Leptoceratops

†  Leptoceratops

Egy példány a Kanadai Természettudományi Múzeumban

A külső megjelenés rekonstrukciója
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:DeuterostomesTípusú:akkordokatAltípus:GerincesekInfratípus:állkapcsosSzuperosztály:négylábúakKincs:magzatvízKincs:SzauropsidákKincs:ArchosaurusokKincs:AvemetatarsaliaKincs:DinoszauruszokSzuperrend:DinoszauruszokOsztag:†  OrnithischiansAlosztály:†  CerapodKincs:†  MarginocephalicInfrasquad:†  CeratopsiaKincs:†  NeoceratopsiásCsalád:†  LeptoceratopsidaeNemzetség:†  Leptoceratops
Nemzetközi tudományos név
Leptoceratops Brown , 1914
Az egyetlen kilátás
† Leptoceratops gracilis Brown, 1914
Geokronológia 68,0–66,0 millió év
millió év Időszak Korszak Aeon
2.588 Becsületes
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 neogén
66,0 Paleogén
145,5 Kréta M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triász
299 permi Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359.2 Szén
416 devon
443,7 Silurus
488.3 Ordovicia
542 kambrium
4570 Prekambrium
◄Manapság ◄Kréta-
paleogén kihalás ◄Triász kihalás ◄Tömeges permi kihalás ◄Devon kihalás ◄Ordovicia-szilur kihalás ◄Kambriumi robbanás

A Leptoceratops [1] ( lat.  Leptoceratops ) a Leptoceratopsidae családba tartozó növényevő dinoszauruszok nemzetsége , amely Észak-Amerika felső-kréta ( maastrichti ) lelőhelyeinek számos kövületéről ismert . A Neoceratopsia klád egyik utolsó széles körben elterjedt primitív tagja .

A kövületeket Barnum Brown paleontológus fedezte fel 1910-ben, a fajt pedig négy évvel később írta le. A Leptoceratops nemzetség jól tanulmányozott; legalább tizenkét csontvázat találtak, amelyek egy vagy több fajt képviselnek . Kezdetben a nemzetséget a Ceratopsidae családba sorolták, azonban a modern osztályozás ezt a taxont a Leptoceratopsidae családba sorolja. A nemzetségbe egy érvényes típusfaj tartozik  , a Leptoceratops gracilis .

A dinoszaurusz a ceratopsia infrarend kis tagja volt, és a csoport sokkal korábbi és primitívebb tagjaihoz hasonlított. Nagy feje volt, sűrű testfelépítése és erős végtagjai, hossza elérte a 2 métert és súlya elérte a 200 kg -ot . Koponyája kanos csőrrel kezdődött, és a szokatlan fogak egy erős hajlítás miatt önéleződtek. 2016-ban a fogzománc vizsgálata során a tudósok azonosították annak lehetőségét, hogy a dinoszauruszok megrágják az ételt . A leptoceratops élelem és víz után kutatva barangolt Laramidia gazdag életének síkságain és hegyvidékein .

Felfedezés és felfedezés

1910-ben egy Barnum Brown által vezetett paleontológiai expedíció felfedezte két dinoszaurusz összezúzott és összekevert töredékes csontvázát albertai Scollard Formációban . A fosszilis maradványokat az Amerikai Természettudományi Múzeumban helyezték el . 1914-ben Brown a példányt AMNH 5205 néven katalógusba vette, és megpróbálta felboncolni , de a boncolás nem sikerült, mert az egyes csontokat súlyosan károsította az időjárás és az állatok expozíciója  – a példányt egy tehénnyomon találták meg [2] .  

Miután részletesen leírta a leletet a Bulletin of the American Museum of Natural History- ban ( eng.  Bulletin of the American Museum of Natural History ), Brown a leletet új fajként, a Leptoceratops gracilisként sorolta be . Az általános nevet a dinoszaurusz kis mérete, kecses (a megjelenés első rekonstrukciójának megfelelően) testalkata és vékonysága miatt választották [2] . Három gyökből áll : másik görög. λεπτός  - "vékony, kicsi", κέρας  - "kürt", ὤψ  - "néz, látás" (többes szám - "szemek, arc") [3] . A konkrét név  - gracilis ("vékony, szikár, kecses"), az általános névhez hasonlóan a testalkat jellemzőit hangsúlyozza [3] . Ezt követően a leptoceratopokat tömegesebb és erősebb felépítésű állatként kezdték rekonstruálni, így a Brown által adott név némi iróniát kapott [4] .

1939-ben Charles Gilmore elment feltárni a Two Medicine Formációt , és nem messze a feketelábú indiánok rezervátumától felfedezett egy ismeretlen leptoceratops faj két töredékes, nem kapcsolódó csontvázát [ 5 .  Később az Egyesült Államokból és Kanadából számos helyről kezdtek érkezni hírek leptoceratops leletekről [6] .

1916-ban Brown és Eric Schliker egy nagy és fejlett fel a St. Mary River Formációban . Az 1935-ben rekonstruált leletet hét évvel később Leptoceratops cerorhynchusnak nevezték el [7] .  

1951-ben Charles Sternberg három majdnem teljes leptoceratops csontvázat fedezett fel a Red Deer River közelében , Felső-Edmonton régióban .  Sternberg szerkezeti különbségek alapján megállapította, hogy a L. cerorhynchus nem leptoceratops, és külön nemzetségbe, a Montanoceratopsba választotta [8] .

1970-ben Malcolm McKenna és David Love geológusok egy leptoceratops részben megőrzött csontvázát fedezték a wyomingi Pinyon konglomerátum egyik sziklaképződményében . Ez volt az első ilyen lelet a Scollard Formáción kívül [9] .  

Egy másik példányt, amelyet Wyomingban (USA) találtak a Lance Formációban [ , John Ostrom leírta 1978-ban [10]  - ez a nemzetség első ismert képviselője, amely nem található Albertában [11] . Ugyanebben az évben Dale Russell, az Észak-Karolinai Állami Egyetem munkatársa Brown és Sternberg kutatásai alapján elkészítette a leptoceratops csontvázának első modern művészi rekonstrukcióját [12] .  

1978 után szünet állt be a leptoceratopok kutatásában – sokáig nem érkezett jelentés új leletekről. Csak 1992-ben fedezték fel a Christopher Ott vezette paleontológusok egy leptoceratops koponya töredékét Montanában . Kilenc évvel később Ott és csapata ugyanazon a helyen találta meg a koponya egy részét és egy másik, ugyanazon fajhoz tartozó egyed fogát [13] .

2013-ban Noel Plourd, Fort McLeod (Alberta délnyugati részének) lakója horgászat közben észrevett egy sötét körvonalat a köveken. Kiderült, hogy egy leptoceratops medencecsontja, valamint a koponya és az állkapocs egy része. Noel a kövületeket François Thérienne-nek, a Royal Tyrell Múzeum kurátorának adta [14] .

2014-ben Malinowski, Rooney, Shane és Pool paleontológusok egy másik csontvázat fedeztek fel az ásatások során [15] .

