Daphnia

Az oldal jelenlegi verzióját még nem ellenőrizték tapasztalt közreműködők, és jelentősen eltérhet a 2021. március 17-én felülvizsgált verziótól ; az ellenőrzések 4 szerkesztést igényelnek .
Daphnia

Daphnia pulex (Leydig, 1860)
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:protosztomákNincs rang:VedlésNincs rang:PanarthropodaTípusú:ízeltlábúakAltípus:RákfélékOsztály:GillnopodsAlosztály:DiplostracaSzuperrend:kladoceránokOsztag:AnomopodaCsalád:DaphniaNemzetség:Daphnia
Nemzetközi tudományos név
Daphnia O. F. Müller , 1785
Fajták
Lásd a cikk szövegét .

A Daphnia ( lat.  Daphnia ) a planktoni neoóceáni rákfélék egyik neme a Cladocera szuperrendből . Testhossz - 0,2-6 mm. A Daphniát néha vízibolhának is nevezik [1] .

Szisztematika

A Cladocera nemzetségek egyik legnagyobb (több mint 50 érvényes faja a világ állatvilágában) és összetett taxonómiája . A típusfaj  a D. longispina O.F. Mueller, 1785 . A nemzetség legjellemzőbb megkülönböztető jegye a nőstényeknél a fejjel összenőtt antennák. Ezenkívül a nőstényeknek általában jól fejlett rostrumuk van , és a billentyűk hasi széle domború. Mindkét nemnél a szelepek általában tüskéket viselnek, és páratlan kinövést - faroktűt - képeznek. A legtöbb fajnak (kivéve néhány ausztrál fajt, amelyek gyakran a Daphniopsis nemzetségbe tartoznak ) két tojása van az ephippiumban. Az összes antennakészlet II rendes, hosszú készletekkel.

A legtöbb taxonómus felismeri ennek a nemzetségnek a felosztását két alnemre - Daphnia (Daphnia) OF Mueller, 1785 és Daphnia (Ctenodaphnia) Dybowski et Grochowski, 1895 . A Daphnia (Daphnia) alnemzetségben a fejpajzs bevágása hiányzik, az ephippium tojáskamrái általában majdnem merőlegesek a billentyűk háti peremére. A Daphnia (Ctenodaphnia) alnemzetség képviselőinek fejpajzsán egy bevágás található, az ephippium tojáskamrái általában csaknem párhuzamosak a billentyűk háti szegélyével. A Daphniopsis nemzetséghez korábban besorolt ​​összes faj a Daphnia (Ctenodaphnia) alnemzetségbe tartozik , és sok közülük primitív (a fej pajzsán nincs bevágás) vagy kitérő (egy tojás az ephippiumban) karakterekkel rendelkezik. A mongóliai paleontológiai leletek alapján a Daphnia mindkét alnemzete legalább a felső jura óta létezik [2] .

Daphnia típusai

Külső szerkezet

Hacsak másképp nem jelezzük, ez a rész a nőstények felépítését írja le. Az integumentum egy fejpajzsból és egy kéthéjú páncélból áll . Általában jól látható rombusz- és sokszögmintázattal rendelkeznek - retikuláció. Az integument minden ilyen sejtjét a hypodermisz egy-egy sejtje alkotja . A szelepek szélén tüskék vannak, a hátsó végén tüskékkel borított faroktű. Sok fajnak a középső részén a szelepek belső szélén van egy sor tollas sörte, minden faj hímjeinél ugyanazok a tömlők és a billentyűk elülső-alsó sarkában további szárak találhatók.

A fejen a legtöbb fajnak csőr alakú kinövése van - a rostrum. Alatta az első antennák ( antennák I , vagy antennulák ) - rövid kinövések, amelyek végén 9 szaglósörte található - esztéta (esztétika), oldalsó felületén pedig egy további sörte. A hímeknél az első antennák nagyobbak, mozgékonyak, az esztétikusok mellett a disztális végén egy nagy sörte („flagellum”) van.

