak tartotta, és ha a gyík nagy állatokat ölt meg, akkor azt inkább a mancsával, mint az állkapcsával tette. Wells nem talált koponyakinetizmus jeleit a Dilophosaurus koponyájában , ami lehetővé tenné a koponya csontjainak egymáshoz viszonyított elmozdulását [4] .

1986-ban Robert T. Bakker amerikai paleontológus megtalálta a Dilophosaurust, vastag nyakával, hatalmas koponyájával és nagy felső fogaival, amely képes nagy zsákmányt megölni, és elég erős ahhoz, hogy a korai jura növényevőket is megragadja [44] . 1988-ban Gregory S. Paul elvetette a dögevő Dilophosaurus ötletét, és azt állította, hogy a szárazföldi állatok, amelyek teljesen dögevők, mítosznak minősülnek. Azt is észrevette, hogy a Dilophosaurus orra jobban felszerelt, mint azt korábban gondolták, és hogy a nagyon nagy, vékony állkapocsfogak halálosabbak, mint a karmok. Pál azt javasolta, hogy a dinoszaurusz nagy állatokat zsákmányol, például prozauropodákat , és képes volt kis állatokat is megragadni, ellentétben más hasonló méretű theropodákkal [45] .

2007-ben A. Milner és James Kirkland megfigyelte, hogy a Dilophosaurusnak olyan jellemzői vannak, amelyek arra utalnak, hogy halakkal táplálkozhatott. A tudósok rámutattak, hogy a Dilophosaurus állkapcsainak végei oldalirányban kitágultak, és egymásba fonódó fogakból álló "rozettát" alkottak, hasonlóan a spinosauridákéhoz , amelyekről ismert, hogy halat esznek, vagy a gharialokéhoz , amelyek étrendje szintén túlnyomórészt hal. A Dilophosaurus koponyáján az orrnyílások visszahúzódnak, hasonlóan a spinosauridákhoz, amelyek orrlyukai még magasabbra vannak emelve, aminek csak vízi zsákmányra vadászva van értelme. Mindkét csoportnak hosszú mellső végtagjai is voltak, jól fejlett karmokkal, ami segítheti a halfogást. A nagy Dixie-tó, amely Utahtól Arizonán át Nevadáig húzódott , rengeteg halat biztosítana a katasztrófa utáni, biológiailag szegény világban, amely a triász kihalását követte [46] .

Fésű funkciók

S. Wells úgy vélte, hogy bár a gerincekben nincsenek vaszkularizációt jelző barázdák , ezek hőszabályozásra használhatók . Azt is javasolta, hogy a címerekre a saját fajuk egyedeinek felismeréséhez vagy dekorációként van szükség [4] . Cherkas házastársak megjegyezték, hogy a címereket nem lehetett fegyverként használni a csatában, mivel törékeny szerkezetük könnyen megsérül. Azt javasolták, hogy a fésűk vizuális segítség a pár vonzására, vagy hőszabályozásra használhatók [41] . 1990-ben Walter P. Coombs paleontológus kijelentette, hogy a gerincek élénk színűek lehettek [47] .

2011-ben Kevin Padian John R. Horner amerikai paleontológusok azt javasolták, hogy a dinoszauruszok minden "bizarr szerkezetet" (beleértve a címereket, gallérokat, szarvokat és kupolákat) kizárólag saját fajuk egyedeinek felismerésére használták fel, és minden más felvetést elvetettek, mivel azok nem támasztják alá. bizonyíték.. Megállapították, hogy túl kevés theropoda példányról, köztük a Dilophosaurusról ismert, hogy van koponyaszerkezete ahhoz, hogy statisztikailag nyomon kövessék evolúciós szerepüket, és megvizsgálják, hogy ezek a struktúrák tükrözik-e az állatok szexuális dimorfizmusát vagy ivarérettségét [48] .

Rob J. Nell és Scott D. Sampson amerikai paleontológusok válaszul Padian és Horner ugyanabban az évben végzett munkájára azzal érveltek, hogy a fajok felismerése nem valószínűtlen a dinoszauruszok "bizarr struktúráinak" másodlagos funkciójaként, hanem a szexuális szelekció (használt a hímek bemutatásában vagy versengő harcában) lenne a legvalószínűbb magyarázat a fejlődésük magas költségei miatt, és azért is, mert úgy tűnik, hogy az ilyen struktúrák ugyanazon a fajon belül nagyon eltérőek [49] . 2013-ban David E. Hone és Darren Naish brit paleontológusok bírálták a "fajazonosítási hipotézist" Azzal érveltek, hogy egyetlen modern állat sem használ ilyen szerkezeteket pusztán faja azonosítására, és hogy Padian és Horner figyelmen kívül hagyta a társszexuális szelekció lehetőségét (ha mindkét nemnek vannak díszei) [50] .