Leírás

A leptoceratopok leírása és rekonstrukciója tizenkét csontvázon alapul (AMNH 5202, 2571; USNM 13863, 13864; NMC 887, 888, 889; PU 18133; UWGM 200, 200, 2000 és 2021 között UWGM 200, 2021, NJ0Z 2021, 2002). teljes, valamint számos egyedi fog és csontdarab, amelyek nem azonosíthatók pontosan. Más ceratopsiák kövületei szintén jelentős mértékben hozzájárultak a leptoceratopsok anatómiájának megértéséhez. Különösen gyakran fordultak a kutatók a Protoceratops [15] [14] [5] anatómiai leírásához .

Méret és felépítés

A leptoceratops hossza körülbelül 2 méter [16] [17] , a becslések 1,8 [18] és 3 méter között változnak [19] . A dinoszaurusz magasságát a comb tetején 73 centiméterre becsülték [12] . A leptoceratopok testtömegének kiszámítása az Owen O'Gorman és David Hone által 2012-ben levezetett képlettel lehetővé tette, hogy 190 kg -ra becsüljük [20] ; néha 100 kg - ra becsülik [16] [17] .

A dinoszaurusz zömök, sűrű, masszív felépítésű volt. Mivel korábban azt hitték, hogy a leptoceratops kecses és kompakt, ma már egészen ironikusan hangzik a konkrét neve [4] . De ennek ellenére, összehasonlítva a különítmény későbbi képviselőivel, mint például a Protoceratops , a Leptoceratops meglehetősen elegáns volt [21] .

Koponya

A Leptoceratops koponyája nagyon nagy és magas volt, ugyanakkor rövid, primitív, oldalról lapos gallérral, sima kifutó éllel, amelyet a parietális csont alkotott . A sagittalis címer a gallér közepén helyezkedett el [22] . A koponya felszínén sok dudor található, szarvak nincsenek. C. Sternberg különösen felfigyelt a ceratopsidákra jellemző temporo-parietális taréj hiányára. Az arccsontok szélesek, vizuálisan a szélesség a koponya hátsó részén oldalt elhelyezkedő, szarvszerű premaxilla vastag nyúlványai miatt nő. A szűkült ormányhoz közelebb nincsenek ilyen képződmények [6] [11] ; posztorbitális folyamat hosszú [6] . Az orrlyukak kerekek voltak, nem túl nagyok és magasan helyezkedtek el. A szemüregeket eltakarják a túlnyúló elcsontosodott szemhéjak. A posztorbitális és supraorbitális fenestrae hipertrófiát mutatott, míg a preorbitális fenestrae, éppen ellenkezőleg, apró méretűre csökkent [6] , és háromszög alakú volt [23] . A kvadrát előtti koponya elülső része igen nagy [8] [12] .

Az alsó állkapocs nagyon mély, elülső részén a premaxilla által alkotott fogatlan kanos csőr [7] . A szögcsont hátsó alsó éle mentén fordított gerinc van [24] . Szubanguláris ( eng. Surangular bone ) állcsont sima. Az alsó állkapocs coronoid folyamata nagy, ráncos, érdes [22] . A hyoid csont csontapparátusa mély, majdnem egyenes, sima [8] [25] .  

A leptoceratops fogai rövidek, és egy gyökerük van [19] . Az alsó állkapcson vízszintes polc található, a fogak a kettős élkopás [26] [27] [28] és az erős hajlítás [29] miatti súrlódás hatására élesednek . Hosszúkás téglalap alakú nyelvprofil, középen egyenes margókkal, a szélek mentén lekerekített margókkal [30] . A dinoszaurusz fogainak alakja egy vésőre emlékeztet [16] [17] . A felső állkapocs mindkét oldalán 17 fog volt. Minden ötödik fog alá nőtt pótfog (elvesztés vagy kopás esetén [2] [31] ).

Koponya utáni csontváz

A gerincoszlop hosszabb, mint más ceratopsiáknál [12] . Összesen 22 csigolyája van, a farokcsigolyákat nem számítva, ebből: 1 a nyakszirt, 6 a nyaki és 13 a háti [32] . A nyakcsigolyák kicsik [6] . A csigolyák tövisnyúlványai hosszukról nevezetesek. A farok alakja e kinövések magassága miatt levélre emlékeztet [33] . Közülük a legnagyobb a 3. hátra esik. A diapophysis és a parapophysis – a csigolyákon lévő kinövések – jól fejlettek [34] .

A dinoszaurusz nyaki bordái egyenesek, a test megközelítésénél hajlítással. A farok felé a bordák gyengülnek, a gumó közelebb kerül a fejhez, a nyak és a fésű lerövidül. A 2-6. bordák mérete szinte nem tér el [6] .

A végtagok masszívak [35] , a hátsó végtagok jóval hosszabbak. A térdízület nagyon erősen meg van hajlítva, hogy a koponyát és a gerincet megközelítőleg vízszintes helyzetben tartsa [7] [12] . A kulcscsontok párosak, a humerus folyamata - a coracoid  - a legnagyobb a ceratopsiák között [36] . A hátsó végtagok elemeinek aránya hasonló a psittacosaurusokéhoz [7] [12] . A combcsont hossza 270 mm [37] . A végtagokon öt ujj van karmokkal, nem paták [16] [17] [19] [12] .

A medence egészében kicsi, lapított, de hosszú; az ischium megnyúlt, enyhén ívelt [7] . Masszív , ívelt íjra emlékeztető csípőszár . Az acetabulum majdnem a közepén átlyukasztja [38] .

Lágyszövetek

Más ceratopsiák és edmontosaurusok bőrének leírása alapján a leptoceratopsok bőrét pikkelyek borították, amelyek között valamivel kisebb indurációk is voltak. A pikkelyek nagyok, különösen az alkaron, a tömítések kaotikusan helyezkednek el [40] . A pikkelyek különálló részei nem fedték át egymást, ezért hasonlítottak egy mellény gyík pikkelyeihez [ 41] .

Az epidermisz elég vékony volt. A bőr körülbelül negyven kollagénrétegből állt, amely ellenálló volt a mechanikai igénybevétellel szemben. A test legmozgékonyabb részein a kollagénrétegek a test hossztengelyével körülbelül 40°-os szögben keresztezték egymást, rugalmasságot és hajlékonyságot biztosítva, hátul tompa szögben keresztezték egymást, aminek köszönhetően merevebbek és sűrűbbek voltak. [42] [43] .

Lehetséges [39] , hogy a leptoceratopsok farkán, medencéjén és hátán körülbelül száz keratinnal borított szár volt. Belül üregesek voltak, és körülbelül 16 cm hosszúak voltak [42] . Lehetséges, hogy szexuális partnerek vonzására használták őket [44] .

Ismeretes, hogy a rágóizmok rögzítésére a sagittalis taréj [22] , a felső és alsó állkapocs a bukkális izomhoz kapcsolódott , mögöttük a temporomandibularis ízület [45] .

