A Triceratops [3] ( lat. Triceratops , más görög szóból τρι , tri - three , κέρας , keras - szarv és ωψ , ops - pofa, arc [4] ) a növényevő dinoszauruszok egy neme , amely a ceratopszidák végén létezett. a kréta korszak maastrichti évszázadaiból , körülbelül 68-66 millió évvel ezelőtt a modern Észak-Amerika területein [5] . A Triceratops megjelenése könnyen felismerhető: nagy csontú gallér, három szarv az orron, nagy vastag végtagok és orrszarvúhoz hasonló testalkat . Valószínűleg a kor legveszélyesebb ragadozója, a Tyrannosaurus Rex zsákmányolhatta a Triceratopsot [6] , de nem világos, hogy képesek-e harcolni egymással, ahogy azt gyakran ábrázolják.
Még nem találtak teljes Triceratops csontvázat [7] , de az 1887-es felfedezés óta számos részleges csontvázat találtak. A növedékek és a szarvak funkcióit régóta tárgyalják. Hagyományosan védekező fegyverként tartották számon a ragadozók ellen, de a modern elképzelések szerint sokkal valószínűbb volt használatukat elsősorban udvarlásban és rokonok elleni harcban - akárcsak a modern szarvasok , hegyi kecskék vagy orrszarvúbogarak szarvai. [8] .
Bár a ceratopsidák közül a Triceratops a legismertebb, e nemzetség pontos elhelyezkedése a családban vitatható. Jelenleg két faj tekinthető érvényesnek , a Triceratops horridus és a Triceratops prorsus , bár másokat is leírtak. Egyes 2009-es eredmények azt sugallták, hogy a Triceratops a ceratopsid család egy másik nemének, a torosaurusznak a fiatal egyedei [9] [10] , de az újabb vizsgálatok ezt megcáfolták [11] .
A Triceratops különböző fajainak felnőtt egyedei 6,1-7,6 méter hosszúak voltak, a koponya hossza 2,4 méter, magassága 2,4-3 méter, testtömege 7,3-10,9 tonna [12] . Gregory Pohl az állat hosszát 8 méterre, tömegét 9 tonnára becsülte [13] .
Legszembetűnőbb jellemzőjük a szárazföldi állatok legnagyobb koponyája . Hossza meghaladhatja a két métert [8] , annak ellenére, hogy az állat testhosszának csaknem egyharmadát tette ki [7] . A Triceratopsnak egy szarva volt az orrlyukak felett, és két méteres szarva mindkét szem felett. A koponya hátsó részén egy viszonylag rövid csontos "gallér" helyezkedett el. A legtöbb más ceratopsidák fodrojában nagy ablakok voltak, míg a Triceratops fodroja tömör csont volt.
A Triceratops bőre szokatlan volt a dinoszauruszok számára. Egy még mindig nem teljesen tanulmányozott példány bőrlenyomatai azt mutatják, hogy egyes fajok sörtefolyamatai lehetnek, akárcsak a primitívebb psittacosaurusoknál [14] .
A Triceratops koponyájával foglalkozó tudósok számos tanulmánya azt sugallta, hogy e dinoszauruszok szarvai a kommunikáció eszközei és a faj jellegzetes jellemzői. Andrew Fark, a kaliforniai Raymond Alpha Őslénytani Múzeum tudományos csoportjának vezetője felvetette, hogy a szarvakat a saját fajtájuk elleni küzdelemben is felhasználhatták, mivel több száz kövületen talált sérülés nyomait vizsgálta [15] .
Richard Lull azt is felvetette, hogy a gallér az állkapocs izmainak rögzítésére szolgálhatott, hogy növelje az állkapcsok szorító erejét [16] . Ezt az elképzelést az évek során számos kutató támogatta, de a későbbi vizsgálatok ezt nem erősítették meg [17] .