Fejlesztés

S. Wells kezdetben a Dilophosaurus kisebb példányait éretlen példányoknak, a nagyobb példányokat pedig felnőtt állatoknak értelmezte. Később különböző fajok közé sorolta őket [4] [12] . G. Paul felvetette, hogy a méretbeli különbségek oka lehet a szexuális dimorfizmus, ahogy az a coelophysis esetében is megtörtént, amely azonos méretű "erős" és "karcsú" morfákra oszlik, és amelyeket egyébként különböző fajoknak lehetne tekinteni. Ezt a sémát követve a kisebb Dilophosaurus példány egy "karcsú" morfium példája lehet [51] .

2005-ben a csont csontosodási szintje alapján R. Tikosky megállapította, hogy az ismert Dilophosaurus-példányok többsége éretlen egyedekhez tartozik, és csak egy példány tartozott felnőtt állathoz [52] . Ugyanebben az évben R. Gay nem találta a nemi dimorfizmus jeleit, ahogyan azt Paul javasolta, és a Dilophosaurus-példányokban látható különbségeket az egyéni változatosságnak és az ontogenezisnek tulajdonította . A gyíkcsontvázak nem mutattak dimorfizmust, de a tudós nem zárta ki, hogy a címerek rámutathatnak; több adatra lenne szükség a pontos következtetéshez [20] . Miután megvizsgálta egy fiatal példány orrcsontjain lévő apró bordákat, amelyeket feltételesen az új Dracovenator taxonhoz rendelt , Adam Yates azt javasolta, hogy a gerincek az állat érésével növekedtek [37] .

1996-ban Joe S. Tkach amerikai paleontológus beszámolt a Dilophosaurus szövettani vizsgálatáról az UCMP 37303 (a két fennmaradt eredeti csontváz közül a kisebbik) hosszú csontjainak és bordáinak vékony metszete felhasználásával. A csontszövetek jól vaszkularizáltak , és rostos-lamelláris szerkezettel rendelkeztek, amely hasonló más theropodákban és a Massospondylus sauropodomorphban találhatóhoz . A csontok plexusszerű szerkezete gyors növekedésre utalt, a Dilophosaurus korai életében elérte az évi 30-35 kilogrammos növekedési ütemet [53] .

Wells úgy találta, hogy a Dilophosaurus és más theropodák pótfogai mélyen a csontban keletkeztek, és minél mélyebbre kerültek, egyre csökken a méretük. Az aljzatokban általában 2-3 pótfog volt, a legfiatalabb fog apró, üreges koronájú volt. A pótfog a régi fog külső részéből pattant ki. Amikor a fog megközelítette az íny vonalát, a fogközi lemezek közötti belső fal felszívódott, és egy tápanyaggal "zsebet" képezett. Amikor megjelent egy új fog, az kifelé mozdult a üregbe, és a tápanyagot tartalmazó „zseb” bezárult [4] .

Paleopatológia

S. Wells felhívta a figyelmet a Dilophosaurus különféle paleopatológiáira. A holotípusnak volt egy barázda a nyaki csigolyák idegi ívén , amelyet valószínűleg trauma okozhat, valamint két gödör a jobb felkarcsonton , amelyek tályogok lehetnek . A tudós azt is megjegyezte, hogy a mintának kisebb és vékonyabb a bal felkarcsontja, de az alkar ellentétes állapotú [4] . 2001-ben Ralph Molnar ausztrál őslénykutató felvetette, hogy ez a végtagszerkezet a rezgési aszimmetria által okozott fejlődési rendellenesség lehet . Az ilyen anomáliát okozhatja az állatpopulációk stressze, például az élőhelyük zavarai, és erősebb szelektív nyomásra utalhatnak . Az aszimmetria oka lehet az állat korai fejlődése során bekövetkező traumatikus események is, amelyek időben véletlenszerűen oszlottak el [54] . Bruce Rothschild és munkatársai egy 2001-es tanulmányában 60 Dilophosaurus lábcsontot vizsgáltak megerőltető, ismétlődő tevékenységek által okozott stressztörések szempontjából , de ilyen törést nem találtak. Az ilyen sérülések egy nagyon aktív ragadozó életmód következményei lehetnek [55] .

2016-ban Phil Senter és Sarah Juangst megvizsgálta a holotípus-minta paleopatológiáját, és megállapította, hogy ez hordozza a legnagyobb és legváltozatosabb számú ilyen betegséget a korábban leírt theropoda vállövén és mellső végtagjain. Néhány paleopatológia más dinoszauruszoknál nem volt ismert. Csak 6 másik theropoda ismert egynél több vállöv és mellső mancs paleopatológiájából. A holotípusú példányban nyolc érintett csont volt, míg egyetlen másik példányban sem volt több négynél. A bal oldalon a mintán megrepedt a lapocka és a sugár , valamint a singcsontban és a hüvelykujj utolsó falanxában rostos tályog. A jobb oldalon a humerus eltorzióját , a sugárban három csontdaganatot , a harmadik kézközépcsont ízületi felületének csonkolását , valamint a harmadik ujj első falanxának deformációit diagnosztizálták . Ez az ujj deformálódott és nem hajlott meg. A felkarcsont és a harmadik ujj deformációja összefüggésbe hozható az osteodysplasiával, amelyet korábban nem találtak dinoszauruszoknál, de madaraknál találtak. Ha az alultápláltságon átesett, éretlen madarakat érinti, ez a betegség fájdalmat okozhat az egyik végtagban, ami arra kényszeríti a madarakat, hogy a másik végtagot használják, ami csavarodáshoz vezet [56] .