Belső szervek

A Thescelosaurus szív- és érrendszerével foglalkozó tanulmány szerint a leptoceratopsoknak, mint a legtöbb madárdinoszaurusznak, madárnak és krokodilnak, négykamrás szíve volt , ami garantálta az aktív anyagcserét [46] .

A légzőrendszer egy madárdinoszauruszra jellemző: légcső , amelyen keresztül a tüdő megtelt oxigénnel ; tüdő , amely telíti a vért oxigénnel; és a rekeszizom , amely elválasztotta a tüdőt és a légcsövet a többi szervtől [16] [17] .

A nyelőcső keskeny volt, de rugalmas, hogy kényelmes legyen az étel lenyelése során; a gyomor is kitágult. A belek hosszúak és összetettek [16] [17] .

Idegrendszer

A Protoceratops idegrendszerének vizsgálata alapján az agy a folyadékokkal és a kemény héjjal együtt a koponya ötödét-negyedét foglalta el. Az EQ együttható (az agy súlyának és testtömegének aránya) ≈ 28:200 000, ami 0,00014-nek felel meg [47] .

A kéreg , az agykéreg része, hiányzott. A tobozmirigy és a hipotalamusz-hipofízis rendszer – a középagy belső elválasztású mirigyei – jól fejlettek voltak, de nem olyan erősek, mint az Edmontosaurusnál [41] .

Szisztematika

A 20. század elején Barnum Brown első leírása alapján (aki többek között az osztályozási változatának anyaghiány miatti tökéletlenségét említette) a Leptoceratops nemzetséget a Ceratopsia taxonba helyezték a kutatók. Franz Nopcha báró 1923-ban a nemzetséget a Leptoceratopsinae alcsaládba sorolta a Ceratopsidae családba. 1923 és 2001 között volt egy népszerű változat, amely szerint ez a nemzetség a protoceratopsid család része [16] [12] [35] , amely magában foglalta a Ceratopsia klád primitív képviselőinek többségét, amelyeket ma a Leptoceratopsidae, Bagaceratopsidae családok tagjainak tartanak. és a Neoceratopsia tagjai a Ceratopsoideán kívül [48] . Csak 2001-ben jelent meg a taxonómia modern változata [49] , de olyan konzervatív kutatók figyelmen kívül hagyták, mint Gregory Paul [17] .

2017 júniusától a legtöbb taxonómus a Leptoceratopsidae (Ceratopsia rend) családjába sorolta a Leptoceratopsokat, amely a Neoceratopsia klád Coronosauria kládjához ( ceratopsids + protoceratopsids ) legközelebbi taxon . Lehetséges, hogy a Leptoceratopsidae a Coronosauria egyik oldalága. A fenti taxonok mindegyike az ornithischian rend Cerapoda alrendjébe tartozik . Valószínűleg a Leptoceratopsidae a Heterodontosauriformes csoporthoz tartozik a Cerapoda alrendben, amely a heterodontosauridák családjából és a marginocephaliák kládjából áll [50] , de ez a változat nem kapott széles körű támogatást tudományos körökben [51] .

A Leptoceratopsidae családban a nemzetség helyzete nem rendeződött, a rendszertan legelterjedtebb változata az Udanoceratops nemzetség testvér taxonjaként pozicionálja (2014-es A kladogram) [52] . A 2015-ös tanulmányok a Leptoceratops-ot vagy a család legfejlettebb nemzetségeinek testvér taxonjaként: Udanoceratops , Zhuchengceratops , Unescoceratops és Gryphoceratops ( B kladogram) [38] , vagy egy osztatlan polytómiában 3 nemzetséggel : Zhchenacotopscosceratopso (C kladogram) [51] .

2017 júniusától a leptoceratopsoknak csak egy faja érvényes - a Leptoceratops gracilis . Számos valószínű fajt még el kell nevezni [6] [16] [17] .

A kladogram [52]

B kladogram [38]

C kladogram [51]

Evolúciós fejlődés és paleobiogeográfia

A Leptoceratops gracilis ősei valószínűleg az ázsiai alsó kréta korszakban jelentek meg, a cerapodok korai ázsiai formáiból fejlődtek ki [51] , de vannak változatok a psittacosaurusok és a fejlett ceratopsiák [23] együttes [52] vagy konvergens fejlődéséről . Aztán a leptoceratopok ősei átkeltek a Bering-szoroson , és körülbelül 120 millió évvel ezelőtt Amerikába érkeztek . Főleg a kontinens nyugati részén - Laramidiában , a mai Montana, Wyoming és Alberta területén terjedtek el, keletről a nyugati beltenger határolja , ami megakadályozta a betelepülést a kelet-amerikai Appalachia szárazföldi szigetén [52] ] [29] . Egy alternatív változat szerint a leptoceratopok ősei mintegy 135 millió évvel ezelőtt Ázsiából Európán keresztül nyugatra mentek át egy sekély tengeren, Amerikában kötöttek ki [34] , ezt a verziót erősíti meg egy hasonló állat állkapcsának felfedezése is. Leptoceratops gracilis Kelet-Amerikában [53] . Az Európában maradt állatok a Balti Pajzs területén telepedtek le , amely akkor valószínűleg elszigetelt szárazföld volt [54] .

A nemzetség a maastrichti kor közepén jelent meg (kb. 68 millió évvel ezelőtt), és így kiderült, hogy az egyik utolsó dinoszaurusz, amely megjelent a Földön [19] . A leptoceratopok a kréta-paleogén kihalási esemény során (66 millió évvel ezelőtt) kihaltak [16] [17] [52] .

Az állat nagyon primitív megjelenésű volt a korszakában, ami iróniát váltott ki Charles Sternberg amerikai paleontológustól, aki azt írta, hogy "nagyon szokatlan, hogy a leptokratop ugyanazon a helyen van, mint a triceratops , mert az első könnyen áthaladhat a hasa alatt" . 8] . A Leptoceratops egy nagy archeoceratops [23] vagy egy baba protoceratopsra hasonlított . Fejlődési szintjüket tekintve 20-30 millió évvel túlélték idejüket, és primitívebbek voltak, mint a campaniai szakaszban kihalt protoceratopsidák képviselői [8] . A Leptoceratops az utolsó ceratopszia a ceratopsid családon kívül, az evolúció zsákutcája [23] .

Paleobiológia

Fiziológia

Ismeretes, hogy minden ceratopsia levelekkel és hajtásokkal táplálkozott [19] [27] . A Leptoceratops állkapocs izmai a gallértól kezdődően nagyon erősen fejlettek és erőteljes harapást adtak, ami azt jelentheti, hogy kemény növényzettel táplálkozott. A dinoszaurusz válogatós volt és korlátozott volt a táplálékban, ami következik állkapcsának kis szélességéből és magasságából [19] , valamint az orcák lehetséges jelenlétéből, amelyek megakadályozták, hogy az étel kiessen a szájából [45] .

