kopólábúak | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Különböző fajok copepodjai | ||||||||||||
tudományos osztályozás | ||||||||||||
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:protosztomákNincs rang:VedlésNincs rang:PanarthropodaTípusú:ízeltlábúakAltípus:RákfélékSzuperosztály:MulticrustaceaOsztály:HexanaupliaAlosztály:kopólábúak | ||||||||||||
Nemzetközi tudományos név | ||||||||||||
Copepoda Milne-Edwards , 1840 | ||||||||||||
Osztagok [1] | ||||||||||||
Infraosztályú Neocopepoda
Infraclass Progymnoplea
|
||||||||||||
|
A copepods [ 2] , vagy a copepods [3] , vagy a copepods [3] ( lat. Copepoda ) a rákfélék egy alosztálya [4] a Hexanauplia [1] osztályból . A rákfélék egyik legnagyobb taxonja (különböző források szerint a copepod fajok száma 10-20 ezer között mozog). A copepodákat vizsgáló tudomány a kopepodológia ( a karcinológia szekciója ).
A copepodák legtöbb csoportja gerinctelenek és gerincesek ektoparazitái . A Calanoida (kalanoidok) és Cyclopoida (ciklopoidok) rendek szabadon élő képviselői a tengerek és a kontinentális vizek zooplanktonjának legfontosabb alkotóelemei . A Harpacticoida (harpacticidák) rend fajai a bentosz és az intersticiális fauna gyakori képviselői , kevésbé gyakoriak a planktonban. Az alábbiakban elsősorban a copepodok szabadon élő képviselőinek felépítését és életmódját tárgyaljuk.
Létezik a Copepodologists World Association , amely a Monoculus copepod hírlevelet [ 5] adja ki .
A legtöbb faj mérete 1-10 mm, vannak kisebb intersticiális fajok és nagyobb (akár 2-3 cm-es) mélytengeri és parazita fajok. A parazita copepodok gyakran sokkal nagyobb méreteket érnek el, például a Kroyeria caseyi eléri a 6,5 cm -t [6] .
A copepodák teste három tagmára oszlik : fej - cefaloszóma (a copepodológiában néha cephalothoraxnak, cephalothoraxnak nevezik), mellkas (thorax) és has (has). Ugyanakkor sok kopepodológus a telsont (anális lebenyet) az utolsó hasi (anális) szegmensnek nevezi. [7]
A kopólábúak teste félbehajtható, a szagittális síkban görbülve. Ugyanakkor a funkcionálisan elülső testrész (proszóma) és a funkcionálisan hátsó rész (urosoma) közötti határ a ciklopoidokban és a harpacticidákban a mellkas szegmensei között halad át, amelyek a negyedik és ötödik lábpárt viselik. Ezek a csoportok "Podoplea" - "láb-has" néven egyesülnek. A kalanoidokban a proszóma és az urosoma közötti határ az ötödik lábpárt hordozó szegmens mögött halad át, ezért ezeket "Gymnoplea" - "kékhasú" -nak nevezik. Ez a tulajdonság, amely jól korrelál más szerkezeti jellemzőkkel, nagy taxonómiai súllyal rendelkezik, és a Podoplea és a Gymnoplea taxonómiai kategóriáknak tekinthető (a copepodák modern osztályozásában szuperrendnek).
A fejen az első egyágú antennák (antennák, bajuszok), a második kétágú antennák (antennák), mandibulák , első állcsontok (maxillae), második állcsontok ( maxillae ) és állcsontlábúak ( mandibulák ) vannak - az első mellkasi szegmens függelékei. összeforrt a fejével. A legtöbb harpacticid család képviselőinél és más rendek egyes képviselőinél a mellkas következő szegmense, amely úszó végtagokat hordoz, összeolvad a fejjel, amely ebben az esetben jelentősen módosítható.
A fejen a mandibulák között szájnyílás van, elöl nagy felső ajak, hátul pedig kis alsó ajak takarja. A fej elülső szélén van egy lefelé nyúló kinövés - a rostrum, néha levált. Az I. antennák (antennák) mindig egyágúak. Szegmenseik száma a különböző rendek képviselői között változó. Így a harpticidák általában 5-8 szegmensből állnak (férfiaknál legfeljebb 14); a legtöbb kalanoid 21-27 szegmensből áll; a ciklopoidoknak 9-23 szegmensük van. A tipikus képviselőknél az antennulák relatív hossza különbözik: a kalanoidokban megközelítőleg megegyeznek a testtel, a ciklopoidokban a cephalothoraxszal, a harpacticidákban pedig észrevehetően rövidebbek, mint a cephalothorax. Az I. antennák a mozgásban vesznek részt, és sensillát is hordoznak .