Sokáig azt hitték, hogy a szarvakat és a nyakörvet úgy tervezték, hogy megvédjék azokat a ragadozóktól, mint a Tyrannosaurus Rex. Ezt az értelmezést először Charles Sternberg javasolta 1917 -ben, majd 70 évvel később Robert Bakker is széles körben foglalkozott vele [18] [19] . Jelenleg azonban a növényevő állatok általában nem használhatják a szarvakat hatékony védekezési eszközként a magukhoz közeli ragadozók ellen. Így nem valószínű, hogy a Triceratops agresszív védekezéshez folyamodott volna, amikor más lehetőségek is rendelkezésre álltak a ragadozó elkerülésére. Bizonyítékok vannak arra, hogy a T. rex élő Triceratopsot támadott meg, mivel egy Triceratops koponyát találtak gyógyult T. rex fognyomokkal a homlokszarvban és a laphámban [20] . Az is ismert, hogy a Tyrannosaurus Triceratopsot evett. Erről tanúskodnak a keresztcsonton és a csípőcsonton lévő fognyomok [ 6] , valamint a Triceratops testről leszakadt fejei a tyrannosaurusok fogainak nyomaival [21] . Fosszíliák is léteznek, amelyek valószínűleg azt mutatják, hogy a kifejlett Triceratops-ot sikeresen megtámadhatták sokkal kisebb tyrannosauridák (esetleg fiatal tyrannosaurusok vagy nanotyrannus ) [22] [23] . Ez nem meglepő, mivel a modern ragadozó szauropsidák , mint például a ragadozómadarak és a komodói sárkányok , képesek elpusztítani náluk sokkal nehezebb zsákmányt [24] [25] .
A Triceratops növényevők voltak, és alacsony fejhelyzetük miatt fő táplálékuk valószínűleg alacsony növekedésű növények [26] [27] . Az állkapcsok keskeny és mély csőrben végződtek , amelyet állítólag növények letépésére, nem rágására terveztek [28] .
A Triceratops fogait "elemeknek" nevezett csoportokba gyűjtöttük, egyenként 36-40 darabból, életkortól függően 3-5 elemmel minden állkapocscsonton [26] . Így ez 432-800 fogat eredményez egyetlen időpontban (a régi fogak újakra való cseréjének folyamata állandó volt) [26] . Rágáskor a Triceratops állkapcsa nemcsak fel-le, hanem egyik oldalról a másikra is mozgott [26] . A nagy testméret és a fogak nagy száma azt jelzi, hogy a Triceratops nagyszámú növénnyel [26] táplálkozott , akár pálmákkal és cikádokkal [29] [30] , akár páfrányokkal [31] .
A Triceratopsnak rövid háromujjú mellső és erőteljes négyujjú hátsó végtagja volt [32] [33] . A végtagok helyzete számos vita tárgyát képezte. Kezdetben úgy gondolták, hogy az állat mellső lábai a mellkastól távol helyezkednek el , hogy jobban megtámasztsák a fejet [8] . A végtagok ilyen helyzetét Charles Knight és Rudolf Zallenger festményei jegyezték fel . Ennek ellenére a szarvas dinoszauruszok megkövesedett lábnyomainak tanulmányozása és a csontvázak legújabb (fizikai és digitális) rekonstrukciói azt mutatják, hogy a Triceratops mellső végtagjait függőlegesen tartotta mozgás közben, bár könyöküknél enyhén meghajlította őket, körülbelül 135 fokkal (valamint a modern orrszarvúk ) [34] .
A Triceratops mellső végtagjai primitívebb szerkezetűek voltak, mint az olyan dinoszauruszoké, mint a tiroforoké és sok szauropodáé . A dinoszauruszok e két csoportjában az elülső végtagok úgy vannak elrendezve, hogy járás közben a kezek visszafordultak. A Triceratopsban, más ceratopszidákhoz és a rokon négylábú ornithopodákhoz hasonlóan, a kezek mozgás közben szét voltak téve, ami a dinoszauruszok primitív jellemzője, és néhány theropodánál is megfigyelhető volt . Az elülső végtagokon csak három támasztóujj volt, a harmadikon és a negyediken nem voltak pataszerű karmok [32] .
A Triceratops a ceratopsidák közül a leghíresebb, a nagy szarvú dinoszauruszok családja. A Triceratops pontos elhelyezkedése a ceratopsidák osztályozásában évek óta vita tárgyát képezi. A besorolási probléma főként az volt, hogy voltak fodros szarvak (például centrosaurinok ) és hosszú homlokszarvak (mint a chasmosaurines ). A szarvas dinoszauruszok első osztályozásában Richard Lull a ceratopsidák két filogenetikai csoportjának létezését javasolta: az egyik a monoklóntól és a centrosaurustól a triceratopsokhoz vezet, a másik pedig a ceratopsokat és a torosaurusokat tartalmazza , így a triceratopsokat centrosaurinnak tekintik, bár létezett. akkor nincs modern felosztás alcsaládokra [35] . Csak később, ezt a nézetet alátámasztva írták le hivatalosan ezt a két alcsaládot: a "rövid gallérú" centrosaurinokat (beleértve a Triceratopsot is) és a "hosszú gallérú" chasmosaurinokat [36] [37] .