A leptoceratops nagy valószínűséggel a csőrével szedegette le a fák leveleit, és nyelvével nyomta a táplálékot a szájába [27] . A fogzománc mikroszerkezete rendkívüli hasonlóságot mutatott a kérődzők mikroszerkezetével , így valószínűleg jelen van a rágás [26] vagy a táplálék őrlése [19] . A dinoszaurusz fogai nem koptak el az erős hajlítás miatt, aminek köszönhetően rágáskor az egymáshoz való súrlódástól kiélesedtek [28] .

Lehetséges, hogy a dinoszaurusz gasztrolitokat – kis köveket – használt az emésztés  javítására . Egy másik változat szerint a ceratopsiák lenyelték a gastrolitokat a vezetőképes hőátadás sebességének növelése érdekében [55] .

Életmód

A Leptoceratopsnak nagy szeme volt, ami éjszakai életmódra utal [34] . A szemüregek belsejében szklerotikus gyűrűk voltak . Úgy tervezték, hogy rögzítsék a szemizmokat és a látóidegeket . A belső fül a mozgékony állatokra jellemző szerkezettel rendelkezett, és jó egyensúlyérzéket garantált [56] . Félköríves csatornák voltak [57] . A gerincvelő szakrális részén az agy méreténél valamivel nagyobb kiterjedés volt [41] . Az ilyen alkalmazkodás a vegyes életmódot folytató állatokra jellemző [58] .

Az ehhez a fajhoz tartozó dinoszauruszok alkalmazkodtak az erdőkben , erdőkben és síkságokon és hegyvidékeken élő prérin [16] [17] [59] . Az is lehetséges, hogy a leptoceratopsok, mivel jól tudtak úszni, kétéltű életmódot folytattak [60] .

A test mozgása és helyzete

Az állat valószínűleg négy lábon állt és mozgott, néha két hátsó végtagon is felemelkedett, és vágtában túljutott rövid távolságokon . Mellső végtagjainak kezei éllel a talaj felé fordultak, és másképpen szerveződtek, mint a koronoszauruszok, a szarvas dinoszauruszok fejlett formái, így úgy tűnt, mintha a dinoszaurusz "összecsapta volna a kezét" [36] . A teljes tetrapoditásukról létezik egy változat [61] . Hátsó végtagjaik csontjait meghajlították, hogy a fejet a mellső végtagok kis hosszával vízszintes helyzetben tartsák [8] [12] .

Lehetséges, hogy a leptoceratops jó úszók voltak, akárcsak rokonaik koreai ceratopjai [60] .

A dinoszaurusz a fejét a talajjal párhuzamosan tartotta, és négylábú mozgás során a medence a mar felett volt , a nyak enyhén ívelt, a farok a medence magasságában volt, de kissé leengedve [12] [4] . A hátsó végtagokon történő mozgáskor a nyak erős hajlítása miatt a fej helyzete nem változott, a medence a mar alatt helyezkedett el, a farok a lábszárak szintjéig leesett, a felső végtagok pedig a nyakon. könyök a has alatt [62] .

Ontogeny

A vemhesség és a peterakás során a nőstények sok kalciumot veszítettek, amelynek szintje a csőcsontok belsejében elhelyezkedő velőcsontokban lévő anyagtartalékok miatt pótolódott [63] .

A Protoceratops ontogenezisének a fogakon lévő vonalak alapján történő tanulmányozásának eredményei alapján a Leptoceratops lappangási ideje körülbelül 83,16 nap. Lehetséges, hogy a szülők a lappangási időszakban és a gyermekkor korai szakaszában a kölykök mellett maradtak, táplálékot szereztek nekik, és megvédték őket a ragadozóktól [64] .

A fiasítás 10-15 kölyökből állt, legfeljebb 15 cm hosszúak. Hiányoztak a jellegzetes nemi jellemzőik, fejük arányosan rövidebb volt, mint a felnőtteké, nem volt gallérjuk; a szemek nagyok voltak [65] . Így 10 év alatt a kölykök 1,85 m-rel nőttek, és évente 188 kg - 18,5 cm-t híztak. Az ilyen növekedési ráták jellemzőek a kengurukra [56] .

Serdülőknél a négyzet alakú csontok kitágulnak, gallér és kinövések alakulnak ki az arcokon, jellegzetes nemi jellemzők jelennek meg; A fiatalok feleakkoraak, mint a felnőttek. A pubertás tíz éves korban következett be. Felnőttkorban a gallér és a kinövések teljesen kifejlődnek [66]

Társadalmi viselkedés

A leptoceratopsok egyedül, párban vagy 3-12 egyedből álló csordákban éltek, hogy megvédjék utódaikat, és együtt mozogjanak táplálékot keresve [67] .

Sok őslénykutató szerint a kinövéseket és a fodrokat arra használták, hogy felismerjék a fajtársakat, és a hímek szexuális partnereket vonzanak magukhoz a kihelyezéssel vagy ütéssel; egyesek úgy vélik, hogy ezeket a növekedéseket védekezésre használták [68] . A folyamat magassága az alsó állkapcson a nemtől függően változott [69] . Lehetséges, hogy a hím leptoceratopoknak is voltak [44] csőszerű sörtéi, amelyeket udvarláskor is használtak [43] [42] . A hímek színe lehetne világosabb. Egy 2016-os tanulmány megkérdőjelezte a szexuális dimorfizmus jelenlétét a dinoszauruszokban [66] , bár a nőstényeknél a kalciumraktárt és további csontvelőt tartalmazó velőképződmények jelenlétét nem cáfolták [63] .

A ragadozók (főleg dromaeosauruszok és fiatal tyrannosaurusok ) elől a leptoceratopsok elmenekülhettek, vagy megharaphattak egy rosszul védett mellső végtagot, vagy beütötték a fejüket. A nyakörvet a potenciális fenyegetések elriasztására használták [70] [71] . A sörtéket sündisznó- vagy disznótollhoz hasonlóan használhatták [43] .

Paleoökológia

A Leptoceratops a Scollard, Hell Creek , Lance, Two Medicine, Dynosore , Frenchman , Harebell konglomerátumokban élt. Minden formáció a késő campaniai-maastrichti szakaszokhoz tartozott (kb. 72-66 millió évvel ezelőtt) [6] .

Az első három helyen sok mocsár, tó és homokos csatornájú folyó volt. Az aktív körforgás következtében áramlásaik vizes réteket , deltákat és szorosokat alkottak . Az éghajlat szubtrópusi volt , szezonális aszályokkal , amelyeket az esős évszak szakított meg [72] . A Too Medicine-ben, ahol a felvidék dominált, az éghajlat majdnem megegyezett az első három helyével, de szárazabb volt [73] . A Dinosor Formáció erdővel borított tengerparti síkságot tartalmazott [74] .

A Harebell Formációban, amely ritka hegyvidék maradványait tartalmazza, a leptoceratops volt az egyetlen állat, amelyet találtak [6] [59] . Leptoceratopsot is találtak a Pignon Formációban, de ebből a formációból más leletet nem közöltek [6] .