A fej oldalsó felületén a kutikula kiemelkedései vannak - fornixek. Alakjuk, valamint a fejpajzs hátsó szélének alakja az alnemzetségek és fajcsoportok fontos diagnosztikai jellemzője. A fornixek alatt a második antennák egy összetett "csuklóval" csatlakoznak a fejhez ( antennae II , vagy szűk értelemben vett antennák, szemben az antennákkal). Sokkal nagyobbak, mint az antennák, és úszásra használják. Egy alapból és két ágból állnak - egy belső háromszegmensből és egy külső négyszegmensből. Az ágak szegmenseinek végein lapított szőrszálakkal borított kétrészes úszósörték találhatók, amelyek úszáskor "evezőt" képeznek. Egy háromtagú ágon öt (csak a D. cristata -ban négy), egy négyszelvényű ágon négy található. Az alapon több apró érzékeny sörte található.

Egy nagy felső ajak nyúlik ki a fej hátsó részéből. A belsejében több óriási poliploid sejt található, amelyek olyan titkot választanak ki, amely az ételt élelmiszerbolusba ragasztja.

A fejpajzs és a páncél határán a mandibulák a szelepek alatt helyezkednek el . Bonyolult formájúak, aszimmetrikusak, és erősen kitinszerű rágófelületük van, amelyet gerincek és kinövések borítanak. A táplálás során a mandibulák a táplálékot a szájnyíláshoz szállítják.

A páncél alatt kis első állcsontok ( maxillae ) helyezkednek el, amelyek négy szárat viselnek. A Maxillae II csökkent Daphniában. Öt pár összetett szerkezetű biramus mellkasi láb létezik. Az első és részben a második pár lábai szerkezetükben különböznek a hímeknél és a nőknél. A hímek első lábpárján horog alakú kinövések találhatók, amelyek lehetővé teszik, hogy a párzás során a nőstényekhez tapadjanak. A harmadik és negyedik pár szűrősörték legyezőit hordozza. Mindegyik lábnak van egy légúti függeléke, amelyet epipoditnak neveznek.

A mellkasi régió mögött egy csökkentett hasi régió található, melynek jelenlétét a fiaskamrából való kijáratot lezáró háti hasi kinövések „jelölik”. Általában négy van belőlük, az érett nőstényeknél jól fejlettek, a legtöbb faj híménél csökkentek.

A test hátsó része egy nagy mobil has utáni rész, amely homológ más rákfélék telsonjával . Hátsó oldalán két fogsor található, amelyek között a végbélnyílás található. Egyes fajok hímjeinél ezek a fogak részben vagy teljesen lecsökkentek. A postabdoma végén tüskékkel borított páros karmok találhatók. Egyes források szerint homológok a furcával , mások szerint egy pár nagy, módosított sörte. A karmok külső és belső oldalán tüskék találhatók, általában a külső oldalon három, a belső oldalon kettő tüskecsoport található. A postabdom a szűrőberendezés megtisztítására szolgál a nagy idegen részecskéktől.

Belső szerkezet

A daphnia integumentáris rendszerét egy tipikus hypodermis képviseli . A carpax hypodermisza nagy sejtekből áll, amelyek rombusz alakú sejteket alkotnak.

A központi idegrendszer a supraoesophagealis ganglionból (agyból) és a ventrális idegzsinórból áll, több páros ganglionnal. Az agy jól látható élő egyénekben, ami rendkívül ritka. Egy nagy, kettéosztott optikai ganglionból és a tulajdonképpeni supraoesophagealis ganglionból áll. A ganglion látóideg elülső részéből a látóideg távozik, összekötve az agyat egy összetett összetett szemmel. A Daphnia páratlan összetett szeme egy páros bimbóból alakul ki (az embrióknak két szeme van), és pontosan 22 oldalt ( ommatidia ) tartalmaz. A fej belsejében egy speciális üregben helyezkedik el, amelynek falaihoz két szalag (szalag) segítségével függesztik fel, és három pár szemmotoros izom hozza mozgásba. Élő egyedeknél szemremegés figyelhető meg, időről időre a szem nagyobb ugrásai (sackádjai) figyelhetők meg. Az agyból az idegek is a szemhez (egyszerű szem), az első antennákhoz (a tövükön egy érzékeny ganglion található, melynek sejtjei beidegzik a szaglósörtéket - esztéták ), valamint idegek az ismeretlen érzékeny nyakszirti szervhez . célja. Egy egyszerű szem (ocellus, nauplialis szem) csatlakozik a supraoesophagealis ganglion alsó részéhez. A legtöbb fajnál pigmentet tartalmaz, és kis fekete pontként látható. A pigmentfolt körül 4 érzékeny sejtcsoport található.

