A repülés számos különböző rendű rovar egyik fő mozgási módja , segíti őket táplálékkeresésben, szaporodási szexuális partner megtalálásában, letelepedésben és vándorlásban, valamint a ragadozók elől való menekülésben.
A rovarok voltak az elsők a Földön, akik kifejlesztették a repülés képességét, és felszálltak a levegőbe, lévén az egyetlen repülésre képes gerinctelen csoport. A szárnyak megjelenésének köszönhetően a rovarok gyorsabbak és mozgékonyabbak lettek, rendszeres vándorlási képességre tettek szert ; viselkedésük romlott. Megnövekedett étkezési és szaporodási lehetőségek, új módszerek vannak az ellenségek elkerülésére. A rovarrepülés elveinek tanulmányozása nagy érdeklődésre tart számot az összehasonlító élettan , a taxonómia, az alkalmazott rovartan és a bionika számára .
A történelmi fejlődés hosszú időszaka során fokozatosan fejlesztették a rovarok repülést támogató rendszerét, és javultak a repülési képességeik.
A rovarszárnyak (alae) az őket kiszolgáló izomkomplexumhoz és az átalakult mellkasi szkleritekhez kapcsolódó bőrszövet lamellás kinövései [1] . Tipikus esetben két pár van belőlük: az elülső, amely a mesothoraxhoz kapcsolódik, és a hátsó, a metathoraxon. A szárnyak egy vékony szárnylemezből (membránból) állnak, amely szilárd vénákhoz (vénákhoz) kapcsolódik, amelyek szilárd alapként szolgálnak a szárny számára. A vénák hosszirányú és keresztirányú részekre oszlanak, sűrű hálózatot és számos sejtet (cellulát) alkotva alsó csoportokban. A keresztirányú vénák a magasabb formákban csökken, és néha teljesen eltűnnek, mivel a fő támogató szerepet a hosszanti, felváltva domború és homorú vénák játsszák. Ezért a longitudinális vénák, bár jelentős fejlődésen mentek keresztül a magasabb csoportokban, mégis megőrizték alapjukat [1] .
A rovarok szárnyai, ellentétben a repülő gerincesek szárnyaival, nem rendelkeznek saját izomzattal, és a mellkas izomzatának összehúzódása által mozgásba lendülnek.
Hosszanti háti izmok. Az izom összeköti a töredékeket, és repülő formákban fejlődik. Ennek az izomnak az összehúzódásai a tergit felfelé domborodását okozzák, aminek következtében a szárny szárnyrésze leereszkedik. A prothoraxban annak elülső vége a posztmaxilláris redőhöz kapcsolódik, és részt vesz a fej mozgásában is. A második hosszanti izom az első oldalán található, és minden szegmensben áthalad a hátsó phragmától a nyálkahártyáig. A fő funkció a szárny segédleengedése [1] .
Pleurális izmok. Egy egész izomcsoport. Közülük három a legnagyobb jelentőségű. Az első és a második az episterna belsejében fekszik, és felfelé konvergál a bazális lemezhez. Ez a lemez a szárnyat a pleurittal összekötő membránban fekszik . Ezen izmok összehúzódásával a szárny elülső éle leereszkedik, és a szárny lejtése megváltozik. Ezenkívül ezek az izmok a szárny széttárására és a koksz mozgatására szolgálnak, és így hármas funkciójuk van. A harmadik izom az első kettő antagonistája, és az epimeren belül helyezkedik el [1] .
Hosszirányú ventrális izmok. Az első általában a lárvákban megmarad, a felnőtteknél pedig hiányzik . A második a sternitek furciját köti össze . A prothoracalis furca felől a tentoriumba megy és mozgatja a fejét. A furka minden ágából további két izom nyúlik ki. Az első az elülső gerincredőbe, a második a hátsóba kerül. Ennek az izomcsoportnak a fő funkciója a szegmensek egymáshoz vonzása [1] .