A területen a tűlevelű erdők uralták ; virágzás , amelyek közül kiemelkedtek a széles levelűek; ginkgo; páfrányok és cikádok ; ritkább volt a mangrove és az öböl . A síkságot borító elegyes erdőkben trópusi fák - araucaria és pálmafák [75] is voltak , ami megkülönböztette őket az északon elterülő tengerparti síkság erdeitől. A párás szubtrópusi éghajlaton a szabalpálmák , a tűlevelűek és a páfrányok a vizes élőhelyeken virágoztak , míg a tűlevelűek, a kőrisek , az örökzöld tölgyek és a cserjék a szárazabb talajokon [76] . Cercidiphyllumok nőttek a partvonalak mentén . A tavakban pistiát és tavirózsát találtak [74] . Mindezek a növények képezték a tápláléklánc alapját [72] [77] [78] .

Az állatok sokfélesége megtalálható itt: gerinctelenek ( ízeltlábúak és puhatestűek ), porcos és csontos halak, kétéltűek , krokodilok , hampszauruszok , gyíkok , kígyók , teknősök , emlősök , madarak . A tápláléklánc közepén lévő nagy növényevők réseit fejlett dinoszauruszok – ceratops, ankylosaurus és hadrosaurus – foglalták el . A közepes és kisméretű növényevők és mindenevők sokfélék és változatosak voltak, köztük az Ornithomimidae , oviraptorosaurs , ornithopodák , pachycephalosauridák , maga a leptoceratops csoportok képviselői (Scollardban a teljes fauna 33%-át tette ki [79] ).

A régió pteroszauruszai között található egy hatalmas quetzalcoatl és az azhdarchidák családjának számos más, kisebb képviselője , amelyek kis dinoszauruszokkal vagy dögökkel táplálkoztak, és négy lábon mozogtak a talajon [80] .

Néhány ragadozó gyakori volt - különböző méretű theropodák : kis és közepes méretű dromaeosauridák és troodontidák , óriás tyrannosauridák [6] . Ezek a tápláléklánc csúcsán lévő állatok főként hadrosauruszokkal, ceratopsiákkal és kisebb theropodákkal táplálkoztak [81] .