A II-es antennák általában kétágúak (sok ciklopoidban egyágúak), az úszáshoz és táplálkozáshoz szükséges vízáramok létrehozásában vesznek részt. A mandibula coxára tagolódik, amely rágókinövést (gnathobase) alkot fogakkal és csonkokkal, valamint tapintóra, amely kezdetben alapból, exo- és endopodból áll. Gyakran az ágak, és néha a tapintó alapja is lecsökken. Így sok kükloposzban csak három szár nyúlik ki a mandibulából, amelyeket a tapintó kezdetének tekintenek. Számos tengeri kopólábú állkapocs rágófogain szilícium-oxidból készült "koronák" találhatók, amelyek segítenek átrágni a kovamoszat erős házait.
A mandibuláris szegmenst követő mellkas négy szegmensén biramózus úszóvégtagok - lapított lábak találhatók, amelyek úszáskor fő motorként szolgálnak, amelyek jelenlétéért a leválás a nevét kapta. Az úszó végtag egy kétszegmensű protopoditból áll , melynek bazális (proximális) szegmensét coxának, a disztálist pedig az alapnak nevezik, valamint két, a bázisból kinyúló ágból (néha úgy gondolják, hogy a protopodit egy másik szegmenst is tartalmaz) - a testtől gyengén elválasztott precox). A külső (exopodita) és a belső (endopodita) ágak mindegyike 2-4 szegmensből áll, és hosszú, vékony kinövésekkel (setulae) és rövidebb tüskékkel borított hosszú szárakat viselnek.
A mellkas utolsó szegmensén található az ötödik pár mellkasi láb, amelyek általában nem vesznek részt az úszásban, és sok csoportban jelentősen csökkentek vagy módosulnak. A legtöbb kalanoidcsalád hímjében élesen aszimmetrikusak. Mindkét láb endopoditái gyakran kezdetlegesek, az egyik láb exopoditja a spermatofor átadását szolgálja a nőstény spermatheca-jába a párzás során, a másik végtag nagyobbik exopoditja pedig hosszú, karmszerűen ívelt gerincet visel, ami a tartásban vesz részt. a nőstény. A ciklopoidok és kalanoidok ötödik lábpárjának felépítése és fegyverzete a legfontosabb taxonómiai jellemző.
A has általában 2-4 szegmensből áll (a telson kivételével). A has első szegmensén páros genitális nyílások találhatók. A harpacticidákban és a ciklopoidokban egy kezdetleges hatodik lábpárja van, a kalanoidoknál végtagok nélkül. A has többi részei nem viselnek végtagokat. A telson két mozgatható függelék van - egy villa vagy furka (furkális ágak). Ezek a függelékek egy szegmensből állnak, és nem homológok a végtagokkal. A furca horgászhalakat visel, amelyek hossza és elrendezése fontos rendszertani jellemző.
A nőknél jellemzően az első és a második hasi szegmens összeolvad, és egy nagy nemi szervet alkot; hímeknél nem fordul elő ilyen összeolvadás, így a hímeknek eggyel több hasi szakaszuk van, mint a nőstényeknél. A Cyclopoida és a Harpacticoida képviselőinél a hímek általában észrevehetően kisebbek, mint a nőstények, horog alakú, rövidített I antennájuk van, amelyek a nőstények megragadására és megtartására szolgálnak a párzás során. Sok Calanoidában a nőstények és a hímek mérete nem különbözik egymástól. A hímeknek van egy módosított I. antennája, amelyet geniculate antennának neveznek. A középső részen kibővül, és képes "félbehajtani"; a Cyclopes-hoz hasonlóan a nőstény megtartására szolgál a párzás során. Egyes esetekben szexuális dimorfizmus figyelhető meg szinte bármely pár végtag és testszegmens szerkezetében [8] .
A központi idegrendszer az agyból és a hasi idegláncból áll, amelyhez a perifaryngealis ideggyűrű köti össze. Egy páratlan ideg az agyból a naupliáris szemhez, a páros idegek pedig a frontális szervhez, valamint az antennulákhoz és az antennákhoz (utóbbiak a tritocerebrumból) távoznak. A subesophagealis ganglion a mandibulák ganglionjait, az első és a második állcsontot tartalmazza. A ventrális idegszál ganglionjai kissé elkülönülnek egymástól. A teljes hasi ideglánc a cephalothoraxban található, nem lép be a hasba [9] .
Sok copepoda fajnál az axonokat mielinhüvely veszi körül [10] [11] , ami ritka a gerinctelenek között (további példa néhány annelid és magasabb rákfélék , például palemonid garnélarák és peneidák). Ezenkívül a copepodák mielinje erősen szervezett, és többrétegű szerkezetében hasonlít az állkapcsos gerincesekéhez.