Dorso-ventrális izmok . Ezek az izmok hasonlóak az annelidek körkörös izmaihoz. A csoport hat izomból áll, amelyek a tergittől a szternitig, vagy a láb egyes részeiig futnak. Az első izom tergosternalis; feladata, hogy a tergit a sternithez vonzza, ami a szárny szárnyrészének megemelkedéséhez vezet. Ez az izom legfejlettebb repülő formákban. A második, azonos funkciójú izom a coxopod elülső hátizomzatától származik. A harmadik és negyedik izom a tergiten kezdődően kettős funkciót lát el: amikor a láb mozdulatlan, akkor a segédszárny emelő funkcióját látja el, és mozgásba hozza a lábat is. Az ötödik izom a tergittől a trochanter belső széléig helyezkedik el, és egy speciális inával kapcsolódik hozzá. Összehúzódva ez az izom leengedi a lábat, és kiegészítő szárnyemelőként szolgál. A hatodik izom a tergittől a meronig fut, a coxa mellett található, és szintén kettős funkciót lát el [1] .
A rovarok repülése lehet aktív és passzív.
A rovarok fő mozgási formája a levegőben a csapkodó repülés, amelyet minden erre képes szárnyas rovar használ.
ElőrejáratA rovarok progresszív csapkodó repülése manőverezhetőnek, gazdaságosnak, stabilnak és gyorsnak tekinthető, bár egyes mutatói a rovarcsoportonként eltérőek lehetnek.
A nagy rovarok hosszabb ideig képesek egyenes vonalú repülésre, mint a kicsik. Ráadásul a Coleoptera esetében ez a tendencia sokkal hangsúlyosabb, mint más rovarcsoportoknál. Ez a tendencia a repülési útvonal stabilizálásával függ össze az oldalra terjesztett elytra segítségével.
A legtöbb faj repülési útvonala különféle fordulatokból, rövid oldalra dobásokból, hurkokból, váratlan megállásokból, hirtelen magasságváltozásokból áll. Ezek a változások minden vízszintes síkban végzett manővert kísérnek, és gyakoriak az egyenes repülésben. Emiatt a repülési útvonal gyakran hullámossá válik. Ezenkívül a rovarok repülését a mozgás sebességének kifejezett egyenetlensége jellemzi. Egyes pillanatokban a rovar nagy sebességet fejleszthet ki, máskor pedig megállhat vagy sokkal kisebb sebességgel folytathatja a repülést.
A lebegő repülés során az előrerepüléssel ellentétben a rovar igyekszik változatlanul megőrizni pozícióját a térben. Az angol szakirodalomban egy speciális kifejezést használnak az ilyen típusú csapkodó repülés - lebegésre . Jellemző a következőkre:
Sólyomhéjak , szitakötők , néhány poloskafaj , bogarak , valamint minden kétszárnyú és hártyaszárnyú szárnyas képes lebegni . A lebegő repülés állapotában lévő rovar szárnyai által leírt pálya a vízszintes síkhoz képest különböző szögekben dőlhet. Ennek függvényében háromféle lebegő repülést különböztetnek meg.
Az első típusnál a szárnylöket síkja vízszintes, amit a test ferde vagy függőleges helyzetének megadásával érünk el. Ebben az esetben a rovar szárnyai nagy amplitúdóval mozognak, és tetejük egy vízszintes nyolcas pályát ír le. A pálya szélső elülső és hátsó pontján a szárny erősen forog hossztengelye körül; mindkét ágon azonos ütési szöggel halad át, és a teljes aerodinamikai erő vektora felfelé irányul. Ez az úgynevezett normál lebegés. Leggyakrabban repülés közben használják különféle rovarok: százlábú szúnyogok, szirphidek, méhek, sólymok és egyes bogarak.