Jegyzetek

  1. ↑ Davidson S., Turnbull S., Firth R. Big Atlas of Dinosaurs / Ovchinnikova N. N., Talalaeva E. V. .. - M . : ROSMEN-PRESS, 2005. - 144 p. — ISBN 5-353-01605-X .
  2. ↑ 1 2 3 Brown B. Leptoceratops, a Ceratopsia új nemzetsége az albertai edmontoni kréta korszakból  //  Bulletin of the American Museum of Natural History. - Amerikai Természettudományi Múzeum, 1914. - 1. évf. 33 , iss. 36 . - P. 567-580 .
  3. ↑ 1 2 Liddell H. , Scott R. Görög-angol lexikon . - Oxford University Press, 1980. - ISBN 0-19-910207-4 ..
  4. ↑ 1 2 3 Scott Hartman. A nem túl kegyes Leptoceratops . Scott Hartman csontvázrajza . Hozzáférés időpontja: 2019. június 19.
  5. ↑ 1 2 Gilmore CW Ceratopsian dinosaurusok a Two Medicine formációból, Montana felső krétája  //  Proceedings of the United States National Museum: Journal. - Washington DC: Egyesült Államok Nemzeti Múzeuma, 1939. - 20. évf. 87 , sz. 3066 . - P. 1-18 . - doi : 10.5479/si.00963801.87-3066.1 .
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Hailu L., Dodson P. Basal Ceratopsia // The Dinosauria / Weishampel D., Dodson P., Osmólska H.. - 2nd edition. - University of California Press, 2004. - P. 478-493. — ISBN 9780520242098 .
  7. ↑ 1 2 3 4 5 Brown B., Schlaikjer EM A Leptoceratops csontváza egy új faj leírásával  (angol)  // American Museum Novitates : Journal. - New York: Amerikai Természettudományi Múzeum, 1942. - No. 1169 . - P. 1-15 .
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 Sternberg C. A Leptoceratops gracilis Brown teljes csontváza az albertai Red Deer River felső edmontoni tagjából  //  National Museum of Canada Bulletin : Journal. - Kanadai Nemzeti Múzeum, 1951. - 1. évf. 123 . - 225-255 . o .
  9. ↑ McKenna MC, Love JD A Leptoceratops krétakori dinoszaurusz lokális rétegtani és tektonikus jelentősége a Pinyon konglomerátumban, Wyoming északnyugati részén  //  United States Geological Survey Professional Paper : Journal. - 1970. - 1. évf. 700 .
  10. ↑ Ostrom J. Leptoceratops gracilis a wyomingi "Lance" formációból  //  Journal of Paleontology : folyóirat. - SEPM Society for Sedimentary Geology, 1978. - május ( 52. kötet , 3. szám ). - P. 697-704 .
  11. ↑ 1 2 Dodson P. Leptoceratops // The Horned Dinosaurs: A Natural History . - Princeton Legacy Library, 2017. - P. 200-206. — ISBN 9781400887446 .
  12. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Russell AD A Leptoceratops gracilis csontváz rekonstrukciója az albertai felső Edmonton Formációból (kréta)  (angolul)  // Canadian Journal of Earth Sciences : folyóirat. - NRC Research Press , 1970. - Vol. 7 , iss. 1 . - P. 181-184 . - doi : 10.1139/e70-014 .
  13. ↑ Ott CJ Leptoceratops (dinosauria; Ornithischia) a Hell Creek Formációból (kréta; maastrichti) Kelet-  Montanában . - Wisconsin-Madison: University of Wisconsin-Madison, 2002. - P. 1-242 .
  14. ↑ 1 2 McTighe F. Fort Macleod család ritka dinoszaurusz-kövületet talál  (angol)  // Macelod Gazette  : újság. - 2013. - november 6.
  15. ↑ 1 2 Malinowski BL, Rooney LA, Schein JP, Poole JC A Leptoceratops gracilis új részleges csontváza a wyomingi Lance Formationból  //  Journal of Vertebrate Paleontology  : Journal. - Gerinces Őslénytani Társaság, 2016. - 1. évf. 181 .
  16. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Paul GS Ornithischians // The Princeton field Guide to dinosaurus. — 1. - Princeton University Press, 2010. - P. 253-254. – 320 p. — (Princeton terepi útmutatók). - ISBN 978-0-691-13720-9 .
  17. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Paul GS Ornithischians // The Princeton field Guide to dinosaurus. — 2. — Princeton University Press, 2016. — P. 276, 280. — 360 p. — (Princeton terepi útmutatók). - ISBN 978-0-691-16766-4 .
  18. ↑ Holtz T. Dinoszauruszok: A legteljesebb, legfrissebb enciklopédiák minden korosztály dinoszauruszok szerelmeseinek / Rey LV. — Első nyomdai kiadás. - Random House Books for Young Readers, 2007. - P. 50 (PDF). — 432 p. — ISBN 978-0375824197 .
  19. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Dixon D. A dinoszauruszok és őskori lények teljes illusztrált enciklopédiája: A végső, illusztrált referenciaútmutató 1000 dinoszauruszhoz és őskori... Megbízott műalkotások, térképek és fényképek. - Southwater, 2014. - P. 363. - 512 p. — ISBN 978-1846812095 .
  20. ↑ O'Gorman EJ, Hone DWE Body Size Distribution of the Dinosaurs  (eng.) //  PLos ONE : magazin / Dodson P.. - PLoS, 2012. - December 19. ( 7. köt., 12. szám ). — P.e51925 . - doi : 10.1371/journal.pone.0051925 . — PMID 3526529 .
  21. ↑ Edwords F. A szarvas dinoszauruszok dilemmája  //  Creation Evolution Journal : magazin / Warren DG. - 1982. - 1. évf. 3 , iss. 9 , sz. 3 . - P. 1-11 .
  22. ↑ 1 2 3 Holliday CM Új betekintés a dinoszaurusz állkapocs izomzatának anatómiájába  //  Anat Rec: Journal. - Hoboken, 2009. - Szeptember ( 292. kötet , 9. szám ). - P. 1246-1265 . - doi : 10.1002/ar.20982 . — PMID 19711458 .
  23. ↑ 1 2 3 4 Wenjie Z., Xingsheng J., Xing X. Egy psittacosaurid-szerű bazális neoceratopsiás a közép-kínai felső kréta korból és hatásai a bazális ceratopsiák evolúciójára (angol)  // Tudományos jelentések : folyóirat. - nature.com , 2015. - szeptember 21. ( 5. köt. ). - P. 14190 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/srep14190 . — PMID 4585677 .  
  24. ↑ Makovicky PJ; Norell M. Yamaceratops dorngobiensis, egy új primitív ceratopsia (Dinosauria, Ornithischia) a mongóliai kréta időszakból  (angolul)  // American Museum Novitates : Journal. - New York: Amerikai Természettudományi Múzeum, 2006. - 20. évf. 3530 . - P. 1-42 .
  25. ↑ Morschhauser EM, Lamanna MC A Protoceratops andrewsi Granger és Gregory 1923-as hyoid csontjainak újraértékelése (Ornithischia: Ceratopsia) és az ornithischian dinosaurusok hyoid elemeinek áttekintése  (angolul)  // Annals of Carnegie Museum. - Pittsburgh, 2013. - január 5. ( 81. kötet ). - 247-255 . o . - doi : 10.2992/007.081.0404 .
  26. ↑ 1 2 Varriale FJ A fogászati ​​mikroruha emlősszerű rágást tár fel a Leptoceratops gracilis neoceratopsiás dinoszauruszban  //  PeerJ : Journal. - PeerJ előnyomatok, 2016. - július 6. ( 4. köt. ). —P.e2132 . _ - doi : 10.7717/peerj.2132 . — PMID 4941762 .
  27. ↑ 1 2 3 Mallon JC, Anderson JS A fogak morfológiájának és kopásának funkcionális és paleoökológiai hatásai a kanadai Alberta (Felső-Campanián) Dinosaur Park Formációból származó megaherbivorous dinoszauruszok számára  (angolul)  // PLoS ONE : folyóirat / ARMA Farke Alf. - PLoS, 2014. - június 11. ( 9. kötet , 6. szám ). — P.e98605 . - doi : 10.1371/journal.pone.0098605 . — PMID 4053334 .
  28. ↑ 1 2 Ostrom JH Functional Morphology and Evolution of the Ceratopsian Dinosaurs  //  Evolution: Journal. - Society for the Study of Evolution, 1966. - szeptember ( 20. kötet , 3. szám ). - P. 290-308 . - doi : 10.2307/2406631 . Az eredetiből archiválva : 2018. augusztus 19.