1949-ben Charles Sternberg megkérdőjelezte Lull feltevését, és azt javasolta, hogy a Triceratops szoros rokonságban áll az Arrinoceratopsszal és a Chasmosaurusszal , állítását a koponya és a szarvak szerkezetére alapozva [38] . Ezt a feltevést azonban figyelmen kívül hagyják John Ostrom [39] és David Norman munkáiban , akik a Triceratops-ot centrosaurinként kezelik [40] .
A későbbi felfedezések és tanulmányok megerősítették Sternberg Triceratops helyzetét a Chasmosaurine alcsaládban, és 1990-ben Leman hivatalosan is hozzájuk rendelte a Triceratopsokat számos morfológiai jellemző alapján. A Triceratops valóban jól illeszkedik a Chasmosaurine alcsaládba, kivéve a gallér egy jellemzőjét [41] . Peter Dodson további tanulmányai , köztük egy 1990 -es [42] és 1993-as [43] kladisztikus elemzés , alátámasztják, hogy a Triceratops a Chasmosaurine alcsaládba tartozik.
A filogenetikai taxonómiában a Triceratops nemzetséget iránymutatóként használták a dinoszauruszok meghatározásában; A dinoszauruszokat a Triceratops és a fantails közös ősének leszármazottaiként azonosították [44] . Ezenkívül az ornithischia dinoszauruszokat olyan dinoszauruszokként azonosították, amelyek közelebbi rokonságban állnak a Triceratops-szal, mint a madarakkal [45] .
Az első talált példányt, amelyet ma a koponyatetőhöz kapcsolódó elülső szarvpárnak, a Triceratopsnak tulajdonítanak, Denver ( Colorado állam ) közelében találták meg 1887 tavaszán [46] . Ezt a példányt Othniel Charles Marsh küldte tanulmányozásra , aki azt állította, hogy a képződmény , amelyben megtalálták, pliocén lelőhelyekhez tartozik, a csontok pedig egy szokatlanul nagy bölényhez tartoznak, amelynek a Bison alticornis tudományos nevet adta [46] [47 ]. ] . A következő évben a szarvas dinoszauruszok létezésére szerzett tudomást azzal, hogy töredékes maradványok alapján felfedezte és leírta a Ceratops nemzetséget [48] , de továbbra is úgy gondolta, hogy az első maradványok a bölényekhez tartoznak. Egy példányt, amelyet John Hatcher 1888 -ban talált a wyomingi Lance Formációban, eredetileg a ceratopsiák egyik fajának tartották [49] . Marsh később meggondolta magát, és a " Triceratops " általános nevet adta, azonban azt hitte, hogy az első maradványok a ceratopshoz [50] tartoztak (csak később rendelték a Triceratopshoz [35] ). Az erős, jól megőrzött koponyából meg lehetett érteni, hogy a jövőben sok más maradvány is előkerül majd, amelyek segítségével azonosítani lehetne a fajok és egyedek közötti különbségeket. Ezt követően a Triceratops maradványait az Egyesült Államok Montana és Dél-Dakota államaiban , valamint a kanadai Saskatchewan és Alberta tartományokban találták meg [51] .
A Triceratops felfedezését követő egy évtizeden belül számos koponyát találtak, amelyek többé-kevésbé különböztek a Triceratops horridus típusfajtól ( latinul: Triceratops horridus , a latin horridus szóból, jelentése "durva", "ráncos", a típus érdessége miatt). példány csontjai). Ezek a különbségek nem annyira meglepőek, tekintve, hogy a Triceratops nagy, háromdimenziós koponyái, amelyek különböző korú és nemű egyedekből maradtak, külső hatásoknak voltak kitéve a megkövültség során [8] . Egyes kutatók ezekre a különbségekre alapozva új fajokat írtak le, és filogenetikai sémákat alkottak fejlődésükhöz.
