Interfázis

Interphase ( angolul  interphase ) - a sejtciklus periódusa , G 1 -, G₀-, S- és G 2 -fázisokra osztva . Az interfázis során a sejt felkészül a jövőbeli osztódásra: növekszik, megkétszerezi a citoplazma , a sejtfehérjék és az organellumok mennyiségét . Az S-fázisban a DNS és a centroszómák (sejtközpontok) megkettőződése következik be.

Fontosabb események

Egy tipikus emberi sejttenyészetben az interfázis 23 órát vesz igénybe egy 24 órás sejtciklusból. A sejtnövekedés az egész interfázisban megfigyelhető. Az interfázis nem csak késleltetést biztosít a sejt növekedéséhez, hanem lehetőséget ad a sejtnek arra is, hogy felmérje a külső és belső feltételek alkalmasságát a DNS megkettőződésére és az azt követő osztódásra [1] .

G 1 -fázis (preszintetikus)

A G 1 fázis a legfontosabb a sejt elhelyezkedési körülményeinek szabályozása szempontjából. Időtartamát nagymértékben a külső körülmények és más sejtekből érkező jelek határozzák meg. Ha a körülmények nem kedveznek az osztódásnak, akkor a sejt késlelteti a G 1 fázison való áthaladást, és akár speciális nyugalmi állapotba - a G 0 - fázisba is kerülhet . A sejtek napokig, hetekig, sőt évekig is ebben az állapotban maradhatnak, mielőtt a proliferáció újraindulna . Sok sejt G 0 -ban van a saját vagy a szervezet haláláig. A korai G 1 fázisban van egy fontos sejtciklus-ellenőrző pont , amelyet emlős restrikciós pontként vagy élesztő startként ismerünk . Ha a körülmények kedvezőek, és a sejt növekedési és osztódási jeleket kap szomszédaitól, akkor a sejtek áthaladnak ezen a ponton, és elköteleződnek a DNS-megkettőzés mellett, még akkor is, ha a külső növekedési és osztódási jelek eltűnnek [1] .

A késői mitózisban és a G 1 fázisban megindul a DNS-replikáció beindításának folyamata: a replikációs origókon (replikációs origópontokon) egy multiprotein prereplikációs komplex áll össze . Néha ezt a szakaszt a replikációs origó engedélyezésének (licenzésének) nevezik, mivel a DNS-duplikáció kezdete csak azokat a pontokat érinti, amelyekhez a prereplikációs komplex kapcsolódik [2] .

S-fázis (szintetikus)

Az S fázisban a sejtnövekedéssel együtt két fontos esemény következik be: a DNS megkettőződése és a centroszómák (vagy sejtközpont) megkettőződése. A DNS megkettőződése a sejtciklus jelentős részét teszi ki. A DNS-replikációt sejtciklusonként pontosan egyszer aktiválják a speciális ciklinfüggő kinázok . Az S-fázisban a G1-fázisban a replikációs origóknál összeállított pre-replikatív komplex komponensei egy nagyobb komplex, a preiniciációs komplex összeállítását indítják el. Letekerteti a DNS-hélixet, és rárakja a DNS-polimerázokat és más DNS-replikációs fehérjéket. A pre-iniciációs komplex összeállítása után a pre-replikatív komplex komponensei disszociálnak , és ennek a komplexnek az összeállítása lehetetlenné válik a következő G 1 fázisig. Így a replikációs origó ciklusonként csak egyszer aktiválható [2] .

A centroszómák duplikációja azzal kezdődik, hogy a sejt G1 fázisból az S fázisba való átmenete során új centriolák képződése indul meg a korábbi lány- és anyai centriolák közelében. Az S és G 2 fázisban az centriolok addig nőnek, amíg el nem érik az eredeti centriolok méretét. A növekedés végén egy diploszóma képződik - az előző centriolák egyike egy újonnan szintetizált centriolával, és a korábbi leány centriole lesz az anyai, a korábbi anyai centriol pedig megtartja státuszát. A diploszómában a centriolák merőlegesek egymásra . A mitózis előrehaladtával az anya és a lánya centriolák közötti távolság az egyes diploszómákban növekszik, amíg az anafázis végére a diploszómák szétválnak. A diploszómában a centriolok szétválasztásakor mindegyiket pericentrioláris anyag veszi körül . A leírt eseménysorozat alkotja a centroszóma ciklust [4] [5] [6] .

