A kétéltűek eredete egy evolúciós folyamat, amelynek eredményeként olyan kétéltű állatok csoportja alakult ki, amelyek képesek vízben és szárazföldön is élni.
A devon korszak közepén , mintegy 385 millió évvel ezelőtt a Földön a gerincesek tömeges szárazföldi fejlődéséhez kedvező feltételek alakultak ki. Kedvező tényező volt különösen a meleg és párás éghajlat, a megfelelő táplálékbázis megléte (amely az addigra kialakult bőséges szárazföldi gerinctelen faunából állt). Ráadásul ekkor nagy mennyiségű szerves anyag bemosódott a tározókba, melynek oxidációja következtében csökkent a víz oxigéntartalma. Ez hozzájárult ahhoz, hogy a halakban a légköri levegő belégzésére való alkalmazkodások jelenjenek meg [1] .
A gerincesek vízi életmódról szárazföldi életmódra való átmenetét és a kétéltűek megjelenését két meghatározó adaptáció megjelenése kísérte: a légköri oxigén belélegzése és a szilárd szubsztrátumon való mozgás. Más szóval, a kopoltyúlégzést pulmonális légzésnek kellett volna felváltani , az uszonyszerű végtagokat pedig ötujjas végtagoknak, amelyek egy többtagú kar, amely a test szilárd aljzaton való megtámasztását szolgálja. Ezzel párhuzamosan más szervrendszerek is megváltoztak: bőrszövet, vérkeringés , érzékszervek , idegrendszer .
Ezeknek az adaptációknak a kezdetlegességei a halak különféle csoportjai között megtalálhatók . Egyes modern halak egy időre képesek elhagyni a vizet, és ez idő alatt vérük részben oxidálódik a légköri oxigén hatására. Ilyen például a kúszóhal ( Anabas ), amely a vizet elhagyva akár 24 órát is a szárazföldön tölt. A géb család egyes képviselői kikúsznak a szárazföldi iszapugrókra ( Periophthalmus ) . Utóbbiak gyakrabban fogják zsákmányukat szárazföldön, mint vízben. Jól ismert, hogy egyes tüdőhalak képesek kimaradni a vízből . Mindezek az adaptációk azonban magánjellegűek, és a kétéltűek ősei az édesvízi halak kevésbé specializált csoportjaihoz tartoztak.
A szárazföldi élethez való alkalmazkodás egymástól függetlenül és párhuzamosan alakult ki a lebenyúszójú halak evolúciójának több vonalában . Ezzel kapcsolatban E. Jarvik hipotézist terjesztett elő a két különböző lebenyúszójú halcsoportból (Osteolepiformes és Porolepiformes) származó szárazföldi gerincesek difiletikus eredetéről. Számos tudós ( A. Romer , I. I. Shmalgauzen , E. I. Vorobyova ) azonban bírálta Yarvik érveit. A legtöbb kutató valószínűbbnek tartja a tetrapodák oszteolepikus raceopteránokból származó monofiletikus eredetét, bár a tetrapod paraphylia lehetőségét is elismerik , pl. a kétéltűek szerveződési szintjének elérése az oszteolepiform halak több, egymással szorosan összefüggő filetikus vonala révén, amelyek párhuzamosan fejlődtek ki. A párhuzamos vonalak nagy valószínűséggel kihaltak.
Az egyik legfejlettebb lebenyúszójú hal a Tiktaalik ( Tiktaalik ), amelynek számos átmeneti jellemzője volt, amelyek közelebb hozzák a kétéltűekhez. Ezek a jellemzők közé tartozik a mellső végtagok övétől elválasztott lerövidített koponya és a viszonylag mozgékony fej, valamint a könyök- és vállízületek jelenléte. A Tiktaalik uszonya több fix pozíciót is felvehetett, amelyek közül az egyik célja az volt, hogy az állat a talaj felett magasan legyen (valószínűleg sekély vízben "sétáljon"). Tiktaalik a lapos "krokodil" fang végén található lyukakon keresztül lélegzett. A vizet, esetleg a légköri levegőt már nem kopoltyúfedők, hanem pofapumpák pumpálták a tüdőbe. Ezen adaptációk egy része a Panderichthys ( Panderichthys ) csíkúszójú halra is jellemző.
Az első kétéltűek, amelyek a devon végén megjelentek édesvízben, az ichthyostegidae ( Ichthyostegidae). Igazi átmeneti formák voltak a lebenyúszójú halak és a kétéltűek között . Tehát megvoltak a kopoltyúfedő elemei , egy igazi halfark, és a kleytrum megmaradt . A bőrt apró halpikkelyek borították . Ezzel együtt azonban szárazföldi gerincesek ötujjú végtagjait párosították (lásd a lebenyúszójú és ősi kétéltűek végtagjait). Az Ichthyostegids nemcsak vízben, hanem szárazföldön is élt. Feltételezhető, hogy nemcsak szaporodtak, hanem táplálkoztak is a vízben, szisztematikusan kikúszva a szárazföldre [2] .