Richard Lull a fajok osztályozásának rendezésére tett első kísérlete során két fő csoportot azonosított (bár nem mondta el pontosan, hogy miben különböznek): az egyikbe a T. horridust , a T. prorsust és a T. brevicornust , a egyéb, T. elatus és T. calicornis . Két faj ( T. serratus és T. flabellatus ) egyik csoportba sem illett bele [35] . 1933-ban a ceratopsidák átsorolásakor Lull változatlanul hagyta két csoportját, de azonosított egy harmadik csoportot is, amelybe a T. obtusus hatcheri és a T. hatcheri tartozott , amelyeket nagyon kicsi orrszarv jellemez [37] . A T. horridus - T. prorsus - T. brevicornus a nemzetség legkorábbi tagjainak feltételezték, nagy koponyával és nem túl kicsi orrszarvú, míg a T. elatus - T. calicornis nagy orbitális és kis orrszarvú. [37] . Sternberg egy változtatást eszközölt azzal, hogy hozzáadta a T. eurycephalust az osztályozáshoz , és azt sugallta, hogy az első fajcsoport és a harmadik fajok közelebbi rokonságban állnak egymással, mint a T. horridusból származó korai csoporttal [38] .
Idővel azonban népszerűvé vált az a gondolat, hogy a koponyák csak egy vagy két faj különböző egyedeihez tartozhatnak. 1986-ban Ostrom és Wellnofer közzétette a nemzetség revízióját, amelyben arra a következtetésre jutott, hogy az összes Triceratops lelet egy T. horridus fajhoz köthető (bár számos másik függetlensége sem kizárt) [52] . Ezt a következtetést különösen arra alapozták, hogy a természetben általában csak egy vagy két nagyméretű növényevő állatfaj található egy területen (a zsiráfok és az elefántok lehetnek modern példák ). Leman következtetéseiben hozzátette, hogy Marsh és Lull régi osztályozásában a különböző fajcsoportok különböző nemeket és korokat képviselnek. Így a T. horridus - T. prorsus - T. brevicornus csoport egyazon fajhoz tartozó nőstények , a T. calicornis - T. elatus csoport ugyanannak a fajnak a hímjeiből , a T. obtusus - T. hatcheri csoportból állt. idős hímek voltak, sok kóros eltéréssel [41] . Abból indult ki, hogy véleménye szerint a hímeknek nagyobb volt a koponyája és megemelkedett szarvak, a nőstényeké pedig kisebb koponya és előre görbült szarvak.
Ezeket a megállapításokat néhány évvel később Katherine Forster megkérdőjelezte , aki újra megvizsgálta a Triceratops csontvázanyagát. Forster arra a következtetésre jutott, hogy az összes maradvány két fajnak tulajdonítható: a T. horridusnak és a T. prorsusnak ; és a T. hatcherihez rendelt maradványok egy külön nemzetségbe, a Diceratopsba tartoznak, amelyet később Nedoceratopsnak neveztek el [53] . A T. horridus több mással egybeolvadt, a T. prorsus pedig a T. brevicornusszal - így a Richard Lull által megkülönböztetett két csoport két fajnak bizonyult. Ezek a különbségek azonban továbbra is ugyanazon faj képviselőinek szexuális dimorfizmusával magyarázhatók [8] [54] .
Érvényes faj Kétes nézetekA Torosaurus a ceratopsid nemzetsége . Eredetileg 1891 -ben talált koponyákból tanulmányozták . A Torosaurust a Triceratops-szal egyidős lelőhelyeken találták , és anatómiai felépítésében és méretében hasonlóak voltak vele; legközelebbi rokonának tekintik [55] . A Torosaurus megkülönböztető vonása a hosszúkás koponya és a gallérban lévő két lyuk volt. A Montana állambeli Hell Creek Formációból származó dinoszauruszok ontogenezisét vizsgáló paleontológusok azt javasolták, hogy a Torosaurus és a Triceratops ugyanaz a nemzetség.
John Scanella a Gerinces Őslénytani Társaság bristoli konferenciáján (2009. szeptember 25-én) ismertetett előadásában a Torosaurust egy régi Triceratops-példánynak tartotta. Jack Horner , Scanell mentora a Montana Egyetemen megjegyzi, hogy a Chasmosaurine koponyák metaplasztikus csontokból állnak . A metaplasztikus csontok jellemzője, hogy idővel megváltoztathatják alakjukat. Jelentős különbségek vannak a különböző korú Triceratops koponyáiban: Horner megjegyezte, hogy "a kölykök szarvai hátrafelé, a felnőttek pedig előre vannak irányítva". Az összes fiatal Triceratops hozzávetőleg 50%-a rendelkezik a gallér-kitörésekkel, amelyek elhelyezkedése megfelel a gallér lyukainak, ami arra utal, hogy lyukak alakulnak ki, hogy csökkentsék a gallér súlyát, amely az életkorral nőtt [9] .