A második típus lebegését a rovartest vízszintes elrendezése jellemzi, míg a szárnyak szárnyának síkja bizonyos szöget zár be a horizonttal, és a szárny amplitúdója rendkívül kicsi. Ezt a módszert a rovarok két csoportjának képviselői alkalmazzák: a Syrphinae alcsaládba tartozó szirphidek és a heteroszárnyú szitakötők . Megfigyelések szerint a második típusú lebegést a méhek és a hajtogatott szárnyas darazsak is használják [2] .
A harmadik típusú lebegést C. Ellington írta le a káposztalepkében . A szárnyak a vízszintes síkra merőleges pálya mentén mozognak: lefelé - körülbelül 90 ° -os támadási szöggel , felfelé - nullával. Megjegyzendő, hogy a szárnymozgás ilyen jellege a fehérekre és néhány más Lepidoptera -ra jellemző transzlációs repülés közben, azonban nem mindegyik képes hosszan tartó lebegésre [2] .
A passzív repülés lényegében a csapkodó repülés folytatása: a szárnyak nem hoznak létre tolóerőt, és a rovar az aktív csapkodás során korábban felhalmozott energia hatására mozog. Az ilyen típusú repülés során a következő erők hatnak a rovarra:
A siklórepülés hajtóereje a testtömegnek az a mozgási irányú összetevője, amely a mozgási pályának a horizonthoz való hajlása miatt következik be. Következésképpen csak a viszonylag nagy és nehéz rovarok képesek passzív repülésre. Átlagosan a szárnyak területe nő a testtömeg növekedésével, de nem minden nagy rovar képes passzív repülésre.
A siklórepülés a nagy szárnyfelületű rovarokra jellemző ( lepkék , szitakötők ). Miután felgyorsultak, abbahagyják a szárnyak mozgatását, és a tehetetlenség miatt egy ideig siklanak . Egyes rovarok, például a szitakötők, nem csak siklani, hanem felfelé irányuló légáramlást is felhasználnak a felfelé repüléshez – szárnyaló repüléshez.
A röppályától és a mozgás sebességétől függően a passzív repülés a következőre oszlik: [2] :
Az ejtőernyős ugrás a szárnyak és a levegő közötti legegyszerűbb kölcsönhatást biztosítja, és lassú ereszkedést jelent egy függőleges pálya mentén. Két csoportba tartozó rovarokban fordul elő: májusban és az Adela nemzetségbe tartozó hosszúbajuszú lepkékben , amikor rajban repülnek. A rajzó hímek függőlegesen felszállnak, majd szárnyaikat emelt helyzetben megállítva lassan leereszkednek.
A passzív repülés egyéb típusai a siklórepülés elvén alapulnak . A légáramlás által áramvonalasított szárny zavarokat kelt benne, ami az áramlás légtömegének lefelé irányuló eltéréséhez vezet. Az emelőerőt a szárnyon lévő légáram hatása hozza létre.
A szembejövő légáramot a szárny két részre - felsőre és alsóra - osztja, míg a felső rész hosszabb utat tesz meg, mint az alsó, a szárny kidudorodása miatt. Az áramlás folytonosságának feltétele alapján a szárny feletti áramlási sebesség nagyobb, mint alulról, ami nyomáskülönbséget okoz - a szárny felett alacsony nyomású terület, nagyobb nyomású terület alakul ki. a szárny alatt – ami emelést hoz létre. Ez utóbbi egyenesen arányos a szárnyak területével és a sebesség négyzetével.
A merülés egy gyors süllyedés, amelyben nagy szög van a repülés iránya és a vízszintes között. Elég ritkán fordul elő rovaroknál: egyes lepkéknél és sáskáknál . Ez utóbbiak a repülési magasság megváltoztatásakor, valamint veszély esetén folyamodnak hozzá. A megijedt rovar szárnyait széttárva ugrik, csapkodó repülés közben egy ferde pályán emelkedik, majd ugyanazon a ferde pályán lezuhan, és leszáll.