A Daphnia egy összetett harántcsíkolt izomrendszerrel rendelkezik, amelyek a második antennát, a postabdomen és a mellizom végtagjait, valamint a szemet, a felső ajkat stb. mozgató izmokat mozgatják. Az emésztőrendszer izmai is harántcsíkozottak.

Az emésztőrendszer egy szájnyílással kezdődik, amelyet egy nagy felső ajak takar. Az ajak belsejében elhelyezkedő óriási, erősen poliploid sejtek olyan titkot választanak ki, amely az ételt élelmiszerbolusba ragasztja. A mandibulák mozgásával a vékony nyelőcsőbe kerül, melynek tágító izmai perisztaltikát hoznak létre, biztosítva a táplálék szállítását a nyelőcsövön keresztül. A fej belsejében a nyelőcső átmegy a szélesebb középbélbe, amely a postabdomen középső részéig terjed. A fej belsejében két ívelt májkinövés indul el a középbélből. A postabdomen hátsó részén egy rövid hátsó bél található.

A szív a test hátoldalán, a fiaskamra széle előtt helyezkedik el. A vér (hemolimfa), amelynek áramlása jól látható a benne lévő színtelen sejtek - fagociták - jelenléte miatt, az ostián - két résszerű oldalsó nyíláson - keresztül jut be a szívbe. Amikor a szív összehúzódik, az ostia billentyűkkel záródik, és a vér a fej elülső nyílásán keresztül kilökődik. Nincsenek erek, a véráramlás szabályos irányát a mixocoel különböző részei közötti átlátszó válaszfalak biztosítják.

A légzés a test belső részein, elsősorban a mellkasi lábakon keresztül történik, amelyeken légúti függelékek - epipoditák - vannak. Ez utóbbiak az ozmoregulációban is részt vesznek. Az újszülötteknél az ozmoreguláció további szerve a nagy occipitalis pórus (occipitalis szerv), amely az első posztembrionális vedlés után eltűnik.

A kiválasztó szervek összetett alakú maxilláris mirigyek, amelyek elülső részükben a billentyűk belső felületén helyezkednek el.

A páros petefészkek (férfiaknál - herék) a bél oldalain helyezkednek el. A hátsó végén az oogonia szaporodási zóna található, a petefészek többi részét érő petesejtek töltik ki. A peték, ahogy érnek, a hátsó harmadukba költöznek, ahol keskeny petevezetékek helyezkednek el, amelyek a költőkamrába nyílnak. A hímeknél a vas deferens a postabdomán, annak disztális részén, sok fajnál speciális papillákon nyílik meg.

Vetedés

Vedéskor a nyaki varrat szétválik - a vonal a fejpajzs és a páncél között, és az állat kimászik az exuvia -ból . A páncélzattal együtt a test és a végtagok fedelei lehullanak. A vedlés időszakosan megismétlődik az egyed élete során. A vedlés általában a vízoszlopban történik, egyes fajok ephippialis nőstényei vedlenek, amelyek alulról tapadnak a víz felszínére. Több vedlés is előfordul az embrionális fejlődés során, a fiaskamrában.

Elosztás

A Daphnia nemzetség világszerte elterjedt (beleértve az Antarktiszt, ahol a Daphnia studeri , amelyet korábban a Daphniopsis nemzetségnek tulajdonítottak , a Vestfold Hills oázis reliktum sós tavaiban találták meg ). A 20. század elején a legtöbb faj kozmopolita elterjedtségéről alkotott vélemény uralkodott, később azonban kiderült, hogy a különböző kontinensek állatvilága erősen eltér egymástól. Egyes fajok azonban igen széles elterjedési területtel rendelkeznek, és több kontinensen elterjedtek. A legkisebb fajszám az egyenlítői régiókra jellemző, ahol a daphnia ritka. A szubtrópusok és a mérsékelt szélességi körök faunája a legváltozatosabb. Az elmúlt évtizedekben számos faj elterjedési területe megváltozott az emberek általi elterjedésük miatt. Így egy faj az újvilági Daphniaambigua -ból került be Európába (Anglia) . Az Egyesült Államok déli részén számos víztározóban elterjedt a D. lumholtzi , amely addig csak az óvilágban volt megtalálható.

