A Homo nemzetség fejlődése elsősorban Afrikában zajlott . Az első, aki elhagyta Afrikát és benépesítette Eurázsiát , a Homo erectus volt , amelynek vándorlása körülbelül 2 millió évvel ezelőtt kezdődött. A Homo erectus terjeszkedését követte leszármazottai: heidelbergi ember , neandervölgyiek , denisovánok . Egy modern ember körülbelül 80 ezer éve lépett be a Közel-Keletre (más források szerint 120-130 ezer éve hatoltak be oda az első emberek) [1] [2] [3] . A modern típusú emberek innen indultak először kelet felé, és körülbelül 70 ezer évvel ezelőtt telepedtek le Dél-Ázsiában , kiszorítva vagy részben keveredve az archaikus emberek korábbi hullámaival, és körülbelül 55 ezer éve érték el Ausztráliát [4] [5] . Ez volt az első behatolásuk olyan országokba, ahol még nem járt ember, még akkor sem, ha a széles körben elterjedt Homo erectusról beszélünk . Szibériát , a Távol-Keletet és Európát a H. sapiens telepítette be fokozatosan, délről északra, északkeletre és északnyugatra, 45-10 ezer évvel ezelőtt [6] [7] [8] . Még mindig vita folyik Amerika első emberi betelepülésének dátumáról . A legfrissebb becslések szerint az ember Beringián keresztül hatolt be a modern Alaszka területére körülbelül 22 ezer évvel ezelőtt, Észak- és Dél-Amerika többi területe pedig 15 ezer évvel ezelőtt, az Egyesült Államok visszavonulása után tudott gyorsan benépesülni. az alaszkai gleccserek [9] [10] . Óceánia betelepedésének folyamata időben egyenetlen volt : Új-Guinea szigetére és a közeli Melanézia szigeteire feltehetően délkelet-ázsiai bevándorlók telepedtek le , akik mintegy 30-50 ezer évvel ezelőtt kenuval hajóztak [11] ; körülbelül 2-4 ezer évvel ezelőtt Mikronézia és Polinézia nagy része letelepedett ; a gyarmatosítás folyamata i.sz. 1200 körül ért véget [11] . Madagaszkár és Új-Zéland [12] az új korszak kezdetéig lakatlan maradt . Az Antarktiszon , a gyarmatosítási kísérlet ellenére , a sarki állomások személyzetén kívül a mai napig nem volt állandó lakossága .
Az 1980-as évek óta a korai emberi vándorlások tanulmányozását az archeogenetika fejlődése segíti .
A Homo nemzetség korai fajai , H. ergaster , H. erectus vándoroltak ki először Afrikából 1,9 millió év körül. Valójában az Afrikából származó H.ergaster elterjedésének időpontja egybeesik fajként való megjelenésének és az emberek végső átállásának pillanatával a két lábon való mozgásra. Ez mindössze 500 ezer évvel a Homo nemzetség , mint olyan megjelenése után történt, amikor a majomemberek először tanulták meg az Olduvai kultúra primitív eszközeinek elkészítését . Az erectus különösen Grúziában ( Dmanisi ) jelent meg több mint 1,7 millió évvel ezelőtt.
Az indonéziai Jáva szigetét körülbelül 1,7 millió évvel ezelőtt az erectusok helyi változata lakta (lásd Pithecanthropus ), Kínát pedig több mint egymillió évvel ezelőtt szinantrópok [13] [14] [15] . Nyugat-Európában a Homo antecessor körülbelül 1,2 millió évvel ezelőtt, a H. heidelbergensis körülbelül 800 ezer évvel ezelőtt jelent meg [16] . Még azt is feltételezik, hogy a Homo erectus képes volt tutajokat építeni és tengerszorosokat keresztezni több tíz kilométer széles szigetek között [17] , de ezt a hipotézist nem minden tudós támogatja. Az ugyancsak Afrikából vándorló orangutánok 15 millió évvel az ember előtt érték el Délkelet-Ázsiát . A Homo erectus szinte nem lépte túl a trópusi és szubtrópusi övezeteket.
750 ezer évvel ezelőtt a neandervölgyiek és a deniszovánok ősei kiváltak az anatómiailag modern emberhez vezető leszármazási ágból, előkerültek Afrikából, és a középső- pleisztocén elején elterjedtek Eurázsiában, szűk keresztmetszetet tapasztaltak a népességfogyásban, valószínűleg az eurázsiaiakkal a "szuperarchaikus" hominin populációk korábbi hullámai nagyrészt felváltották őket, és keleti és nyugati népességcsoportokra bomlottak fel - deniszovákra és neandervölgyiekre körülbelül 500 ezer évvel ezelőtt [18] . Lehetséges, hogy a neandervölgyiek és a denisovánok két különböző „szuperarchaikus” populációból kapták génáramlásukat [19] . A neandervölgyiek és a denisovánok már széles körben használták a tüzet fűtésre és főzésre, így sikerült átterjedniük a fagyos téli hőmérsékletű régiókra [20] .