G 2 -fázis (utószintetikus)

A G2 fázis a gyors sejtnövekedés és fehérjeszintézis időszaka , amely során a sejt felkészül a következő osztódásra . Érdekes módon a G 2 fázis nem szükséges: egyes sejttípusok, például a Xenopus béka embriósejtjei és egyes rákos daganatok [7] , közvetlenül a DNS megkettőződése után mitózisba lépnek , azaz az S fázisba. A G2 fázis szabályozási mechanizmusai nem teljesen ismertek. Az egyik hipotézis szerint a G 2 fázis időtartamát a sejtméret szabályozza. Ilyen szabályozási mechanizmust írtak le a Schizosaccharomyces pombe élesztőben [8] . Biokémiailag a G 2 fázis akkor fejeződik be, amikor a ciklin B1 és a ciklin-dependens kináz 1 ( Cdk1) aktív komplexének küszöbkoncentrációját elérjük , más néven érést elősegítő faktort . A G 2 fázisnak van egy ellenőrző pontja, amely leállítja a sejteket a G 2 fázisban , amikor DNS-károsodást észlelnek. Ezt a hatást a Cdk1 aktivitás gátlásával érik el [9] .  

Jegyzetek

1. ↑ 1 2 Alberts et al., 2013 , p. 1623.
2. ↑ 1 2 Alberts et al., 2013 , p. 1642.
3. ↑ 1. ábra . Aurora-A: az orsóoszlopok készítője és letörője . Journal of Cell Science. Letöltve: 2012. december 11. Az eredetiből archiválva : 2012. május 11. (határozatlan)
4. ↑ Chrétien D. , Buendia B. , Fuller SD , Karsenti E. Reconstruction of the centrosome cycle from cryoelectron micrographs.  (angol)  // Strukturális biológia folyóirat. - 1997. - 1. évf. 120, sz. 2 . - P. 117-133. - doi : 10.1006/jsbi.1997.3928 . — PMID 9417977 .
5. ↑ Kuriyama R. , Borisy GG Centriole ciklus kínai hörcsög petefészek sejtjeiben, teljes-mount elektronmikroszkóppal meghatározva.  (angol)  // The Journal of Cell Biology. - 1981. - 1. évf. 91. sz. 3 Pt 1 . - P. 814-821. — PMID 7328123 .
6. ↑ Vorobjev IA , Chencov Yu S. Centrioles a sejtciklusban. I. Hámsejtek.  (angol)  // The Journal of Cell Biology. - 1982. - 1. évf. 93. sz. 3 . - P. 938-949. — PMID 7119006 .
7. ↑ Liskay RM Mérhető G2 fázis hiánya két kínai hörcsög sejtvonalban.  (angol)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 1977. - 1. évf. 74. sz. 4 . - P. 1622-1625. — PMID 266201 . )
8. ↑ Moseley JB , Mayeux A. , Paoletti A. , Nurse P. A spatial gradient koordinálja a sejtméretet és a mitotikus belépést a hasadási élesztőben.  (angol)  // Természet. - 2009. - 1. évf. 459. sz. 7248 . - P. 857-860. - doi : 10.1038/nature08074 . — PMID 19474789 .
9. ↑ Sha W. , Moore J. , Chen K. , Lassaletta AD , Yi CS , Tyson JJ , Sible JC A hysteresis sejtciklus-átmeneteket vezet a Xenopus laevis tojáskivonatokban.  (angol)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2003. - 20. évf. 100, nem. 3 . - 975-980. - doi : 10.1073/pnas.0235349100 . — PMID 12509509 .

Irodalom

• Alberts B., Bray D., Lewis J., Raff M., Roberts K., Watson J. A sejt molekuláris biológiája: 3 kötetben. T. II. - M.: Izhevsk: "Szabályos és kaotikus dinamika" kutatóközpont, Számítógépes Kutatóintézet, 2013. - 992 p. - ISBN 978-5-4344-0113-5 .