Például a kékszárnyú szuka ( Oedipoda coerutescens ) merülési távolsága 1 m magasságból 1,5-2,0 m [2] . Ugyanezt a viselkedést (de ugrás nélkül) figyelték meg a Callimorpha nemzetségbe tartozó, fűben élő medvefajok és a Leucanilis férgek . Az ilyen merüléssel rendelkező pillangószárnyak kissé visszahúzódnak, ami segít a nagy sebesség elérésében.
A siklás és a búvárkodás között az a különbség, hogy a rovar a repülés közben felgyorsult, szárnycsapkodás nélkül tovább halad előre, így energiát takarít meg. A siklórepülést használó rovarokat alacsony szárnyterhelés jellemzi, vagyis a testtömeg és a szárnyfelület alacsony aránya.
A szárnyalás viszont abban különbözik a siklórepüléstől, hogy az áramlás nagyobb támadási szögben fut a szárnyra, mint siklás közben .
Az olyan rovarok, mint a szitakötők , egyes csipkés szárnyasok és lepkék szintén felszálló légáramlatot használnak a szárnyaló repüléshez. Tehát a Lepidoptera között a következő családok képviselői képesek lebegni: danaids , Nymphalidae , Papilionidae , Pieridae , Morphinae , Uraniidae . A Nymphalidae családba tartozó kis fajok a talaj közelében képződött hőáramokat használják fel szárnyaláshoz, a Neptis aceris nigella körökben képes repülni az út felett, ahonnan felhevült légáramlatok emelkednek ki. A nagyobb fajok magasabban szárnyalnak, gyakran a fák tetején.
Még jobban alkalmazkodtak a szárnyaláshoz a vitorláscsalád képviselői .
A közönséges Apolló ( Parnassius apollo ) hosszan tud lebegni a hegyszorosok lejtői felett, szárnyainak csapkodásával és magasságváltással módosítja repülési útvonalát. Az Atrophaneira alkinoi szárnyaló repülés közben a koronák szintjén repül, szaggatott mozdulatokkal - miközben az elülső szárnyak lapított, a hátsó szárnyak pedig felemelve és összecsukva "csónakban" vannak. A szárnyaló repülés során a stabilitás növelése a hátsó szárnyak hosszú farokszerű kinövéseivel érhető el.
Ezek a kinövések különösen nagy hosszúságot érnek el a fűzős szárnyasokban, például a Nemoptera sinuata és a Szaturnuszi családba tartozó néhány lepkefaj ( Actias artemis , Coscinocera hercules , Argema mimosae ). Hátsó szárnyukon hosszú farokszerű kinövések vannak, amelyek a végörvényekkel ellentétes irányba csavarodnak, és egybeesnek a belső szélén lévő örvényáramlások forgásirányával. A siklórepülés során a farokkinövéseket összefogják és szigorúan hátrafelé irányítják.
Minden szárnyalni képes faj alkalmazza a siklást is [2] . Ez utóbbihoz való alkalmazkodás jellegzetes jele az elülső szárnyak tetejének megnyúlása. A vitorlázáshoz gyakran folyamodnak nimfalidák , vitorlások , danaidák és más lepkék .
A rovarok repülését reflexszerűen szabályozzák, és a szárnyalapokon lévő mechanoszenzitív sensilla stimulációja támogatja. A repülés közbeni tájolási eltérések három fő térbeli tengely körüli forgásként írhatók le:
A tájékozódást vizuális információk is támogatják, részben a fej-mellkas ízületi érzékszervek információi. Kétszárnyúban , részben kötőfékről .
A szitakötőknek például három szőrpárna van a fej-mellkas csomópont mindkét oldalán, amelyek képesek érzékelni a szöggyorsulásokat. Repülés közben a fejet a szemből érkező vizuális információ tartja a helyén. A test helyzetének változásaival és megsértésével a hajpárnák érzékszerve észleli ezeket a változásokat. Két pár szárny, miközben reflexszerűen működik, helyreállítja a fej és a test összehangolását. Ugyanez a mechanizmus létezik a legtöbb más repülő rovarban is.