Közép-Oroszország tavaiban és tócsáiban gyakran megtalálhatók a Daphnia nemzetség következő rákjai (és a legnépszerűbbek az akvaristák körében):

Daphnia magna ( Daphnia magna ), nőstény - legfeljebb 6 mm, hím - legfeljebb 2 mm, újszülöttek - 0,7 mm. 10-14 napon belül érik. Alom 12-14 napon belül. A kuplung legfeljebb 80 tojást tartalmaz (általában 20-30). Várható élettartam - legfeljebb 3 hónap.

Daphnia pulex ( Daphnia pulex ), nőstény - 3-4 mm-ig, hím - 1-2 mm. Alom 3-5 napon belül. Legfeljebb 25 tojás (általában 10-12) lerakásakor. 26-47 napig élnek.

Eurázsia mérsékelt övének tavaiban gyakran előfordul a Daphnia cucullata , Daphnia galeata , Daphnia cristata és számos más faj .

Biológia

A Daphnia kis rákfélék (a kifejlett egyedek testmérete 0,6-6 mm). Minden típusú pangó kontinentális víztestben élnek, és számos lassú folyású folyóban is megtalálhatók. A tócsákban, tavakban és tavakban gyakran nagy a számuk és a biomasszája. A Daphnia tipikus plankton rákfélék, amelyek idejük nagy részét a vízoszlopban töltik. Különböző fajok élnek kis ideiglenes tározókban. part menti és nyílt tengeri tavak. Jó néhány faj, különösen a száraz vidékeken élő halofil, sós, sós és hipersós kontinentális víztestekben él. Ilyen fajok például a Daphnia magna , Daphnia atkinsoni , Daphnia mediterranea , valamint a korábban a Daphniopsis nemzetségbe sorolt ​​fajok többsége .

Mozgás

Idejük nagy részét a vízoszlopban töltik, éles ugrásokkal mozognak a második antennák csapkodása miatt, amelyeket speciális tollas sörték borítanak (innen ered a közös nevük - "vízibolhák", amelyeket gyakran minden kladoceránnak neveznek). Sok daphnia is képes lassan kúszni az erek alján vagy falán a melli lábak által keltett vízáramok miatt (ennél a mozgási módnál az antennák mozdulatlanok).

Élelmiszer

A daphnia fő tápláléka a baktériumok és az egysejtű algák. A telet aktív állapotban (mély, nem fagyos víztestekben) túlélő fajok a víz alsó rétegeiben töltik, főként törmelékkel táplálkozva . Szűréssel táplálkoznak, a melli lábak ritmikus mozgásával vízáramlatot hozva létre. A táplálékot a harmadik és negyedik mellkasi lábpár endopoditáin elhelyezkedő szűrőcsövek legyezői szűrik ki. A szűrőberendezésbe ragadt nagy részecskéket (például fonalas algákat) a postabdomen és annak karmai segítségével távolítják el. A szűrőventilátorokból a táplálék a hasi táplálékhoronyba kerül, az első pár felső állcsontjába , majd a mandibulákba kerül, melyek mozgása a nyelőcsőbe szállítja [3] . Elől a Daphnia szájnyílását egy nagy felső ajak fedi , amelyen belül óriási poliploid sejtek nyálmirigyei találhatók. Titkuk az élelmiszer-részecskéket élelmiszerbolusba ragasztja.

A szűrés folyamatosan megy végbe, még akkor is, amikor a bél teljesen megtelt, ami 10 perc és 4 óra elteltével következik be, a részecskék a ventrális horony mentén tovább mozognak a szájba, de a szájfüggelékek és a bél hátsó része eldobja őket. a testet vissza a vízbe, és így tovább, amíg ki nem szabadul, helyezze a belekben, majd a leszűrt táplálék ismét elkezd folyni a nyelőcsőbe [4] .