A keskeny ektodermális nyelőcső a szájnyílástól a test hátsó oldalára és hátra irányul. Egy kitágult endodermális középbélbe kerül, amely fokozatosan szűkülve átnyúlik az egész cefalothoraxon és a has nagy részén. A has hátsó részében a középbél egy rövid ektodermális hátsó bélbe megy át, amely a telson hátsó peremén, a furkális ágak töve között egy végbélnyílással nyílik meg.
A kalanoidoknál a belek feletti első szabad mellkasi szegmensben egy tojásdad szív található, amely egy pár ostia -lyukkal van felszerelve, amelyeken keresztül a hemolimfa behatol . Nincsenek erek, a szív elülső részének nyílásán keresztül a hemolimfa a testüregbe áramlik. A legtöbb más kopólábú rend képviselőinek szintén hiányzik a szíve, így (az ízeltlábúak körében ritka eset) a keringési rendszer teljesen lecsökkent. Ugyanakkor a ciklopoidokban a hemolimfa (üregfolyadék) a bélmozgások következtében felkavarodik a testüregben, amelyet speciális izmok emelnek és süllyesztenek.
A kopólábúaktól teljesen hiányoznak a speciális légzőszervek, ami meglehetősen szokatlan az ízeltlábúak esetében. A relatív felületet növelő kinövések kis mérete és bősége, valamint a kitines borítás igen kis vastagsága lehetővé teszi, hogy a copepod a test teljes felületét belélegezze [12] .
A lárva stádiumban a kiválasztó szervek páros antennás mirigyek (a második antenna szegmensében helyezkednek el), felnőtt állapotban pedig a maxilláris mirigyek (a második állcsont szegmensében találhatók). Úgy gondolják, hogy mindkettő módosított coelomoducts . Zárt zsákból (a cölomikus üreg maradványa) és egy csavarodott kiválasztó csatornából állnak.
Sok copepod tipikus zooplankton , jellegzetes alkalmazkodással a vízoszlop életéhez. Először is olyan eszközökről van szó, amelyek lehetővé teszik, hogy minimális energiafelhasználással a vízoszlopban maradjon: kis méretek (ennek köszönhetően nő a relatív felület és a súrlódási erő testtömeghez viszonyított aránya); olyan kinövések jelenléte, amelyek növelik a vízzel szembeni súrlódási területet (antennulák, antennulák és furcae); vékony burkolatok; zsírraktározás, ami csökkenti a testsűrűséget .
A legtöbb szabadon élő copepod egysejtű vagy kisméretű gyarmati algákkal táplálkozik , amelyeket kiszűr a vízoszlopban, valamint bentikus kovamoszattal , baktériumokkal és törmelékkel, amelyeket felkaphatnak vagy lekaparhatnak az alján. Sok kalanoid és ciklopoid faj ragadozó, amely más típusú rákféléket eszik (fiatal copepods és cladocerans ) , rotifers , I-II korú rovarlárvák (beleértve a chironomid lárvákat és a kulicidokat ) stb. Daphnia fiaskamrái , ahol a tojásokat eszik [13] .
A copepodok nagysebességű mikrofilmezéssel történő "szűréssel" történő táplálásának részletesebb vizsgálata során kiderült, hogy sokan "vadásznak" egyedi algasejtekre, amelyeket egyenként elkapnak. Az algaevő copepod a táplálékenergiát a szöveteikben található zsírcseppekben tárolja, amelyek gyakran sárgás-narancssárga színűek. Az elsősorban kovamoszattal táplálkozó sarki fajoknál a tömeges tavaszi „virágzás” időszakában a zsírtartalékok mennyisége elérheti a testtérfogat felét.
A copepodok legtöbb faja kétlaki állat. Szinte mindegyikre jellemző a szexuális dimorfizmus , amely számos parazita fajnál különösen kifejezett.
A párosodást összetett szexuális viselkedés előzi meg, amelyben a kemorecepció és a mechanorecepció egyaránt fontos szerepet játszik. A nőstény kopólábúak ivarferomonokat választanak ki , amelyeket a hímek az első antennák kemoszenzoros sörtéi (esztétika) segítségével érzékelnek [14] .
Párzáskor a legtöbb Calanoid családban a hím először a telson vagy a szőrös ágaknál ragadja meg a nőstényt egy geniculáló antenna segítségével, majd a nemi szegmentum előtt vagy közvetlenül utána elhelyezkedő testrésznél a lábszár segítségével. ötödik pár, míg a hím és a nőstény általában "fejtől farokig" helyezkedik el [15] . A párzás néhány perctől több napig tart.