A traumatikus események számát, amelyek ezekhez a jelekhez vezettek, nem állapították meg, és elképzelhető, hogy mindegyiket egyetlen esemény okozta: a gyík egy másik állattal folytatott küzdelem során fának vagy kőnek csapódhat, és karmokkal megszúrhatták. A Dilophosaurus a sérülések után egy ideig élt, mivel minden seb begyógyult - több hónapig, esetleg évekig. A mellső végtagok használata a zsákmány megragadására korlátozott volt. Így a Dilophosaurus hosszú ideig éhezhet, vagy túl kicsi prédával táplálkozhat, amelyet fogai és hátsó lábai, vagy egyik végtagja segítségével megölhetett. F. Senter és S. Juengst szerint a magas fájdalomküszöb, amelyet a Dilophosaurus kiállt, ismét mutatja ennek az állatnak a kitartását. A munka szerzői megjegyezték, hogy a dinoszauruszok ismert paleopatológiáinak száma kicsi, és jóllehet Wells ezek közül csak egyet említett a holotípus leírásakor. A tudósok azt sugallták, hogy az ilyen sérülések kimaradhatnak a leírásokból, mert a fajok leírása inkább a jellemzőikhez kapcsolódik, mintsem az eltérésekhez, vagy mert az összes jellemzőt nehéz azonosítani [56] .

Paleoökológia

A Dilophosaurus a Kayentha Formációból ismert, amely a Glen-kanyon geológiai csoportjának része amely Arizona északi részét, Utah délkeleti részét , Colorado nyugati részét és Új-Mexikó északnyugati részét foglalja magában . A Kayentha alapvetően két fáciesből áll, amelyek közül az egyiket aleurolit lerakódások uralják , míg a másikat többnyire homokkő . Az iszapos fácies uralja Arizona nagy részét, míg a homokos fácies Arizona északi részén, Utah déli részén, Colorado nyugati részén és Új-Mexikóban található. A képződményt elsősorban folyók rakták le, ahol a vízrendszer lassabb része aleurolit fáciest alkotott. A Kayenta Formáció lerakódásait megállította a homokdűnék behatolása , amelyek később Navajo Homokkővé váltak [57] .

A Kayente-formáció egy kicsi, de gyorsan növekvő élőlénypopulációt hozott létre. A legtöbb kövület az aleurolit fáciesben található [58] . A legtöbb ismert szervezetet gerincesek képviselik . Más élőlények maradványai közé tartozik a mikrobiális és "alga" mészkő [59] , megkövesedett fa [60] , édesvízi kagylók és csigák [57] , ostracodák [61] és gerinctelenek mozgási nyomai [59] . A gerinceseket fosszilis maradványokról és lábnyomokról egyaránt ismerjük. A kövületekből ismert gerincesek közé tartoznak a Hybodontidae családba tartozó cápák , azonosítatlan csont- és tüdőhalak [60] , szalamandra [62] , Prosalirus béka , Kayentachelys teknősbéka , csőrfejűek , gyíkok [63] és számos korai crocodylomorphus , Euchtosususus , andouchosusyas , köztük a Calculomorphus , Euchtosusyas , és valamint a pterosaurus Rhamphinion . Magán a Dilophosauruson kívül számos más dinoszaurusz kövületeit is megtalálták, köztük a Megapnosaurus [52] és a Kayentavenator [64] theropodákat , a Sarahsaurus [65] szauropodomorphot , egy heterodontosaurust , valamint a Scelidosaurust és a Scutellosaurust . Az itt talált szinapszidák közé tartozott a tritylodont Dinnebitodon , Kayentatherium és Oligokyphus , a Morganucodonta [63] rend tagjai , egy lehetséges korai igazi emlős, a Dinnetherium , valamint a Haramiyida rend tagjai . A legtöbb ilyen lelet az arizonai Gold Spring környékén [58] történt . A gerincesek nyomai közé tartoznak még a koprolitok és a terapeuták , gyíkszerű állatok és számos dinoszaurusz mancsnyomai [59] [66] .

A Kayenta Formációban talált más organizmusok kövületei azt mutatják, hogy a Dilophosaurus volt a régió fő ragadozója [67] .