Átlagos takarmánykoncentrációnál a különböző fajokhoz tartozó kifejlett daphniák napi 1-10 ml sebességgel szűrnek. Egy kifejlett Daphnia magna napi táplálékfelvétele elérheti testtömegének 600%-át [5] . A Daphnia naponta 5-41 millió baktériumot eszik meg [4] .

Gázcsere

A mellkasi lábakon zsákkuláris légúti függelékek - kopoltyúk találhatók . Valószínű, hogy a daphniák az oxigén jelentős részét a test és a végtagok vékony szövetein keresztül kapják, és a légúti függelékek, akárcsak az újszülöttek nyakszirti szerve, fontos szerepet játszanak az ozmoregulációban . Egyes fajok (például Daphnia pulex , Daphnia magna ) alacsony oxigéntartalmú vízben elkezdenek hemoglobint szintetizálni , így hemolimfájuk és az egész test kipirosodik.

Cyclomorphosis

Számos (többnyire tavakban élő) daphniafajnak van ciklomorfózisa - különböző generációik, amelyek az év különböző évszakaiban fejlődnek, élesen különböznek a test alakjában. A mérsékelt övi szélességi körökön az ilyen fajok nyári nemzedékei megnyúlt kutikula kinövésekkel rendelkeznek - egy faroktű és egy fejvédő sisak. A tavaszi és őszi nemzedékben a farok tűje rövidebb, a sisak rövidebb lehet vagy teljesen hiányzik. Kimutatták, hogy a kinövések növekedése energiaköltséget igényel, és a termékenység csökkenéséhez vezet. A borítók kinövéseinek növekedését okozó tényezők közül kimutatták a fokozott vízturbulencia, a magas hőmérséklet stb. hatását. Később kiderült, hogy a ciklomorf kinövések növekedésére a fő hatást a kairomonok, a különböző sejtek által  kiválasztott jelzőanyagok gyakorolják. gerinctelen és gerinces ragadozók típusai. A ciklomorfózis adaptív szerepével kapcsolatban számos hipotézist állítottak fel: a szárnyalás elősegítése kevésbé sűrű és viszkózus vízben, gyorsított vízszintes úszás stb. A legtöbb hipotézis vagy nem bizonyított, vagy megcáfolt. Most a kinövéseknek a ragadozók elleni védekezésben betöltött szerepének elméletét fogadják el a ciklomorfózis fő magyarázataként. Az átlátszó kinövések növelik a test tényleges méretét, és így védelmet nyújtanak a kis gerinctelen ragadozók ellen – a nagyobb zsákmányt a kinövésekkel nehezebb megragadni, és manipuláció esetén nem szabadulni – „szájba tömve”. Néha a farok gerince letörik, ami ugyanazt a szerepet játszhatja, mint a gyíknál a farokautotómia. Ugyanakkor az átlátszó kinövések nem növelik a látható méretet, ami fontos a nagy vizuális ragadozók - halak - elleni védelemhez.

Függőleges migrációk

A zooplankton többi képviselőjéhez hasonlóan a daphnia számos víztestben vertikálisan vándorol – mind a nagy, mind a mély és a sekély víztestekben. Ezek a vándorlások szinte mindig napi jellegűek: nappal a rákfélék mélyebb fenékrétegekbe költöznek, sötétben pedig a felszínre emelkednek. Az energia jelentős százalékát felemésztő vándorlások okait magyarázó számos elmélet közül ma a legésszerűbbnek azt az elméletet tartják, amely a migrációt a ragadozók elleni védekezéssel köti össze. A nappali órákban a vizuális ragadozók számára jól látható nagyobb fajok kénytelenek mély, gyengén megvilágított vízrétegekbe ereszkedni, hogy megóvják magukat attól, hogy a halak megegyék őket. Ugyanazon daphniafajok vándorlása jól kifejezhető azokban a tavakban, ahol sok hal van, és hiányzik azokban a tavakban, ahol nincsenek planktievő halak.