Jelenleg a tudományos közösség ragaszkodik az ember afrikai eredetének elméletéhez, amely szerint a Homo sapiens körülbelül 200 ezer évvel ezelőtt jelent meg Délkelet-Afrikában, és onnan telepedett le az egész bolygón. Az afrikai származás fogalmát ellenzi a ma már marginális többrégiós eredethipotézis , amely azt sugallja, hogy a Homo erectus a Föld különböző pontjain egymástól függetlenül fejlődött Homo sapienssé .
Mivel a mitokondriális DNS (mtDNS) csak az anyai vonalon keresztül öröklődik, szekvenciájának összehasonlításával meg lehet határozni az emberek relatív kapcsolatát a feltételezett „ mitokondriális Évához ”, a Homo sapiens faj elődjéhez való közelségük alapján .
Alan Wilson különféle származású emberek mtDNS-ét tanulmányozta, és az mtDNS nukleotidszekvenciájának különbségei alapján meghatározta a különböző embercsoportok rokonsági fokát, és felépítette az emberiség genealógiai fáját. Ezen a fán a legkorábbi elágazási pont választja el az afrikai csoportot a többi embertől – a mai adatok szerint ez 137 ± 15 ezer évvel ezelőtt történt [21] .
Így a "molekuláris biológiai óra" szerint Éva Afrikában élt 120-150 ezer évvel ezelőtt, ami megközelítőleg megfelel az etiópiai Idaltu korának . Körülbelül 80-100 ezer évvel ezelőtt kezdődött a Homo sapiens őspopulációjának megtelepedése . Délre költöztek az L1 mitokondriális haplocsoport hordozói, az afrikai khoisan népek ősei, az L2 haplocsoport hordozói pedig a pigmeusok ősei , valamint a niloszaharai és niger-kongói nyelvet beszélő népek. , nyugatra költözött.
Az Y-kromoszóma Ádám megjelenési ideje a 2016-os becslés szerint 275 ezer évvel ezelőtt (95%-os konfidencia intervallum: 245-304 ezer évvel ezelőtt) [22] .
Az L3 mitokondriális haplocsoport hordozói Kelet-Afrikában maradtak, majd később Eurázsiában kezdtek megtelepedni. Feltételezik, hogy ezeknek az embereknek egy kis csoportja körülbelül 80 ezer évvel ezelőtt, amikor az utolsó jégkorszak elkezdődött , és a tengerszint zuhant, átkelt a Vörös-tengeren , és Arábiában telepedett le . A Bab el-Mandeb-szoros szélessége korunkban még mindig csak 20 km, a jégkorszakban pedig 70 m-rel alacsonyabb lehetett a tengerszint.A kövületi maradványok alapján a telepesek táplálkozásának jelentős részét az élő puhatestűek alkották . sekély vízben. Ezért jó úszóknak kellett lenniük, esetleg volt valamilyen úszási lehetőségük, és érdekeltek voltak új parti sekélyek felkutatásában.
A part menti vándorlások elmélete szerint az emberek eredetileg Afrikából keletre telepedtek le a part mentén [23] [24] [25] [26] .
Az ilyen tengerparti települések tovább vezették az olyan embereket, mint a modern veddoidok vagy proto - australoidok , a Perzsa-öbölbe és Indiába , majd az Andamán-szigetekre és Indonéziába , és 25 ezer évvel az afrikai kivándorlás után az első embercsoportok körülbelül 55 éven belül elérték Ausztrália partjait. ezer évvel ezelőtt.évekkel ezelőtt [27] [5] .
A Denisova-barlangból származó neandervölgyi DNS-vizsgálata kimutatta, hogy a keleti (altáji) neandervölgyiek több mint 100 000 évvel ezelőtt keresztezkedhettek anatómiailag modern emberekkel [28] [29] .