Taphonómia

1984-ben Samuel Wells felvázolta az eredeti példányok alakzatát , a test bomlása és az azt követő megkövesedés során bekövetkezett változásokat. A holotípus csontvázát a jobb oldalán, " halálhelyzetben " fekve találták meg, amiben gyakran találnak dinoszaurusz csontvázakat. Úgy gondolják, hogy az ilyen testtartást az opisthotonus okozza, vagy az üledékes kőzetekbe való behatolás eredménye lehet. Az állat háta egyenes volt, a hátsó mellkasi csigolyák pedig a bal oldalon feküdtek. A farokcsigolyák egyenetlenül oszlottak el a medencétől, a hátsó végtagok csuklósak voltak, enyhe elmozdulással. Wells arra a következtetésre jutott, hogy a példányt halála helyén temették el anélkül, hogy a testet jelentős mértékben elmozdították volna, de a holttestet dögevők zavarták meg, amint azt az elmozdult mellcsigolyák és az összeesett koponya jelzi [4] [68] . Robert Gay megjegyezte, hogy az általa 2001-ben leírt minták a test vízfolyás általi szállítására utalnak. Mivel egyik minta sem volt teljes, a tetemek egy ideig feküdhettek, részben lebomlottak, és csak ezután mosódtak ki. Valószínű, hogy a testet egy árvíz során mozgatták meg, amit a különféle állatok csonttöredékek formájában talált sokféle fosszilis maradványa bizonyít [17] .

Kulturális jelentősége

A Dilophosaurus Michael Crichton Jurassic Parkjában (1990) és az azt követő , 1993-as filmadaptációjában , Steven Spielberg rendezésében jelent meg . A film elkészítéséről szóló könyvben a Dilophosaurust „az egyetlen jelentős eltérés a tudományos pontosságtól” és a „legkitaláltabb” dinoszauruszként ismerik el ebben a filmben. A regényben Crichton méregköpő képességgel ruházta fel a Dilophosaurust, elmagyarázva, hogyan ölheti meg a zsákmányt gyenge állkapcsa ellenére. A művészeti részleg egy másik tulajdonsággal egészítette ki a dinoszauruszt: egy bőr kapucnival a nyakában, amely kinyílt és úgy vibrált, mint egy fodros gyík . A filmben is szereplő Velociraptorral való összetéveszthetőség elkerülése érdekében a Dilophosaurust csupán 1,2 méter magasnak ábrázolták, ahelyett, hogy állítólagos 3 méteres valódi magassága lenne. A "Spitter" becenévre hallgató moziszerű Dilophosaurus egy animatronikus figurán keresztül valósult meg , három cserélhető fejjel, amelyekkel forgatókönyv szerinti műveleteket hajthat végre. Külön lábakat készítettek a Dilophosaurust ugrásban ábrázoló felvételekhez is. A filmben szereplő többi dinoszaurusztól eltérően a Dilophosaurushoz nem használtak CGI-t [ 69] [70] [71] .

Jegyzetek

1. ↑ 1 2 Pál, 2022 , p. 80.
2. ↑ 1 2 3 4 5 6 Scientific American . Letöltve: 2020. december 29. Az eredetiből archiválva : 2021. január 8.. (határozatlan)
3. ↑ Dilophosaurus  (angol) információ a Paleobiológiai Adatbázis honlapján . (Hozzáférés: 2018. augusztus 2.)
4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Welles, 1984 .
5. ↑ 1 2 3 4 5 6 Naish, 2009 .
6. ↑ 1 2 3 4 Paul, 1988 , pp. 258, 267-271.
7. ↑ 1 2 Gierliński, 1996 .
8. ↑ 1 2 Kundrat, 2004 , pp. 357.
9. ↑ 12 Lockley , 2003 .
10. ↑ 2004. Márton 12 .
11. ↑ 1 2 3 4 Tykoski, Rowe, 2004 .
12. ↑ 1 2 3 4 5 6 Welles, 1970 .
13. ↑ 1 2 3 4 Carrano, Benson, 2012 .
14. ↑ Rauhut, 2003 .
15. ↑ 1 2 3 Welles, 1954 .
16. ↑ Rauhut, 2003 , pp. 213.
17. ↑ 123 Meleg , 2001 .
18. ↑ Tykoski, 2005 , pp. 183, 366, 429.
19. ↑ Marsh & Rowe, 2020 .
20. ↑ 12 Meleg , 2005 .
21. ↑ Pickering taxonjai 6: Dilophosaurus breedorum . Theropod Database Blog . Letöltve: 2018. június 5. Az eredetiből archiválva : 2017. december 29. (határozatlan)
22. ↑ Hu, 1993 .
23. ↑ 12. Lamanna , 1998 .
24. ↑ LidaXing, 2013 .
25. ↑ Wang, 2017 .
26. ↑ 12 Welles , 1971 .
27. ↑ Morales, Bulkey, 1996 .
28. ↑ Gierlinski, 1991 .
29. ↑ Weems, 2003 .
30. ↑ Weems 12. , 2006 .
31. ↑ Rainforth, 2003 .
32. ↑ 123 Milner et al., 2009 .
33. ↑ Welles, 1974 , pp. 197.
34. ↑ Pál, 1988 , pp. 268, 271.
35. ↑ Holtz, 1994 .
36. ↑ Madsen, Welles, 2000 , pp. 2.
37. ↑ 12 Yates , 2005 .
38. ↑ Smith, 2007 .
39. ↑ Hendrickx, 2015 .
40. ↑ Marsh & Rowe, 2020 , pp. 93-96.
41. ↑ 12 Czerkas , 1990 .
42. ↑ Senter, Robins, 2005 , pp. 316-317.
43. ↑ Senter, Robins, 2015 .
44. ↑ Bakker, 1986 .
45. ↑ Pál, 1988 , pp. 269-270.
46. ↑ Milner, Kirkland, 2007 .
47. ↑ Coombs, 1990 , pp. 42.
48. ↑ Padian, Horner, 2011 .
49. ↑ Knell, Sampson, 2011 .
50. ↑ Hone, Naish, 2013 .
51. ↑ Pál, 1988 .
52. ↑ Tykoski 12. , 2005 .
53. ↑ Tkach, 1996 .
54. ↑ Molnár, 2001 .
55. ↑ Rothschild, 2001 .
56. ↑ 12 Senter, Juengst , 2016 .
57. ↑ 12 Harshbarger et al., 1957 .
58. ↑ 12 Lucas et al., 2005 .
59. ↑ 1 2 3 Luttrell, Morales, 1993 .
60. ↑ 1 2 Jenkins, Shubin, 1998 , pp. 495.
61. ↑ Lucas, Tanner, 2007 , pp. 7, 9.
62. ↑ Curtis, 1999 .
63. ↑ 12 Jenkins , 1983 .
64. ↑ Meleg, 2010 .
65. ↑ Rowe et al., 2010 .
66. ↑ Hamblin, Foster, 2000 .
67. ↑ Scientific American . Letöltve: 2020. december 29. Az eredetiből archiválva : 2021. január 8.. (határozatlan)
68. ↑ Reisdorf, Wuttke, 2012 .
69. ↑ Crichton, 2001 , pp. 241.
70. ↑ Shay, Duncan, 1993 , pp. 24, 35-36, 113.
71. ↑ Duncan, 2007 , pp. 177-178.