Szaporodás és letelepedés

A legtöbb daphnia (és más kladoceránok) esetében a ciklikus partenogenezis jellemző . Kedvező körülmények között (például nyáron évelő tócsákban és sekély víztestekben) csak partenogenetikus nőstények vannak jelen a Daphnia populációkban. Megtermékenyítetlen diploid petéikből a nőstények következő generációi fejlődnek ki. Mivel a daphniában a partenogenezis ameiotikus, szaporodásuk klonális (a populációk klónokból állnak - egyes nőstények utódaiból). Az embriók fejlődése a partenogenezis során a héj alatti fiaskamrában megy végbe, és számos vedlés kíséri. Ezután a fiatal rákfélék elhagyják a fiaskamrát (közvetlen fejlődés).

Ősszel vagy a víztest kiszáradása előtt a hímek ugyanabból a megtermékenyítetlen petékből fejlődnek ki (általában ugyanazon alom minden egyede azonos nemű). Így a Daphnia nemi meghatározása tisztán környezeti szempont.

A nagy víztestekből származó fajok biivarú szaporodására való áttérés általában két inger hatását követeli meg - a hőmérséklet csökkenését és a nappali órák hosszának csökkentését. Feltételezik, hogy ezek és más ingerek a nőstény táplálékfelvételének csökkentésén keresztül hatnak. A Daphnia hímek kisebbek, jelentősen eltérnek a nőstényektől az első antennák és a melli lábak szerkezetében. Gyorsabban úsznak, mint a nőstények, és a kagyló hátsó széléhez tapadva párosodnak velük. A Daphniában a megtermékenyítés belső.

Az elmúlt években kimutatták, hogy a hímek fejlődését előidézheti a rákfélék juvenilis hormonjának, a metil-farnezoátnak, valamint a rovarok juvenilis hormonjának analógjainak, a fenoxikarb rovarirtónak a környezetbe juttatásával [6] .

A kétivarú szaporodás időszakában egyes nőstények hímeket hoznak világra, míg mások ezzel egyidejűleg nyugalmi, vagy ephippialis petéket képeznek. Meiózissal jönnek létre, és fejlődésükhöz megtermékenyítésre van szükség. A megtermékenyítés után bejutnak a fiaskamrába is, melynek belső részei megvastagodnak és egy speciális kitinkamrát - ephippiumot ( ephippium ) alkotnak. A legtöbb Daphnia faj ephippiumában két tojás található; egyes ausztrál fajok, amelyeket gyakran külön Daphniopsis nemzetségbe sorolnak be, egyetlen petesejte van az ephippiumban. A Daphnia alnemzetség fajainál a tojások hosszú tengelyei merőlegesek az ephippium háti peremére, a Ctenodaphnia alnemzetség fajainál  párhuzamosak vagy enyhe szögben dőlnek el. A peték fejlődése a gastrula stádiumig folytatódik, majd anabiózisba kerülnek . A következő vedlés során a nőstény ledobja az ephippiumot, amely egyes fajoknál általában lesüllyed a fenékre, míg másokban a tározó felszínén lebeg. Effipia rakásakor egyes fajok (például Daphnia pulex ) nőstényei gyakran elpusztulnak. Az ephippiumokkal együtt a daphnia tojásait a szél hordja, az emlősök mancsára, a madarak mancsára és tollára, valamint a beleikre terjed. Azt is kimutatták, hogy a lebegő ephippia a víz felszínéről felrepülő sima poloskák testéhez tapad, és azokat hordozza [7] , sőt a sima poloskák gyakrabban hordoznak kisebb ephippiket. Az ephippia belsejében lévő, vegyileg ellenálló héjban lévő tojások életképesek maradhatnak, miután átjutottak a madarak és halak belein. Általában kibírják a fagyasztást és a hosszan tartó szárítást is. Kimutatták, hogy a nyugalmi állapotban lévő daphnia tojások hosszú ideig túlélhetnek és fejlődhetnek mérgező sók oldatában (például higany-klorid HgCl 2 ) az MPC - nél több ezerszer magasabb méregkoncentráció mellett [8] ; a tojáshéj felszakadása után az ilyen oldatokban kikelt embriók azonnal elpusztulnak.