  29. ↑ 1 2 Chinnery BJ, Lipka TR, Kirkland JI, Parrish JM, Brett-Surman MK Neoceratopsiás fogak Észak-Amerika alsó-középső krétájától  // Lucas SG, Kirkland JI, Estep JW  Alsó- és középkréta szárazföldi ökoszisztémák cikke: Di . - New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 1997. - Vol. 14 . - P. 297-302 .
  30. ↑ Ryan MJ, Evans DC, Currie PJ, Brown CM, Brinkman D. New leptoceratopsids from the Upper Cretaceous of Alberta, Canada  //  Cretaceous Research : Journal. - 2012. - december 1. ( 35. köt. ). - 69-80 . o . Archiválva az eredetiből 2012. március 18-án.
  31. ↑ Sues H.-D., Tanoue K., You H.-L., Dodson P. Comparative anatomy of selected basal ceratopsian dentitions  //  Canadian Journal of Earth Sciences: Journal. - NRC Research Press , 2009. - augusztus 12. ( 46. kötet , 6. szám ). - P. 425-439 . - doi : 10.1139/E09-030 . — .
  32. ↑ Campione NE, Holmes R. The Anatomy and Homologies of the Ceratopsid Syncervical  //  Journal of Vertebrate Paleontology : Journal. - The Society of Vertebrate Paleontology, 2006. - december 11. ( 26. évf. , 4. sz.). - P. 1014-1017 .
  33. ↑ A dinoszauruszok kora Oroszországban és Mongóliában / Benton MJ, Shishkin MA, Unwin DM, Kurochkin EN. - Cambridge: Cambridge University Press, 2000. - P. 488, 501-502, 504-505, 507, 511, 515. - 740 p. — ISBN 9780521545822 .
  34. ↑ 1 2 3 Új perspektívák a szarvas dinoszauruszokról: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium / Ryan MJ. - Indiana: Indiana University Press, 2010. - P. 75. - 624 p. — ISBN 9780253353580 .
  35. ↑ 1 2 Maryanska T., Osmolska H. Protoceratopsidae (Dinosauria) of Asia  (angol)  // Palaeontologia Polonica: folyóirat. - 1975. - Nem. 33 . - P. 36-50 .
  36. ↑ 1 2 Paul GS, Christiansen P. Elülső lábtartás neoceratopsian dinosaurs: implications for gait and lokomotion  //  Paleobiology, : Journal. - 2000. - Vol. 26 , iss. 3 . - P. 450-465 .
  37. ↑ Anderson JF, Hallmartin A., Russell DA Hosszú csontok kerülete és súlya emlősökben, madarakban és dinoszauruszokban  //  Journal of Zoology : folyóirat. - 1985. - 1. évf. 207 . - P. 53-61 .
  38. ↑ 1 2 3 He Y., Makovicky PJ, Wang K., Chen S., Sullivan C., Han F. A New Leptoceratopsid (Ornithischia, Ceratopsia) with a Unique Ischium from the Upper Cretaceous of the Upper Cretaceous of Shandong Province,  China )  // PLoS ONE : folyóirat / AA Farke, M. Raymond. - PLoS, 2015. - december 23. ( 10. kötet , 12. szám ). — P.e0144148 . - doi : 10.1371/journal.pone.0144148 . — PMID 4689537 .
  39. ↑ 1 2 Prado GME M, Anelli LE, Romero GR A megkövesedett tollak új előfordulásai: szisztematika, tafonómia és paleoökológia az Araripe-medence Santana-formációjában (kréta), NE, Brazil  (eng.)  // PeerJ : folyóirat. - PeerJ PrePrints, 2015. - június 11. ( 3. köt. ). —P.e1170v1 . _ - doi : 10.7287/peerj.preprints.1170v1 . — PMID 27441102 . Archiválva az eredetiből 2017. augusztus 2-án.
  40. ↑ Osborn HF Crania of Tyrannosaurus és Allosaurus ; Az iguanodont dinoszaurusz, Trachodon integument  // Az American Museum of Natural History emlékiratai: folyóirat. - New York: Amerikai Természettudományi Múzeum, 1912. - 1. évf. 1. - P. 33-54.
  41. ↑ 1 2 3 Lull RS, Wright N.E. Hadrosaurian Dinosaurs of North America . - Geological Society of America, 1942. - 1. évf. 40. - (Geological Society of America Special Paper).
  42. ↑ 1 2 3 Mayr G., Peters SD, Plodowski G., Vogel O. Bristle-like integumentary structures at the fark of the horned dinosaur Psittacosaurus  //  Naturwissenschaften : Journal. - The Science of Nature, 2002. - augusztus ( 89. évf. , 8. szám ). - P. 361-365 . — ISSN 1432-1904 . - doi : 10.1007/s00114-002-0339-6 . - Iránykód . — PMID 12435037 . Archiválva az eredetiből 2017. július 28-án.
  43. ↑ 1 2 3 Lingham-Soliar T. Egyedülálló keresztmetszet a kínai Psittacosaurus dinoszaurusz bőrén keresztül, amely összetett rostszerkezetet mutat  //  Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2008. - Vol. 275 , iss. 1636 . - 775-780 . — ISSN 1471-2954 . - doi : 10.1098/rspb.2007.1342 . — PMID 18182372 . Archiválva az eredetiből 2017. augusztus 24-én.
  44. ↑ 1 2 Parker T. LtL Leptoceratops . deviantart . Letöltve: 2016. augusztus 13.
  45. ↑ 1 2 Witmer L. Pofák, csőrök vagy korcsok: a bukkális lágyszövetek anatómiájának kritikus értékelése ornithischian dinoszauruszokban  //  Journal of Vertebrate Paleontology  : folyóirat. - Gerinces Őslénytani Társaság, 1998. - Vol. 17 , iss. 69 . — 69. o .
  46. ↑ Cleland, Timothy P.; Stoskopf, Michael K.; Schweitzer, Mary H. Egy kis késő kréta Thescelosaurus "szívének" szövettani, kémiai és morfológiai vizsgálata  (angolul)  // Naturwissenschaften : folyóirat. - The Science of Nature, 2011. - március ( 98. évf. , 3. szám ). - P. 203-211 . - doi : 10.1007/s00114-010-0760-1 . - Iránykód . — PMID 21279321 . Archiválva az eredetiből 2017. augusztus 11-én.
  47. ↑ Jerison HJ Dinosaur Brains // Encyclopedia of Neuroscience / Adelman G., Smith BH. - 3. - Elsevier, 2004. - ISBN 0444514325 .
  48. ↑ Sereno PC A filogenetikai meghatározások indoklása, a Dinosauria magasabb szintű taxonómiájára való alkalmazással  //  Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen : Journal. — Vol. 210 . - P. 41-83 .
  49. ↑ Makovicky PJ A Montanoceratops cerorhynchus  ( Dinosauria: Ceratopsia) agyürege az albertai Horseshoe Canyon Formationből  // D. H. Tanke & K. Carpenter mezozoikus gerinces élet: Papírgyűjtemény. - Bloomington: Indiana University Press, 2001. - P. 243-262 .
  50. ↑ Xu X., Forster CA, Clark JM, Mo J. Átmeneti jellemzőkkel rendelkező bazális ceratopszia az északnyugat-kínai késő jura korszakból  //  Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences : Journal. - Royal Society Publishing, 2006. - szeptember 7. ( 273. kötet , 1598. szám ). - P. 2135-2140 . — ISSN 1471-2954 . - doi : 10.1098/rspb.2006.3566 . — PMID 16901832 .
  51. ↑ 1 2 3 4 Han F., Forster CA, Clark JM, Xu X. A bazális ceratopsia új taxonja Kínából és a ceratopsia korai evolúciója  //  PLoS ONE : folyóirat / Shawkey M.. - PLoS, 2015. - 9 december ( 10. évf. , 12. szám ). — P.e0143369 . - doi : 10.1371/journal.pone.0143369 . — PMID 26649770 .
  52. ↑ 1 2 3 4 5 Farke AA, Maxwell WD, Cifelli RL, Wedel MJ Egy ceratopszia dinoszaurusz Nyugat-Észak-Amerika alsó krétájából és a neoceratopsia biogeográfiája  //  PLoS ONE : folyóirat / Penn PW. - PLoS, 2014. - december 10. ( 9. kötet , 12. szám ). — P. e112055 . - doi : 10.1371/journal.pone.0112055 . — PMID 4262212 .
  53. ↑ Nicholas R. Longrich. Egy ceratopsiás dinoszaurusz Észak-Amerika keleti részének késő kréta időszakából, és a dinoszauruszok biogeográfiájára gyakorolt ​​​​hatások  //  Cretaceous Research : folyóirat. - 2015. - január ( 57. köt. ). - P. 199-207 . - doi : 10.1016/j.cretres.2015.08.004 . Az eredetiből archiválva : 2016. január 24.