Irodalom

1. Bakker RT A dinoszaurusz-eretnekségek. - New York: William Morrow, 1986. - P. 263-264. - ISBN 978-0-8217-5608-9 .
2. Carrano MT, Benson RBJ, Sampson SD The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)  (angol)  // Journal of Systematic Palaeontology. - 2012. - Kt. 10 , sz. 2 . - P. 211-300 . doi : 10.1080 / 14772019.2011.630927 .
3. Marsh AD, Rowe TB A Dilophosaurus wetherilli (Dinosauria, Theropoda) átfogó anatómiai és filogenetikai értékelése az észak-arizonai Kayenta formációból származó új példányok leírásával  //  Journal of Paleontology. - 2020. - 1. évf. 94 , sz. S78 . - 1-103 . o . — ISSN 0022-3360 . - doi : 10.1017%2Fjpa.2020.14 .
4. Coombs WP Behavior patterns of dinosaurus // The Dinosauria (1. kiadás) / Weishampel DB, Osmolska H., Dodson P. - Berkeley: University of California Press, 1990. - ISBN 978-0-520-06727-1 .
5. Curtis K., Padian K. An Early Jurassic microvertebrate fauna from the Kayenta Formation of Northeastern Arizona: microfaunal change through the triassic-jurassic boundary   // PaleoBios . - 1999. - 1. évf. 19 , sz. 2 . - P. 19-37 .
6. Czerkas SJ, Czerkas SA Dinosaurs: a Global View. - Limpsfield: Sárkányok világa, 1990. - P. 208. - ISBN 978-0-7924-5606-3 .
7. Duncan J. A Winston-effektus: A Stan Winston Stúdió művészete és története. - London: Titan Books, 2007. - ISBN 978-1-84576-150-9 .
8. Gay R. A Dilophosaurus wetherilli (Dinosauria: Theropoda) új példányai a korai Jurassic Kayenta Formation of Northern Arizona -ból  //  Western Association of Vertebrate Paleontologists éves találkozó kötet, Mesa, Arizona. - 2001. - Vol. 1 . — 1. o .
9. Gay R. Bizonyítékok szexuális dimorfizmusra a korai jura theropoda dinoszauruszban, a Dilophosaurusban és összehasonlítás más rokon formákkal // The Carnivorous Dinosaurs / Carpenter K. Bloomington: Indiana University Press, 2005. P.  277-283 . — ISBN 978-0-253-34539-4 .
10. Gay R. Kayentavenator elysiae , egy új tetanurán az arizonai jura korai időszakából // Megjegyzések a korai mezozoikum theropodákról. (Igény szerinti online sajtó). - Lulu Press, 2010. - P. 27-43. — ISBN 978-0557466160 .
11. Jenkins FA, Crompton AW, Downs WR Mezozoikus emlősök Arizonából: új bizonyítékok az emlősök evolúciójáról   // Tudomány . - 1983. - 1. évf. 222 , sz. 4629 . - P. 1233-1235 . - doi : 10.1126/tudomány.222.4629.1233 .
12. Gierliński G. Új dinoszaurusz ichnotaxa a Szent Kereszt-hegység korai jurából, Lengyelország  (angol)  // Paleogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. - 1991. - 1. évf. 85 , sz. 1-2 . - 137-148 . o . - doi : 10.1016/0031-0182(91)90030-U .
13. Gierliński G. Tollszerű benyomások egy theropodában nyugvó nyomban a massachusettsi alsó jura korszakból // A kontinentális jura / M. Morales. - Museum of Northern Arizona Bulletin, 1996. - Vol. 60. - P. 179-184.
14. Hamblin AH, Foster JR. Ősi állatok lábnyomai és nyomai a Grand Staircase–Escalante Nemzeti Emlékműben, Utah déli-középső részén // Utah parkjainak és műemlékeinek geológiája / Sprinkel DA, Chidsey TC, Jr., Anderson PB. - Salt Lake City: Utah Geological Association, 2000. - P. 557-568. — ISBN 978-1882054107 .
15. Harshbarger JW, Repenning CA, Irwin JH A navajo ország legfelső triász és jura kőzeteinek rétegződése  //  New Mexico Geological Society. - 1957. - 1. évf. 291 . - 98-114 . o .
16. Hendrickx C., Hartman SA, Mateus O. A nem madár eredetű theropoda felfedezések és osztályozás áttekintése  (angol)  // PalArch's Journal of Vertebrate Palaeontology. - 2015. - Kt. 12 , sz. 1 . — 73. o .