Az újabb kutatások bebizonyították, hogy a torosauruszok és a triceratopszok a ceratopsidák két külön nemzetsége [11] .
A felfedezés után hosszú ideig a Triceratops evolúciós eredete nagyon homályos maradt. 1922 - ben Henry Osborn [56] a Protoceratopsot a Triceratops őseként emlegette , de a Protoceratops eredete évtizedekig tisztázatlan maradt. Az elmúlt évek gyümölcsözőek voltak számos dinoszaurusz felfedezése szempontjából, amelyekről úgy vélik, hogy a Triceratops ősei. A legkorábbi ismert észak-amerikai ceratopsid a Zuniceratops , amelyet az 1990-es évek végén írtak le, és 90 millió évvel ezelőtt élt. Mivel a Triceratops a hosszú gallérú chasmosaurinák tagja, észak-amerikai őse a Chasmosaurushoz hasonló dinoszaurusz , amely ötmillió évvel a Triceratops előtt élt.
A ceratopsiák új leletei nagyon fontosak mind a szarvas dinoszauruszok eredetének tanulmányozásában, ami arra utal, hogy ázsiai származásukra a jura időszakban került sor (mióta Kínában találták meg a legkorábbi ismert ceratopsid Yinlongot , amely 161-156 millió évvel ezelőtt élt ), és a valóban nagy szarvú dinoszauruszok megjelenése a késő kréta és a kora paleogén korszakban Észak-Amerika és India területein [26] .
Bár a triceratopokat általában csordaállatként ábrázolják, jelenleg kevés bizonyíték van arra, hogy csordákban éltek . Annak ellenére, hogy egy helyen kétszáz, sőt több ezer egyed csontjait ismerik néhány más szarvas dinoszauruszok nemzetségéből, a mai napig mindössze egyetlen dokumentált tömegsír található három kölyök maradványairól az Egyesült Államok délkeleti részén, Montanában. Talán ez arra utal, hogy csak a kölykök gyűltek össze csoportokba [57] .
A Triceratops-kövületeket hosszú éveken keresztül csak egyes egyedektől ismerték [57] . Maradványaik azonban igen gyakoriak; például Bruce Erickson, a Minnesota Science Museum paleontológusa arról számolt be, hogy a Hell Creek Formációban mintegy kétszáz, a Triceratops prorsus fajhoz tartozó példányt látott [58] . Barnum Brown azt is állította, hogy több mint ötszáz koponyát látott [59] . Mivel a fogak, a szarvtöredékek, a gallér és a Triceratops koponyájának egyéb részletei a Lentsien Formációban nagyon sokak, ha nem a legtöbbnek, de az egyik leggyakoribb növényevőnek tartják. 1986- ban Robert Bakker a számukat az összes nagy kréta dinoszaurusz 5/6-ára becsülte [60] . A legtöbb más állattól eltérően a Triceratops megkövesedett koponyái sokkal gyakoribbak, mint a koponya utáni anyagok , ami azt jelzi, hogy a koponyák sokkal jobban megőrizték [61] .
A Triceratops horridus rekonstrukciója
Charles Knight rekonstrukciója
A Triceratops Arthur Conan Doyle Az elveszett világ című regényének adaptációiban található . A " Jurassic Park " és a " Jurassic Park: The Lost World " filmekben csak egyszer találkoznak. A Triceratops a Land Before Time rajzfilmekben is megjelenik . A " Kung Fury " című filmben Triceracop karakter látható: egy zsaru Triceratops fejével. A Visszatérünk című rajzfilmben ! A dinoszaurusz történetében a Triceratops Vug szerepel, aki a kréta korszaktól napjainkig jutott az idő léghajóján lovagolva. Egy férfi T- Rex bemutat egy nőt egy Triceratops holttesttel a Walking with Dinosaurs című mini-dokumentumfilm-sorozat 6. részében . A Triceratops egy másik dokumentumfilm-sorozatban, a Prehistoric Planetben is feltűnik majd .
![]() |
|
---|---|
Taxonómia | |
Bibliográfiai katalógusokban |
|
ceratopsidák | |||||
---|---|---|---|---|---|
Királyság Állatok Típusú akkordokat Superorder Dinoszauruszok Leválás Ornithischians | |||||
Basal |
| ||||
Centrosaurinok (Centrosaurinae) |
| ||||
Chasmosaurines (Chasmosaurinae) |
|