  54. ↑ Lindgren J., Currie PJ, Siverson M., Rees J., Cederström P., Lindgren F. Az első neoceratopsia dinoszauruszok maradványai Európából  //  Paleontology : Journal. - 2007. - Vol. 50 , iss. 4 . - P. 929-937 . - ISSN 1475-4983 . - doi : 10.1111/j.1475-4983.2007.00690.x .
  55. ↑ Anton JA Hőmotoros ceratopsiák? Termodinamikai modell, amely egy másik szerepet javasol a gastrolitoknak  //  Journal of Vertebrate Paleontology : Journal. - 2001. - 20. évf. 21 , sz. 3 . - P. 28-29 .
  56. ↑ 1 2 Lautenschlager S., Hübner T. Ontogenetic trajectories in the ornithischian endokranium  (angol)  // Journal of Evolutionary Biology : Journal / Ritchie MG. - European Society for Evolutionary Biology, 2013. - szeptember ( 26. évf. , 9. szám ). - P. 2044-2050 . - doi : 10.1111/jeb.12181 . — PMID 23682701 . Az eredetiből archiválva: 2018. július 10.
  57. ↑ Brown B. Anchiceratops, a szarvas dinoszauruszok új nemzetsége az albertai edmontoni kréta korszakból, a ceratopsiák taréjáról, valamint az Anchiceratops és Trachodon agyöntvényeiről  //  Bulletin of the American Museum of Natural History: Journal. - New York: Amerikai Természettudományi Múzeum, 1914. - 1. évf. 33. - P. 539-548.
  58. ↑ Schmitz L., Motani R. Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology  //  Science : Journal. - 2011. - 20. évf. 332 , iss. 6030 . - 1641. o . - doi : 10.1126/tudomány.1200043 . — PMID 21493820 . Az eredetiből archiválva: 2018. július 10.
  59. ↑ 1 2 Johnson KR Cruisin' the Fossil Freeway: Egy tudós és egy művész korszakos története a végső 5000 mérföldes paleo úton . - Fulcrum Kiadó, 2007. - P. 109. - 204 p. — ISBN 9781555914516 .
  60. ↑ 1 2 Lee Y.-N., Ryan MJ, Kobayashi Y. Az első ceratopsiás dinoszaurusz Dél-Koreából  (angol)  // Naturwissenschaften : Journal. - The Science of Nature, 2011. - Vol. 98 , iss. 1 . - P. 39-49 . - doi : 10.1007/s00114-010-0739-y . — PMID 21085924 .  (nem elérhető link)
  61. ↑ Senter P. Az elülső végtagok funkciójának elemzése bazális ceratopsiákban  (angol)  // Journal of Zoology : folyóirat. - 2007. - Vol. 273 , iss. 3 . - P. 305-314 . - doi : 10.1111/j.1469-7998.2007.00329.x .
  62. ↑ Headden JA Skeletal  Posture . A harapás cucc . qilong.wordpress.com (2011-09-03). Letöltve: 2017. július 21. Az eredetiből archiválva : 2019. december 13.
  63. ↑ 1 2 Schweitzer MH, Zheng W., Zanno L., Werning S., Sugiyama T. A kémia támogatja a Tyrannosaurus rex nemi specifikus reproduktív szöveteinek azonosítását  //  Tudományos jelentések : folyóirat. - 2016. - március 15. ( 6. köt. ). — P. 23099 . - doi : 10.1038/srep23099 . - . — PMID 26975806 . Archiválva az eredetiből 2017. október 13-án.
  64. ↑ Choi C. 15 csecsemő dinoszaurusz zsúfolt a fészekben . LiveScience.com . Yahoo hírek (2011.11.17.). Letöltve: 2017. július 22. Az eredetiből archiválva : 2020. március 17.
  65. ↑ Fastovsky DE, Weishampel DB, Watabe M., Barsbold R., Tsogtbaatar KH, Narmandakh P. A Nest of Protoceratops andrewsi (Dinosauria, Ornithischia)  (angol)  // Journal of Paleontology : Journal. - 2011. november . 85 , sz. 6 . - P. 1035-1041 .
  66. ↑ 1 2 Maiorino L., Farke AA, Kotsakis T., Piras P. Males Resemble Females: Re-Evaluating Sexual Dimorphism in Protoceratops andrewsi  (angol)  // PLoS ONE : Journal / Mihlbachler MC. - PLoS, 2015. - június 7. ( 10. kötet , 5. szám ). — P.e0126464 . - doi : 10.1371/journal.pone.0126464 . — PMID 4423778 . Archiválva : 2021. május 11.
  67. ↑ Schomp V. Triceratops: És más szarvas növényevők . - Marshall Cavendish, 2002. - P. 21. - 32 p. — ( Őskori világ ). — ISBN 9780761410249 .
  68. ↑ You H., Tanoue K., Dodson P. A Liaoceratops yanzigouensis (Dinosauria: Neoceratopsia) új példánya Liaoning tartomány korai krétájából  //  Acta Geologica Sinica : Journal. - 2007. - Vol. 81 , iss. 6 . - P. 898-904 .
  69. ↑ Dodson P. A Protoceratops relatív növekedésének és szexuális dimorfizmusának kvantitatív aspektusai  //  Journal of Paleontology : Journal. - 1976. - 1. évf. 50 , iss. 5 . - P. 929-940 . — ISSN 1937-2337 .
  70. ↑ Carpenter K. A theropoda dinoszauruszok ragadozó viselkedésének bizonyítéka  //  Gaia : Journal. — Lisboa, 2000. — Nem. 15 . - 135-144 . o . — ISSN 0871-5424 . Az eredetiből archiválva: 2016. december 4.
  71. ↑ A harcoló dinoszauruszok . Amerikai Természettudományi Múzeum. Letöltve: 2017. július 15. Az eredetiből archiválva : 2012. március 9..
  72. ↑ 1 2 Lofgren DF Hell Creek Formation // The Encyclopedia of Dinosaurs / Currie PJ, Padian K.. - San Diego: Academic Press, 1997. - P.  302-303 . - ISBN 978-0-122-26810-6 .
  73. ↑ Trexler D. Two Medicine Formation, Montana: geology and fauna  (Eng.)  // Tanke DH, Carpenter K., Skrepnick MW Mesozoic Vertebrate Life : collection. - Indiana: Indiana University Press, 2001. - P. 298-309 . — ISBN 9780253339072 .
  74. ↑ 1 2 Koppelhus EB Paleobotany   // Currie PJ és Koppelhus EB Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed : papírok gyűjteménye. - Bloomington és Indianapolis: Indiana University Press, 2005. - P. 131-138 .
  75. ↑ Russell D.A. A „modern” krétakor // Odüsszea az időben: Észak-Amerika dinoszauruszok. - Minocqua: NorthWord Press, 1989. - P. 170-193. — ISBN 1-55971-038-1 .
  76. ↑ Kraig Derstler. A Lance Formáció dinoszauruszok Wyoming keleti részén // A Wyomingi dinoszauruszok / Nelson, GE. - Wyoming Geological Association, 1994. - P. 127-146.
  77. ↑ Breithaupt BH Lance Formation // The Encyclopedia of Dinosaurs / Currie PJ, Padian K. - San Diego: Academic Press, 1997. - P.  394-395 . - ISBN 978-0-122-26810-6 .
  78. ↑ Eberth D.A. Edmonton Group // The Encyclopedia of Dinosaurs / Currie PJ, Padian K. - San Diego: Academic Press, 1997. - P.  199-204 . — ISBN 978-0-122-26810-6 ..
  79. ↑ Az első Leptoceratops gracilis (Dinosauria: Ornithischia) példányok koponyaanatómiája és biogeográfiája a Hell Creek Formációból, Montana délkeleti részén  // Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs : collection papers / Carpenter University, Indiana K.06 - Pressa: Indiana K.06. - P. 230. - ISBN 9780253027955 .
  80. ↑ Lehman T., Langston W. Jr. A Quetzalcoatlus élőhelye és viselkedése : a Javelina Formáció (Upper Cretaceous) paleoenvironmental rekonstrukciója, Big Bend Nemzeti Park, Texas  //  Journal of Vertebrate Paleontology  : folyóirat. - 1996. - 1. évf. 18 . — P. 48A .
  81. ↑ A Hell Creek Formation and the Cretaceous-Tertiary Boundary in the Northern Great Plains: An Integrated Continental Record of the End of the Cretaceous  //  Geological Society of America Special Paper: Journal / Hartman JH, Kirk RJ, Nichols DJ. - 2002. - 20. évf. 361 . - 171., 175. o . — ISBN 9780813723617 .

Linkek