17. Holtz TR Jr. A Tyrannosauridae filogenetikai helyzete: következmények a theropoda rendszertanára  //  Journal of Paleontology. - 1994. - 1. évf. 68 , sz. 5 . - P. 1100-1117 .
18. Hone DWE, Naish D. A „fajfelismerési hipotézis” nem magyarázza meg a túlzó szerkezetek jelenlétét és fejlődését a nem madárdinoszauruszok esetében  //  Journal of Zoology. - 2013. - Kt. 290 , sz. 3 . - 172-180 . o . - doi : 10.1111/jzo.12035 .
19. Hu S. Rövid jelentés a Dilophosaurus előfordulásáról Jinning megyéből, Yunnan tartományból  (angolul)  // Vertebrata PalAsiatica 1 (kínai nyelven) (1 szerk.). - 1993. - 1. évf. 31 . - 65-69 . o .
20. Jenkins FA, Shubin NH Prosalirus bitis és az anuran caudopelvic mechanizmus  (angol)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1998. - 1. évf. 18 , sz. 3 . - P. 495-510 . - doi : 10.1080/02724634.1998.10011077 .
21. Knell RJ, Sampson S. Bizarr szerkezetek a dinoszauruszokban: fajok felismerése vagy szexuális szelekció? Válasz Padiannak és Hornernek  //  Journal of Zoology. - 2011. - 20. évf. 283. sz . 1 . - P. 18-22 . doi : 10.1111/ j.1469-7998.2010.00758.x .
22. Kundrat M. Mikor váltak tollassá a theropodák? - Evidence for pre - Archeopteryx feathery appendages  (angol)  // Journal of Experimental Zoology B rész: Molekuláris és fejlődési evolúció. - 2004. - 20. évf. 302B , sz. 4 . - P. 355-364 . - doi : 10.1002/jez.b.20014 .
23. Lamanna MC, Holtz TR Jr., Dodson P. A kínai theropoda dinoszaurusz , Dilophosaurus sinensis újraértékelése : Papers Abstracts of Papers. Fifty-Eighth Annual Meeting, Society of Vertebrate Paleontology  (angol)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1998. - 1. évf. 18 , sz. 3 . - 57-58 . o .
24. Luttrell PR, Morales M. Bridging the gap across Moenkopi Wash: a lithostratigraphic correlation  //  Museum of Northern Arizona Bulletin. - 1993. - 1. évf. 59 . - 111-127 . o .
25. Lockley M., Matsukawa M., Jianjun L. Teropodák görnyedése taxonómiai dzsungelben: lábnyomok ichnological and ichnotaxonomiai vizsgálatai lábközépcsont- és ischiális lenyomatokkal   // Ichnos . - 2003. - 1. évf. 10 , sz. 2-4 . - 169-177 . o . - doi : 10.1080/10420940390256249 .
26. Lucas SG, Heckert AB, Tanner LH Arizona jura fosszilis gerincesei és a Glen Canyon csoport kora  //  New Mexico Museum of Natural History Bulletins. - 2005. - 20. évf. 29 . - P. 95-104 .
27. Lucas SG, Tanner LH Tetrapod biosztratigráfia és a triász–jura átmenet biokronológiája a déli Colorado-fennsíkon, USA  //  Paleogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. - 2007. - Vol. 244 , sz. 1-4 . - P. 242-256 . - doi : 10.1016/j.palaeo.2006.06.030 .
28. Madsen JH, Welles SP Ceratosaurus (Dinosauria, Theropoda): felülvizsgált csonttan  //  Utah Geological Survey: Report. - 2000. - P. 1-89 .
29. Martin AJ, Rainforth EC A theropod resting trace that is a locomotion trace: case study of Hitchcock's specimen AC 1/7  //  Geological Society of America, Abstracts with Programs. - 2004. - 20. évf. 36 , sz. 2 . — 96. o .
30. Milner ARC, Kirkland JI A dinoszauruszok horgászatának esete a St. George dinoszaurusz-felfedezési hely a Johnson Farmon  //  A Utah Geological Survey felmérési feljegyzései. - 2007. - Vol. 39 . - P. 1-3 .
31. Milner ARC, Harris JD, Lockley MG, Kirkland JI, Matthews NA, Harpending H. Madárszerű anatómia, testtartás és viselkedés, amelyet egy korai jura theropoda dinoszaurusz nyugvó nyoma tárt fel  //  PLOS One. - 2009. - 1. évf. 4 , sz. 3 . — P.e4591 . - doi : 10.1371/journal.pone.0004591 .