A kétszárnyúaknál a hátsó szárnypár súlyzó alakú kötőfékké módosul, tövében számos harang alakú szenszilla. A kötőfékek a szárnyak mozgásával 180 fokkal szinkronban oszcillálnak, 100-500 Hz frekvenciával. A harang alakú sensilla különféle erőket érzékel, amelyek a kötőfékek és a mellkas artikulációjára hatnak dőlés, elfordulás és pörgés közben. A kötőfékek kísérleti eltávolítása a szárnyizmok reflex-kompenzációs szabályozásának megzavarásához vezetett.
A rovarok mozgási sebessége elsősorban a széltől függ. Különbséget kell tenni az abszolút (levegő) sebesség - a rovar repülési sebessége nyugalom alatt - és a relatív (földi) sebesség között, amely a szél sebességétől és irányától függ. Egy tárgy szélsebességének és légsebességének vektorait összeadva meghatározható az utóbbi földsebessége. Hátszélnél a rovar nagyobb mozgási sebességet ér el a táj elemeihez képest. Tehát egy hátszél uralkodó pillangó több mint 14 m / s sebességgel repülhet.
A rovarok repülési sebessége a különböző fajoknál átlagosan néhány centimétertől másodpercenként 15 m/sec-ig változik. A maximális repülési sebesség olyan rovarokra jellemző, mint a szitakötők , sólymok és a magasabb legyek .
Az agilitást úgy határozhatjuk meg, mint a mozgási irány változásának sebességét. A repülés közben kifejlődött gyorsulás kétszárnyúban éri el a maximális értékeit: lebegő legyek és berregő. Szitakötők követik őket . A Libellula nemzetségbe tartozó szitakötő a repülés jellegétől függően olyan gyorsan képes sebességet váltani, hogy a gyorsulás 2,5 g. A Corduliidae családba tartozó szitakötőknél a legnagyobb, 9 g-os gyorsulású mozgást figyelték meg . A szitakötők közül a legalacsonyabb manőverezési sebesség a Calopterygidae család képviselőire jellemző : 90°-os elforduláshoz 0,5 másodpercre van szükségük, de ezek a kanyarok megszakítás nélkül követhetik egymást, és egy kaszkádot alkotnak [2] .
Az aktív repülés az izomösszehúzódások energiája miatt, passzív - a külső környezet energiájának és a rovar testtömegének köszönhetően.
A sebességtől, bizonyos manőverek teljesítményétől, a lebegés használatától és a levegőben való viselkedés egyéb jellemzőitől függően 10 fő repüléstípust lehet megkülönböztetni, amelyek a modern rovaroknál megtalálhatók [2] . Nincsenek egyértelmű határok a repülési típusok között, és számos átmenet létezik egyikről a másikra.
Az 1. típus (bujdosás) a viszonylag primitív szárnyas rovarokra jellemző: május- , kőlegy- , szárnyaslegyek , skorpiók , egyes szárnyasok . A repülés gyakran rövid: a repülő rovar a lehető leghamarabb leszáll. Törött pálya jellemzi, ami gyakori magasságváltozással jár; ebben az esetben az út egy rövid szakaszán a mozgás irányának változása nem jár együtt a test hossztengelyének mozgási irányú elfordulásával. Az elsődleges fogazatú lepkék virágról virágra repülése nem a legrövidebb úton történik, hanem egy összetett pálya mentén történő leselkedés miatt. Jellemző a spirális repülés (kis májusi lepkék, lécek, elsődleges lepkék és mások). A légsebesség általában alacsony. A gyakori magasságváltozást a szárnyak egyenetlen működése okozza.
A 2. típus a sűrű növényzet között repülő ragadozókra jellemző ( teve , néhány fűző ). Ennél a repülési típusnál a test hossztengelyének a rövid távú változása során sem kerül sor a mozgás irányába. Rendkívül jellegzetes repülés a felfelé, amelyben a test függőlegesen áll. Ez a funkció, valamint az alacsony sebességgel végrehajtott összetett manőverek lehetővé teszik az ilyen típusú repülések megkülönböztetését az előzőtől.