Az ausztrál őslakosok genomjának elemzése kimutatta, hogy az őslakos ausztrálok, valamint az új-guineai hegyvidékiek egy ősi migránshullámból származnak, amely 75-62 ezer évvel ezelőtt hatolt be Délkelet-Ázsiába , és kereszteződött a denisovánokkal [ 5] . A modern ázsiaiak főként a nyugatról érkező migránsok második, későbbi hullámának leszármazottai, akik elszakadtak a modern európaiak őseitől, és mintegy 38-25 ezer éve telepítették le Ázsiát, kiszorítva és részben asszimilálva elődeiket [30] [31] . A szahul populációk genetikai vizsgálata más modern emberi populációkkal összehasonlítva azt mutatta, hogy a jorubák az új-guineai pápuáktól körülbelül 90 ezer évvel ezelőtt, a többi eurázsiai populációtól pedig 75 ezer évvel ezelőtt váltak ki, ami alátámasztja azt a hipotézist, hogy Az eredmény kétszer származik Afrikából - körülbelül 120 ezer évvel ezelőtt (xOoA) és körülbelül 80 ezer évvel ezelőtt (OoA). A pápuák és az eurázsiai népesség szétválásának ideje 40 ezer évvel ezelőtt volt - valamivel korábban, mint a nyugat-eurázsiai és kelet-ázsiai népesség szétválása - 30 ezer évvel ezelőtt [32] [33] . A 194-177 ezer évvel ezelőtti sapiens felfedezése az izraeli Misliya -barlangban korábbi – 220 ezer évvel ezelőtti – Afrikából való kivonulásra utal [34] .
A világtenger szintjének csökkenése volt az oka annak, hogy abban a korszakban létezett egy nagy szárazföld (kiálló kontinentális talapzat ), amely a jelenlegi Nagy-Szunda-szigeteket kötötte össze, amelyet Szundának neveztek el . Új-Guinea Ausztráliával együtt az egyetlen kontinens Sahul részeit is képviselte, és mindössze 8 ezer éve választotta el Ausztráliától szoros [35] [36] .
A szundaiak egy másik része északkeletre, Kínába indult , ahol ősi tengerparti helyek láncolatát hagyták el. Ezenkívül a ma Indiában , Kínában , Indokínában , Japánban és más régiókban élő leszármazottaik őseiktől kapták az M mitokondriális haplotípust . Ezzel egy időben a Közel-Keleten élő emberek egy része Közép-Ázsiába , Szibériába és a Távol- Keletre költözött . Leszármazottaikat az A , B és G mitokondriális haplocsoportok jellemzik , amelyek mintegy 50 ezer éve váltak el egymástól.
A K*(xLT) Y-kromoszómális haplocsoporttal és a mitokondriális R haplocsoporttal rendelkező Ust-Ishim ember felfedezése , valamint a Sopkarga mamut lelete kimutatta, hogy már 45 ezer évvel ezelőtt egy modern ember élt az ország területén. Nyugat-Szibéria és Taimír .
Továbbra sem világos, hol és mikor szakadt szét a nyugati és a keleti eurázsiaiak. Feltételezik, hogy a kelet-eurázsiaiak Kínában, talán Mongóliában és délebbi területeken éltek. Talán ott keveredtek a Denisovanokkal , akik átadták nekik a genomjuk egy részét. A genetikusok szerint körülbelül 24-18 ezer évvel ezelőtt az Amur-vidéken és a Bajkálban élt kelet-eurázsia leszármazottai elérték Északkelet-Szibériát [37] .
Feltételezik, hogy a Homo sapiens Közép-Ázsiából és a Közel-Keletről érkezett Európába legkorábban 45 ezer évvel ezelőtt, és fejlődése legalább 15 ezer évig tartott [38] [39] . Az itt élő neandervölgyieket fokozatosan felváltották a modern típusú emberek. Az Európában 500 ezer évig élt őslakosokkal [40] szemben a Cro-Magnon néven ismert újonnan érkezők oldalán tökéletesebb kultúra és társadalmi interakció alakult ki, gyorsan alkalmazkodtak a változó körülményekhez és megszaporodtak. gyorsabban. A neandervölgyiek, bár jobban alkalmazkodtak a hideg éghajlathoz és fizikailag erősebbek, végül elterjedésük perifériájára, az Ibériai-félszigetre , a Krím -félsziget hegyeire és a Kárpátokra szorultak . A Nature folyóiratban (2014) megjelent kutatások szerint a neandervölgyiek 39 000 és 41 000 évvel ezelőtt [41] haltak ki , néhány ezer éven belül a modern anatómiai emberek európai megjelenése után. A "neandervölgyi típusú" emberi maradványok újabb leletei nagyon ritkák, és nehéz ésszerű pontossággal datálni. Egy későbbi időszakban, 39-35 ezer évvel ezelőtt átmeneti anatómiai jellemzőkkel rendelkező emberek maradványai vannak, amelyek közelebb állnak a sapienshez, mint a neandervölgyiekhez, ami valószínűsíthető hibridizációjukra utal [7] [42] .