32. Molnar RE Theropod paleopathology: a szakirodalom felmérés // Mezozoic Vertebrate Life / DH Tanke, K. Carpenter. - Bloomington: Indiana University Press, 2001. - 577 p. - P.  337-363 . — ISBN 978-0-253-33907-2 .
33. Morales M., Bulkley S. Paleoichnológiai bizonyítékok a Dilophosaurusnál nagyobb theropoda dinoszauruszra az alsó jura Kayenta formációban. A kontinentális jura  //  Museum of Northern Arizona Bulletin. - 1996. - 1. évf. 60 . - P. 143-145 .
34. Naish D. A nagy dinoszaurusz-felfedezések. - London: A & C Black Publishers Ltd., 2009. - P. 94-95. - ISBN 978-1-4081-1906-8 .
35. Padian K., Horner JR . A „bizarr szerkezetek” evolúciója a dinoszauruszokban: biomechanika, szexuális szelekció, társadalmi szelekció vagy fajfelismerés? (angol)  // Állattani folyóirat. - 2011. - 20. évf. 283. sz . 1 . - P. 3-17 . - doi : 10.1111/j.1469-7998.2010.00719.x .
36. Paul GS A világ ragadozó dinoszauruszai. - New York: Simon & Schuster, 1988. - ISBN 0-671-61946-2 .
37. Rainforth EC A korai jura dinoszaurusz ichnogenus Otozoum  felülvizsgálata és újraértékelése //  Őslénytan. - 2003. - 1. évf. 46 , sz. 4 . - P. 803-838 . - doi : 10.1111/1475-4983.00320 .
38. Rauhut OW The Interrelationships and Evolution of Basal Theropod Dinosaurs  //  The Palaeontological Association. - 2003. - 1. évf. 69 . - P. 1-213 .
39. Reisdorf AG, Wuttke M. Moodie opisthotonic-posture hipotézisének újraértékelése fosszilis gerinceseknél I. rész: hüllők – a kétlábú dinoszauruszok, a Compsognathus longipes és a Juravenator starki taphonómiája a solnhofeni szigetcsoportból  /  Palaissic, Németország . - 2012. - Kt. 92 , sz. 1 . - 119-168 . o . - doi : 10.1007/s12549-011-0068-y .
40. Rothschild B., Tanke DH, Ford TL Theropod stress fractures and tendon avulsions as a clue to activity // Mezozoic Vertebrate Life / DH Tanke, K. Carpenter. - Bloomington: Indiana University Press, 2001. - P.  331-336 . — ISBN 978-0253339072 .
41. Rowe TB, Sues H.-D., Reisz RR Dispersal and diversity in the early North American sauropodomorph dinosaurs, with a description of a new taxon  //  Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2010. - 20. évf. 278. sz . 1708 . - P. 1044-1053 . - doi : 10.1098/rspb.2010.1867 .
42. Senter P., Juengst SL, Heymann D. Rekordot döntő fájdalom: a legnagyobb számú és változatos mellső láb csontbetegségei theropoda dinoszauruszban  (angolul)  // PLOS One. - 2016. - Kt. 11 , sz. 2 . — P.e0149140 . - doi : 10.1371/journal.pone.0149140 .
43. Senter P., Robins JH Mozgástartomány az Acrocanthosaurus atokensis theropoda dinoszaurusz mellső végtagjában , és a ragadozó viselkedésre gyakorolt ​​​​hatások  //  Journal of Zoology. - 2005. - 20. évf. 266 , sz. 3 . - P. 307-318 . - doi : 10.1017/S0952836905006989 .
44. Senter P., Robins JH A dinoszauruszok lapockáinak és mellső végtagjainak nyugalmi irányai: numerikus elemzés, a rekonstrukciókra és a múzeumi felszerelésekre vonatkozó vonatkozásokkal   // PLOS One . - 2015. - Kt. 10 , sz. 12 . — P.e0144036 . - doi : 10.1371/journal.pone.0144036 .
45. Shay D., Duncan J. A Jurassic Park készítése. - New York: Boxtree Ltd, 1993. - ISBN 978-1-85283-774-7 .
46. Smith ND, Makovicky PJ, Hammer WR, Currie PJ A Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) oszteológiája az Antarktisz korai jurából és a theropoda korai evolúciójának következményei  //  Zoological Journal of the Linnean Society. - 2007. - Vol. 151. sz . 2 . - P. 377-421 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2007.00325.x .