A szabadon élő copepodák spermatoforos megtermékenyítéssel rendelkeznek. A nagy, az állat hasának méretéhez hasonló méretű kalanoid spermatoforok a párzás során a hím bal ötödik lábának segítségével kerülnek át a nőstény genitális szegmensébe; a végén "csipeszek" vannak, amelyek a beszűkült alaprésznél tartják a palack alakú spermatofort.
Egy orthonauplius lárva bukkan elő a copepod tojásaiból , amelynek három elülső végtagpárja van – egyágú antenna I, biramous antenna II és mandibula . Az első vedlés után az orthonauplius metanaupliussá alakul, amely a következő végtagpár (maxilla II) kezdetleges elemeit tartalmazza.
A kalanoidák számos családjának képviselői ragyognak, valamint az Oncaea conifera ( Poecilostomatoida ) [1] . Ez utóbbiban a világító váladék nem kerül kifelé, mint általában más copepodáknál, hanem számos egysejtű mirigy belsejében marad, amelyek pórusokon keresztül kommunikálnak a külső környezettel. Ezek a mirigyek rövid (80-200 ms) villanásokat bocsátanak ki, másodpercenként akár 30 villanást és akár több száz villanást egymás után, amíg a lumineszcencia ki nem merül.
Valamennyi e tekintetben vizsgált kopólábúban a luciferin széles körben elterjedt a tengeri élőlények között, a coelenterazin [2] .
A copepodák rendkívül fontos szerepet játszanak a vízi ökoszisztémákban és az egész bioszférában. Nyilvánvalóan ők rendelkeznek a legnagyobb biomasszával a víziállatok összes csoportja közül, és szinte biztosan az első helyet foglalják el a víztestek másodlagos termelésében való részesedésük tekintetében. Fitoplankton fogyasztóként a kölyöklábúak a tengerek és édesvizek elsőrendű fogyasztói. A copepodák számos más víziállat fő táplálékaként szolgálnak, a cnidároktól és a ctenoforoktól a bálnákig .
Az óceánok felszíni vizei jelenleg a legnagyobb szén-dioxid-nyelőnek számítanak (évi 2 milliárd tonna – valószínűleg az antropogén kibocsátás mintegy harmada). A többlet szén-dioxid felszívódását sok szempontból a copepodok létfontosságú tevékenysége biztosítja.
Sok planktonikus kopólábú éjszaka táplálkozik az óceán felszíni rétegeiben, és napközben a mélybe vándorol, hogy elkerülje, hogy a vizuális ragadozók megegyék őket. Holttestük, eldobott exuvia és székletszemcsék mélyebb vízrétegekbe süllyednek. Ez (mint a mélyben táplálékot megemésztő élő copepodák légzése) hozzájárul a biogén szén mozgásához a felső vízrétegekből a fenéküledékekbe. Ezenkívül az ürülékszemcsék képződése a copepodok táplálása során hozzájárul a felső vízrétegek ásványi szuszpenzióktól való megtisztításához. Ez növeli a víz átlátszóságát és ezáltal a fitoplankton termelését.
Különböző becslések szerint az összes copepod faj egyharmada- fele különféle állatcsoportok kommenzálisai és parazitái.
A copepod gazdaszervezetei közé tartoznak a szifonoforok , korallpolipok , puhatestűek , szárnyasok , rákfélék , tüskésbőrűek , zsákállatok , valamint csontos és porcos halak , kétéltűek és vízi emlősök [16] .
Elterjedtségük és a planktonok körében való széles körben elterjedtségük miatt a copepodok sok hal számára biztosítanak táplálékot, ezáltal hasznosak az ember számára; ugyanakkor a parazita copepodok csökkentik a halak számát, de ez része az utóbbiak számának természetes szabályozásának mechanizmusának. . A küklopsz copepodák képviselői egy veszélyes emberi parazitát átfogó galandféreg és tengeri féreg köztes gazdái . A Vibrio cholerae a kopólábúak bakteriális partnere.
Fosszilis állapotban a copepodák megbízhatóan a karbon időszakból ismertek , a kor következő leletei a kora jurából származnak [17] .
A SpongyaBob Kockanadrág című amerikai animációs sorozatban szerepel egy Plankton nevű copepod , a sorozat főgonosz.
A rákfélék taxonómiájáról szóló legutóbbi jelentésekben (Martin és Davis, 2001) javasolták, hogy a copepodokat egy alosztálynak tekintsék, amely két infraosztályra és több rendre oszlik:
A javasolt rendszerben a kopólábúakat 218 családra osztják.
2017-ben a rendszer jelentősen átdolgozásra került, a Harpacticoida rend 2 rendre szakadt, a Poecilostomatoida és a Cyclopoida egy rend lett [18] :
Copepoda |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||