A prometafázis ( angolul prometaphase ) a sejtosztódás mitotikus folyamatának második fázisa . A prometafázis hirtelen kezdődik a magmembrán gyors pusztulásával [ 1] . A prometafázis akkor ér véget, amikor minden kromoszóma az orsó egyenlítői síkjában van .
A prometafázis kezdetét a magmembrán pusztulása jelzi, melynek eredményeként a kromoszómák véletlenszerűen az egykori mag zónájában helyezkednek el . A prometafázis során a kromoszómák kölcsönhatásba lépnek a két centroszómával és a hozzájuk kapcsolódó mikrotubulusokkal , létrehozva a hasadási orsót. A prometafázis legelején a kialakuló orsó egyik pólusához legközelebb található kromoszómák gyorsan közelednek hozzá. Ezt az elsődleges aszinkron sodródást mikrotubulusok hajtják. Ebben az esetben a pólusokból kinyúló egyes mikrotubulusok véletlenszerűen ütköznek a kromoszóma kinetokorokkal , és befogják őket. Ezt követően a kromoszómák gyorsan (kb. 25 mikron/perc sebességgel) elcsúsznak a mikrotubulusok mentén a mínusz végük irányába, megközelítve azokat a pólusokat, amelyekből a kapcsolódó mikrotubulusok erednek. A kinetokorok kölcsönhatásba léphetnek az ilyen mikrotubulusok oldalsó felületével. Így a kromoszómákat véletlenszerűen közelítjük az orsó pólusaihoz. A pólusokon az új mikrotubulusok kialakulása folytatódik, és minél közelebb van a kinetochore a pólushoz, annál nagyobb a valószínűsége annak, hogy kölcsönhatásba léphet más mikrotubulusokkal. A mikrotubulusok új plusz végeit a kinetochore rögzíti; ennek eredményeként a kinetochore a plusz végeken növekvő mikrotubulusok egész kötegéhez kapcsolódik. A másik testvérkromatidán ugyanez a folyamat megy végbe, így a kromoszómákat különböző pólusokra húzó erők egyenlőek, és végül a kromoszómák az egyenlítői síkban megállnak [2] . Azokat az összetett mozgásokat, amelyeket a kromoszómák az orsóhoz kapcsolva hajtanak végre, kromoszómakongresszusnak nevezik. A prometafázis addig tart, amíg az összes kromoszóma el nem helyezkedik az orsó egyenlítőjénél, félúton a pólusok között [3] .
A testvérkromatidák kinetochoreinak az orsó ellentétes pólusainak mikrotubulusaihoz való kapcsolódását bi-orientációnak nevezzük. A kinetochore megfelelő rögzítése a mikrotubulusok mechanikai feszültségétől függ. Bi-orientáció esetén a kinetochore mikrotubulusok megpróbálják széthúzni a kromatidákat ellentétes pólusok felé, ami erős feszültséget eredményez a kinetochoron. Ha például mindkét testvérkromatid ugyanahhoz a pólushoz kapcsolódik, akkor nem lesz feszültség a kinetochoron. A stressz-érzékelő mechanizmus a kinetokorhoz kapcsolódó Aurora B kinázhoz kapcsolódik [4] .
A legtöbb sejtben a prometafázis a mitózis leghosszabb szakasza, mivel csak akkor fejeződik be, amikor az összes kromoszóma az egyenlítői síkban sorakozik. Az embrionális sejtekben a prometafázis több percig tart, míg a lapított szövetsejtekben több óráig is eltarthat [3] .
Amikor az összes kromoszóma a sejt egyenlítői síkjában helyezkedik el, megkezdődik a mitózis következő fázisa - a metafázis . Egy kötetlen kinetochore és egy szabad, nem mikrotubulushoz kötött kromoszóma észlelhető az orsó ellenőrzőpontján , még akkor is, ha az összes többi kromoszóma az egyenlítői síkban van. Ennek eredményeként a sejt átmenete az anafázisba az anafázis-stimulációs komplex gátlásával felfüggesztődik mindaddig, amíg az összes kromoszóma meg nem kötődik a kinetokorokhoz, és fel nem sorakozik az ekvatoriális síkban [5] .
| sejtciklus | |||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Fázisok |
| ||||||||||
| Szabályozók |
| ||||||||||