Használata tudományos kutatásban

A Daphniákat számos környezeti , toxikológiai és genetikai vizsgálatban modellszervezetként használják.

A genom megfejtése

Az elmúlt években a Daphnia pulex genom részleges dekódolása megtörtént , 2011-ben elkészült a tervezete [9] . A Daphnia genomja 200 millió nukleotidból áll , ugyanakkor legalább 30,9 ezer gént tartalmaz - többet, mint más eddig vizsgált többsejtű állatoknál (például az emberi genomban körülbelül 20-25 ezer gén található). A Daphnia genomját a génduplikáció magas aránya jellemezte , ami számos génklaszter létrejöttéhez vezetett . A Daphnia genomban található géntermékek több mint egyharmadának nincs ismert homológja más organizmusok proteomjaiban . A legnagyobb amplifikált géncsaládok is csak erre az evolúciós vonalra jellemzőek. Számos paralóg gén a környezeti feltételektől függően eltérően fejeződik ki ; a daphniára jellemző gének a legérzékenyebbek a körülmények változásaira. Feltételezhető, hogy a génduplikációk növelték a Daphnia ökológiai plaszticitását, lehetővé téve számukra, hogy alkalmazkodjanak a különböző víztestek viszonyaihoz és egy víztest változó feltételeihez [10] [11] [12] .

Tenyésztés

A daphnia táplálékként való termesztése széles körben elterjedt, mind ipari célokra [13] , mind az amatőr akvaristák körében. Kedvező körülmények között a daphnia könnyen és gyorsan szaporodik és növekszik, ami lehetővé teszi, hogy egy köbméter tenyészetből napi 30-50 (egyes esetekben akár 100) gramm rákfélét nyerjünk [14] .

A kezdeti tenyészet könnyen beszerezhető természetes tározókból. A rákféléket kis tározókban célszerű fogni, ahol a daphnia populáció gyakorlatilag mentes lehet más állatok keveredésétől. Télen Daphnia tenyészet nyerhető a víz felszínéről vagy a felső iszaprétegből előzetesen összegyűjtött ephippialis pihenő tojásokból. Az összegyűjtött ephippiumok száraz állapotban, hűvös helyiségben jól megőrződnek [15] .

A rákfélék szükséges számától függően a daphnia kis edényekben és nagy medencékben és tavakban is termeszthető. Az optimális tenyésztési sűrűség 300-1000 g/m³ [15] . Időnként, néhány hetente vagy havonta, a kultúrát újratelepítik. Egy tenyészet öregedése összefügg az anyagcsere- és bomlástermékek felhalmozódásával és más élőlényekkel való eltömődésével. A víz megváltoztatásával a kultúra élettartama meghosszabbodik.

Az optimális tenyésztési hőmérséklet 15-25 °C, a táptalaj reakciója semleges (pH 6,8-7,8), oxigéntartalma legalább 3-6 mg/l , oxidálhatósága 14,8-26,2 mg O2 /l [ 16] .

A daphnia termesztése során a rákfélék és a nekik szánt táplálék együttes és külön termesztését is alkalmazzák.

Együttműveléskor szerves trágyát adnak a terméshez, például trágyát 1,5 kg/m 3 mennyiségben . Ásványi műtrágyákon termeszthető, amelyek hozzáadása az egysejtű algák gyors fejlődését okozza.

A közös termesztés hátránya a súlyos vízszennyezés, a tenyészet gyors öregedése és a tartály fonalas algákkal való gyors elszaporodása.

A daphnia és a táplálék elkülönített termesztése nélkülözi ezeket a hiányosságokat, de technikailag nehezebb, és főként az élelmiszer-rákfélék tömeges ipari termesztésének körülményei között használják. Ugyanakkor külön algakultúrát termesztenek, amelyet naponta 1-2 alkalommal adnak egy daphniával ellátott tartályhoz.

Laboratóriumban és otthon is célszerű daphnia tenyészetet élesztőn tartani, naponta kis mennyiségben, 15-20 g/köbméter tenyészet (15-20 mg/l) mennyiségben. [17] . A daphnia standardizált laboratóriumi tenyésztési módszereit a toxikológiai és biológiai vizsgálati kézikönyvek ismertetik [18] .