Később, a karbon-korszakban számos ág alakult ki, amelyek a rendek vagy rendek taxonómiai jelentőségét kapják . A labirintodontia (Labyrinthodontia) rendje igen változatos volt. A korai formák viszonylag kicsik voltak, és halszerű testük volt. A későbbiek nagyon nagy méreteket értek el (1 m vagy nagyobb), testük lapított volt, és rövid, vastag farokban végződött. A labirintodonták a triász végéig léteztek, és elfoglalták a szárazföldi, félig vízi és vízi élőhelyeket. Az anuránok ősei viszonylag közel állnak néhány labirintushoz - a Proanura, Eoanura rendekhez, amelyek a karbon végéről és a permi lelőhelyekről ismertek.
A karbonban az elsődleges kétéltűek második ága keletkezett - a lepospondylok (Lepospondyli). Kicsiek voltak és jól alkalmazkodtak a vízi élethez. Néhányuk másodszor is elvesztette végtagját. A perm kor közepéig léteztek. Úgy gondolják, hogy ezek a modern kétéltűek rendjei - caudata (Caudata) és lábatlan (Apoda) - jöttek létre. Általában az összes paleozoikum kétéltű kihalt a triász idején . A kétéltűek e csoportját néha stegocephal -nak ("héjfejű") nevezik, ami a koponyát felülről és oldalról fedő bőrcsontok szilárd héja. A stegocephaliánusok ősei valószínűleg csonthalak voltak, amelyek primitív szervezeti jellemzőket (például az elsődleges csontváz gyenge csontosodását) kombinálták további légzőszervekkel, tüdőzsákok formájában.
A lebenyúszójú halak állnak legközelebb a stegocephalokhoz . Tüdőlégzéssel rendelkeztek, végtagjaik a stegocephaliákhoz hasonló csontvázzal rendelkeztek. A proximális szakasz egy csontból állt, amely a vállnak vagy a combnak felelt meg, a következő szegmens két csontból állt, amelyek megfeleltek az alkarnak vagy a lábszárnak; akkor volt egy több csontsorból álló szakasz, ez a kéznek vagy lábnak felelt meg. Szintén figyelemre méltó az ősi lebenyúszójú és stegocephalia koponya integumentáris csontjainak elrendezésében tapasztalható egyértelmű hasonlóság.
A devon korszakot, amikor a stegocephalians kialakultak, nyilvánvalóan szezonális aszályok jellemezték, amelyek során sok édesvízi testben nehéz volt a halak élete. A víz oxigénnel való elszegényedését és a benne való úszás nehézségeit elősegítette a bőséges növényzet, amely a karbon korszakban nőtt a mocsarakban és a tározók partjain. A növények a vízbe estek. Ilyen körülmények között a halak alkalmazkodhatnak a tüdőzsákokkal történő további légzéshez. Önmagában a víz oxigénnel való kimerülése még nem volt a partraszállás előfeltétele. Ilyen körülmények között a lebenyúszójú halak a felszínre emelkedhetnek, és lenyelhetik a levegőt. De a tározók erős kiszáradásával a halak élete már lehetetlenné vált. Nem tudtak a szárazföldön mozogni, ezért elpusztultak. Csak azok a vízi gerincesek tudták túlélni ezeket a körülményeket, amelyek a tüdőlégzés képességével együtt olyan végtagokat szereztek, amelyek képesek szárazföldi mozgást biztosítani. Kimásztak a szárazföldre, és a szomszédos tározókhoz költöztek, ahol még mindig megmaradt a víz.
Ugyanakkor a vastag csontpikkelyréteggel borított állatok szárazföldi mozgása nehézkes volt, és a testen lévő csontos pikkelyes héj nem biztosította a bőrlégzés lehetőségét, ami minden kétéltűre oly jellemző. Ezek a körülmények nyilvánvalóan előfeltételei voltak annak, hogy a test nagy részén csökkenjen a csontpáncél. Az ősi kétéltűek külön csoportjaiban csak a hason őrizték meg (a koponya héját nem számítva).
A Stegocephalians a mezozoikum kezdetéig fennmaradt . A kétéltűek modern különítményei csak a mezozoikum végén alakulnak ki.
| evolúcióbiológia | |
|---|---|
| evolúciós folyamatok | |
| Az evolúció tényezői | |
| Populációgenetika | |
| Az élet eredete | |
| Történelmi fogalmak | |
| Modern elméletek | |
| A taxonok evolúciója | |