47. Tkach JS A Dilphosaurus wetherilli többelemes oszteohisztológiai elemzése . Abstracts of Papers, Fifty-sixth Annual Meeting, Society of Vertebrate Paleontology, American Museum of Natural History, New York, New York, október 16-19  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 1996. - 1. évf. 16 , sz. 3 . — 69. o . — .
48. Tykoski RS, Rowe T. Ceratosauria // The Dinosauria: Second Edition / David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska. - University of California Press, 2004. - P. 47-70. – 880p. - ISBN 0-520-24209-2 .
49. Tykoski RS A coelophysoid theropods anatómiája, ontogene és törzsfejlődése  (angol)  // UT Electronic Theses and Dissertations : Dissertation. – 2005.
50. Wang G.-F., You HL, Pan SG, et al. Egy új tarajos theropoda dinoszaurusz a kínai Yunnan tartomány korai jura   korából // Vertebrata PalAsiatica . - 2017. - Kt. 55 , sz. 2 . - 177-186 . o .
51. A Weems RE Plateosaurus lábszerkezete egyetlen nyomkészítőt javasol az Eubrontes és Gigandipus lábnyomokhoz // The Great Rift Valleys of Pangea in Eastern North America / LeTourneau PM, Olsen PE. - New York: Columbia University Press, 2003. - Vol. 2. - P. 293-313. — ISBN 978-0231126762 .
52. Weems RE The manus print of Kayentapus minor ; hatása a korai mezozoikum szaurischian dinoszauruszok biomechanikájára és ichnotaxonómiájára  (angol)  // New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. - 2006. - Vol. 37 . - P. 369-378 .
53. Welles SP Új jura dinoszaurusz az arizonai Kayenta formációból  //  Az Amerikai Geológiai Társaság közleménye. - 1954. - 1. évf. 65 , sz. 6 . - P. 591-598 . - doi : 10.1130/0016-7606(1954)65[591:NJDFTK]2.0.CO;2 .
54. Welles SP Dilophosaurus (Reptilia: Saurischia), egy dinoszaurusz új neve  (angolul)  // Journal of Paleontology. - 1970. - 1. évf. 44 , sz. 5 . - 989. o .
55. Welles SP Dinoszaurusz lábnyomok az észak-arizonai Kayenta formációból   // Plateau . - 1971. - 1. évf. 44 . - 27-38 . o .
56. Welles SP A theropoda dinoszauruszok tarsusa  (angol)  // Annals of the South African Museum. Annale van die Suid-Afrikaanse Múzeum. - 1974. - 1. évf. 64 . - P. 191-218 . — ISSN 0303-2515 .
57. Welles SP Dilophosaurus wetherilli (Dinosauria, Theropoda), oszteológia és összehasonlítások  (angol)  // Palaeontographica Abteilung A. - 1984. - Vol. 185 . - 85-180 . o .
58. Xing L., Bell PR, Rothschild BM, Ran H., Zhang J., Dong Z., Zhang W., Currie PJ Tooth loss and alveoláris remodeling in Sinosaurus triassicus (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Jurassic strata of the Lufeng Basin , Kína  (angol)  // Chinese Science Bulletin. - 2013. - Kt. 58 , sz. 16 . - 1931. o . - doi : 10.1007/s11434-013-5765-7 .
59. Yates AM Egy új theropoda dinoszaurusz a dél-afrikai korai jura korszakból és következményei a theropodák korai evolúciójára  //  Palaeontologia Africana. - 2005. - 20. évf. 41 . - P. 105-122 . — ISSN 0078-8554 .
60. Paul G.S. dinoszauruszok. Teljes minősítő = The Princeton Field Guide to Dinosaurs : orig. szerk. 2016 / ford. angolról. K. N. Rybakova  ; tudományos szerk. A. O. Averjanov . — M.  : Fiton XXI, 2022. — 360 p. : ill. — ISBN 978-5-6047197-0-1 .
61. Crichton M. Jurassic Park. - Moszkva: EKSMO-Press, 2001. - 662 p. — ISBN 5-04-004249-X .

Taxonómia	EOL Kövületek GBIF iNaturalist IRMNG