Egyéb tények

Az élő, szárított és fagyasztott daphniákat gyakran akváriumi halak vagy terráriumban tartott rovarok táplálékaként használják. Az ipari haltenyésztésben nagy jelentőséggel bír a daphnia étkezési célú termesztése.

A Daphnia a vízi környezet szennyezésének vizsgálatához használt kémiai vegyületek vizes oldatainak toxicitásának vizsgálatának egyik standard tárgya [19] . A Daphniák egyes sók kis koncentrációjára is érzékenyek, például a rézsók 0,01 mg/l koncentrációban történő hozzáadása lelassítja a rákfélék mozgását, vagy lesüllyednek a fenékre, vagy megfagynak a felszíni vízrétegnél [20] .

Jegyzetek

  1. ↑ Daphnia // Brockhaus és Efron enciklopédikus szótára  : 86 kötetben (82 kötet és további 4 kötet). - Szentpétervár. , 1890-1907.
  2. ↑ Alexey A Kotov, Derek J Taylor. A mezozoikus kövületek (>145 millió év) a Daphnia alnemzetségeinek ősiségét és a kaoborid ragadozókkal való együttfejlődésüket sugallják  // BMC Evolutionary Biology. — 2011-05-19. — Vol. 11. - P. 129. - ISSN 1471-2148 . - doi : 10.1186/1471-2148-11-129 . — PMID 21595889 . Archiválva az eredetiből 2022. április 27-én.
  3. ↑ Ivleva, 1969 , p. 119.
  4. ↑ 1 2 Ya. A. Birshtein , N. A. Zarenkov. Alrend Elágazó rákfélék (Cladocera) // Állatvilág . 7 kötetben / ch. szerk. V. E. Szokolov . — 2. kiadás, átdolgozva. - M .  : Oktatás , 1988. - T. 2: Puhatestűek. Tüskésbőrűek. Pogonoforok. Seto-maxilláris. Félszavak. Akkordák. Ízeltlábúak. Rákfélék / szerk. R. K. Pasternak. - S. 308-309. — 447 p. : ill. — ISBN 5-09-000445-5 .
  5. ↑ Ivleva, 1969 , p. 123.
  6. ↑ Keonho Kim, Alexey A Kotov és Derek J. Taylor. A le nem írt hímek hormonális indukciója feloldja a kladoceránok rejtélyes fajait // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2006. - Vol. 273, 1583. sz . - P. 141-147. - doi : 10.1098/rspb.2005.3299 . — PMID 16555780 .
  7. ↑ Daphnia nyugalmi peték méretszelektív szétszórása visszaúszók által (Notonecta maculata ) . Letöltve: 2017. október 3. Az eredetiből archiválva : 2019. január 11..
  8. ↑ Makrushin, 2006 .
  9. ↑ Colbourne et al, 2011 , p. 555.
  10. ↑ Daphnia genom adatbázis . Hozzáférés időpontja: 2009. február 25. Az eredetiből archiválva : 2008. augusztus 27..
  11. ↑ A Daphnia genom több gént tartalmaz, mint az emberi genom . Letöltve: 2011. február 4. Az eredetiből archiválva : 2011. február 7..
  12. ↑ Megtaláltuk a legtöbb gént tartalmazó állatot 2011. február 6-i archív másolat a Wayback Machine -nél  - Lenta.ru
  13. ↑ Ivleva, 1969 , p. 128.
  14. ↑ Ivleva, 1969 , p. 136.
  15. ↑ 1 2 Ivleva, 1969 , p. 129.
  16. ↑ Shpet, 1950 .
  17. ↑ Ivleva, 1969 , p. 134.
  18. ↑ Útmutató ..., 2002 , p. 48.
  19. ↑ Útmutató ..., 2002 .
  20. ↑ Ivleva, 1969 , p. 103.

Irodalom

Linkek

  Ugrás a Wikidata elemre  Szótárak és enciklopédiák
Taxonómia
Bibliográfiai katalógusokban