2010-ben a neandervölgyi genom dekódolása eredményeként sikerült megerősíteni a neandervölgyiek és a Homo sapiens keresztezésének verzióját . Ez legalább kétszer megtörténhetett, 100 és 50 ezer évvel ezelőtt. Kiderült, hogy az emberek különböző populációiban 1-4% a neandervölgyi gének keveréke. Csak a szubszaharai Afrika lakosságából hiányoznak a neandervölgyi gének [43] [44] .
Több embervándorlási hullámot sikerült rekonstruálni. Az első, amely a legszembetűnőbb genetikai nyomot hagyta (a 95 génből álló komplexum előfordulási gyakorisága simán csökken a Közel-Kelet régióitól a baszkok élőhelyéig ), a neolitikus mezőgazdasági népek terjeszkedésének felel meg a mezőgazdaság eredete ( Mezopotámia régió ) Európától északra és nyugatra. Genetikai távolságokon alapuló keltezése egybeesik a régészeti (6-9 ezer évvel ezelőtti) keltezéssel.
Egy másik génkomplexum előfordulási gyakorisága Oroszország déli részén a legmagasabb, és ettől a régiótól északra és délre egyaránt csökken. Ezt a nyomot a pásztornomádok 4-6 ezer évvel ezelőtti vándorlása hagyta. Feltételezik, hogy ekkor hozták Európába az indoeurópai nyelveket . A harmadik génkomplexum elterjedtségének változása megfelel a görög kultúra Kr.e. 1. évezredbeli terjeszkedésének [21] .
Amerikában először egy kis csoport leszármazottai telepedtek le, akik Ázsiából Alaszkába vándoroltak körülbelül 22 000 évvel ezelőtt. Behatolásuk időpontja továbbra is tisztázatlan, de minden becslés az utolsó gleccsermaximumra utal , amikor a tengerszint a jelenlegi alatt volt, és Szibériát a Beringia nevű szárazföld köti össze Alaszkával . A legújabb genetikai és régészeti vizsgálatok eredményei kimutatták, hogy Amerika teljes bennszülött lakossága legfeljebb 5000 egyedből származott, akik 15 ezer évvel ezelőtt telepedtek le Alaszkából, miután a gleccserek visszahúzódtak, és elzárták útjukat dél felé [9] [ 10] [45] .
Amerika legősibb régészeti kultúrája a Clovis-kultúra , amely legkésőbb 13 ezer évvel ezelőtt keletkezett [9] . J. Greenberg és M. Roulen (akiknek elképzelései a legtöbb nyelvész szkeptikusak voltak) Amerika őslakosainak nyelveit három fő makrocsaládra osztotta: amerindián , na- deni és eszkimó-aleut nyelven , amelyek véleményük szerint három egymást követő vándorlási hullámnak felelt meg az Újvilágba.
2004-ben Stephen Oppenheimer „From Eden” („Genuine Eve”) című könyvében azt írta, hogy körülbelül 50 ezer évvel ezelőtt az U5-ös mitokondriális haplocsoport hordozói az Anatóliai-félszigetről északnyugatra jutottak el Európába, és az U6-os mitokondriális haplocsoport hordozói. onnan a Földközi-tenger partja mentén Észak-Afrikába költöztek [46] , míg az M1 mitokondriális haplocsoport hordozói Thomas Kivisild és Richard Willems észt genetikusok tanulmánya szerint átkeltek a Vörös-tengeren, és behatoltak Afrika szarvának területére és az Etióp Felföld az utolsó jégkorszakban [47] [48] . 2016-ban az U6* bazális haplocsoportot a romániai „Nők barlangjának” egy 35 ezer évvel ezelőtti lakójában találták meg, ami egy fordított felső paleolit migrációra utal Nyugat-Euráziából Észak-Afrikába, mintegy 40 ezer évvel ezelőtt [49] [50] .
2015-ben vált ismertté az Y-kromoszóma E haplocsoport képviselőinek Eurázsiából Afrikába való visszatéréséről , miután szekvenálták a 4500 évvel ezelőtt élt etióp barlang Mota lakójának genomját [51] . Az L3 mitokondriális haplocsoport hordozóinak Afrikába való visszatérésének idejét 70 ezer évvel ezelőttre, az Y-kromoszómális E haplocsoport hordozóinak Afrikába érkezésének idejét 65,5 ± 8,5 ezer évvel ezelőttre becsülik [52]. .
Körülbelül 5700-7300 évvel ezelőtt ( újkőkori szubpluviális ) Eurázsiából a Csád-tó vidékére érkeztek az R1b-V88 Y-kromoszómális haplocsoport hordozói [53] .