A 3. típust viszonylag alacsony mozgási sebesség jellemzi bármely irányban, a test elfordítása nélkül. Jellemző a damselfly szitakötőkre , amelyek képesek azonnali mozgásirányt váltani, és jellemző rájuk a lebegés is. Ezeknek a rovaroknak a felemelkedése, a fűzőkkel ellentétben , azonnali rántással történik, miközben megtartja a test vízszintes helyzetét.
A 4. típus a heteroszárnyú szitakötőkre jellemző , amelyekre a második típus lebegése jellemző. A heteropterán szitakötők repülésének megkülönböztető jellemzője az a képesség, hogy a testet gyorsan el lehet fordítani a tér szinte egy pontján: a repülő szitakötő hirtelen megáll, és lebegés közben a kívánt irányba fordul, majd tovább repül. Az elforgatási szög 90° vagy több lehet. A mászás nagyon gyorsan és a test elfordítása nélkül történik.
Az 5. típus közel áll a harmadikhoz, de sokkal nagyobb mozgási sebességgel rendelkezik. Jellemző a füves növényzet között repülő kétszárnyúakra: lökhárítók , ktyrok , szalonkák , légyak és mások. Ezeket a rovarokat gyakori lebegés és éles dobások oldalra, előre, hátra, felfelé jellemzik. Vadászat vagy párzási partner keresése során a bozótosban nagy manőverezőképességre van szükség, de jelentős térbeli elmozdulás nélkül. Ezeket a célokat jól szolgálja a lebegést használó repülés. Néhány lebegő legyek a lebegés fejlettebb formáját fejlesztették ki, a második típust.
A 6. típus közel áll az ötödikhez, és a legtöbb Hymenoptera -ra és sok kétszárnyúra ( baltyák , zümmögők ) jellemző. Ezek a rovarok is gyakran alkalmaznak lebegést, de még mindig ritkábban, mint a fentebb tárgyalt kétszárnyúak. Ezzel a repüléstípussal ugyanakkor leggyakrabban gyors és nagy távolságú mozgások során találkozhatunk. A mozgás irányának változását a test megállás nélküli gyors fordulása kíséri.
A 7. típus a sólymokra jellemző. Ez áll a legközelebb az előzőhöz, de hosszabb repülésekhez használják a kívánt növény keresésére. Nagy méretük és nagy súlyuk miatt a sólymok kénytelenek táplálkozni, a virág előtt lebegnek. A lebegéshez és a nagy sebességű repüléshez való alkalmazkodás a manőverezőképesség rovására ment végbe - repülésük pályája egyszerűbb, mint a Hymenoptera-é.
A 8. típust a legnagyobb sebesség és manőverezhetőség, valamint a gyors kanyarváltás jellemzi. Hasonló repülési karakter figyelhető meg néhány rövidbajuszú kétszárnyú esetében is.
A 9. típus a lepkékre jellemző : buzogányrészek, lepkék , pávaszemek és mások. A rovar minden egyes szárnycsapásra viszonylag nagy távolságot repül, és a magasság és irány időszakos változásai csapkodó jelleget kölcsönöznek a repülésnek. A repülési sebesség nagy.
A 10. típus olyan rovarok repülését egyesíti, mint az orthoptera , bogarak és mások. A mozgási irány változása a karosszéria hossztengelyének elfordulásával jár, de a manőverezőképesség összességében alacsony. A repülési sebesség lehet alacsony vagy magas. Nyilvánvalóan a különböző rovarcsoportok repülési természetének további tanulmányozása lehetővé teszi ennek a típusnak a megkülönböztetését. A bogarak repülésének azonban csak néhány sajátosságáról beszélhetünk, amelyre alacsony manőverezőképesség és gyorsaság jellemző, bár ez utóbbi mutató a nagy fajoknál növekszik.