Mátrix populációs modellek

Az oldal jelenlegi verzióját még nem ellenőrizték tapasztalt közreműködők, és jelentősen eltérhet a 2020. május 30-án felülvizsgált verziótól ; az ellenőrzések 2 szerkesztést igényelnek .

A mátrixpopulációs modellek a mátrixalgebrát használó populációs modellek egy speciális típusa . A populációs modelleket a populációökológiában használják az állati vagy emberi populációk dinamikájának modellezésére . A mátrixalgebra pedig nagyszámú ismétlődő és nehézkes algebrai számítás (iteráció) írásának módja [1] .

Feltéve, hogy a populáció egyedei olyan kategóriákba csoportosíthatók, amelyekben a túlélési valószínűségek és a szaporodási arányok bármely egyed esetében azonosak, ezek a modellek felhasználhatók az egyes kategóriákban jelenlévő egyedek számának változásának előrejelzésére az egyes kategóriákban az egyik időlépésről a másikra (általában egy időlépés). lépés egyenlő egy évvel).

A mátrix populációs modellek általános formája:

\mathbf {n} (t+1)=\mathbf {A\,n} (t),

ahol n ( t ) egy vektor, amelynek összetevői megegyeznek a modell különböző osztályaiba tartozó egyedek számával, A pedig egy pozitív együtthatójú mátrix . A populációs mátrix modell tehát Malthus geometriai növekedési modelljének kiterjesztéseként tekinthető annak a ténynek a figyelembevétele érdekében, hogy a populációban lévő egyedek nem azonosak.

Ezeknek a modelleknek az egyik fő előnye az egyszerűségük. Emiatt az elméleti ökológia, valamint az olyan alkalmazott területek fontos eszközei, mint a természetvédelmi biológia vagy az emberi demográfia .

Történelem

A mátrixmodellek használatát a populációdinamika leírására egymástól függetlenül többször is bemutatták:

Harro Bernardelli 1941-ben [2] ,
E. G. Lewis 1942-ben [3]
Patrick H. Leslie 1945-ben [4] [5] . Mivel Leslie munkája a legeredményesebb és legbefolyásosabb, általában az ő nevéhez fűződik a populációs mátrix modellek biológiába való bevezetése.

A Leslie által vizsgált modelleket a népesség korcsoportok szerinti szerkezete korlátozta. 1965-ben Leonard Lefkovich bevezette a fejlődési szakaszok szerinti osztályozást [6] . A méretosztályok szerint felépített modellt a következő évben Michael B. Asher [7] mutatta be . Később más struktúrákat is bevezettek, mint például a metapopulációs modellekben használt földrajzi elhelyezkedés szerinti strukturálást. Ma, bár világos, hogy a populációs mátrix modellek bármilyen diszkrét népességszerkezetre általánosíthatók, a gyakorlatban továbbra is a kor- és méretosztálymodellek a legelterjedtebbek.

A modell matematikai kifejezése

Általános forma

Malthus modell

Malthus által javasolt exponenciális növekedési modell :

n(t+1)=\lambda \,n(t),

ahol n ( t ) az egyedek száma a t időpontban , λ pedig annak a geometriai progressziónak a nevezője, amely kifejezi a populációban t időpontban jelen lévő egyed átlagos hozzájárulását a populáció növekedéséhez a következő időlépésben. A matematikai indukció képletet ad a populáció méretére:

n(t)=\lambda ^{t}\,n(0).

A populáció mérete geometriai progressziót követ, és növekszik, ha λ > 1, vagy csökken, ha λ < 1.

Ennek a modellnek az a hátránya, hogy nem veszi figyelembe a népesség szerkezetét. Ez azon a feltevésen alapul, hogy minden egyednek azonos valószínűséggel él túl az egyik lépésről a másikra, és ugyanaz a szaporodási arány, ami sok esetben nem kielégítő. A mátrix modellek lehetővé teszik ennek a hipotézisnek a gyengítését.

Mátrix populációs modell

Az egyének közötti különbségek egyszerű módja az, ha olyan osztályokba csoportosítjuk őket, amelyekben a demográfiai jellemzők homogének. Ezután a Malthus-modellt általánosítjuk, figyelembe véve a j osztályba tartozó egyén hozzájárulását az i osztály összetételéhez a következő időlépésben. Ezt az a ij hozzájárulást jelölve azt írhatjuk, hogy a j osztály teljes hozzájárulása az i osztályhoz a ij n j ( t ), ahol n j ( t ) a j osztály mérete t időpontban , azaz a szám az azt alkotó egyének. Az összes osztályt összegezve i osztályt kapunk t + 1 időpontban :

n_{i}(t+1)=\sum _{j}a_{ij}\,n_{j}(t),

tehát a rendszer:

{\begin{cases}n_{1}(t+1)&=a_{11}\,n_{1}(t)+\cdots +a_{1m}\,n_{m}(t) \\&\vdots \\n_{m}(t+1)&=a_{m1}\,n_{1}(t)+\cdots +a_{mm}\,n_{m}(t)\\ \end{cases}}

Ez a rendszer mátrix formában írható fel :

\mathbf {n} (t+1)=\mathbf {A\,n} (t).

Az n = ( n i ) vektort populációs vektornak , az A = ( a ij ) mátrixot populációs vetületi mátrixnak nevezzük . Ebből a kifejezésből egy explicit képletet vezetünk le

\mathbf {n} (t)=\mathbf {A} ^{t}\mathbf {n} (0).

Így az n (0) kezdeti populációvektor ismeretében a mátrixszorzat iterálásával bármikor meghatározhatjuk a populáció méretét t ∈ ℕ időpontban .

Kapcsolat Markov láncokkal

Az előző kifejezés a populációs mátrix modellek általános formája. Észrevehetjük, hogy a transzponált zárásnál ez a formalizmus megegyezik a Markov-láncok vizsgálatánál használtal , x t +1 = x t P . A fő különbség a populációs vetületi mátrixok és a Markov-lánc átmeneti mátrixok között az, hogy az A oszlopok bejegyzéseinek összege nem egyenlő 1-gyel. Ennek az az oka, hogy az egyedek meghalhatnak (tehát az összeg kisebb lehet 1-nél) és szaporodhatnak (tehát az összeg nagyobb legyen, mint 1) . További különbség, hogy a populációs vetületi mátrixok esetében leggyakrabban csak olyan mátrixokra vagyunk kíváncsiak, amelyek további tulajdonságokkal rendelkeznek ( primitívség ), például az abszorbeáló állapot jelenléte (a Markov-láncot vizsgálták) nem releváns biológiai szempontból. nézőpont[ pontosítás ] .

Népességmérleg egyenlet

Bármely populáció dinamikája leírható a mérlegegyenlettel

N_{t+1}=N_{t}+B-D+IE,

ahol

N_{t+1}

a szám a t + 1 időpontban;

{\displaystyle N_{t))

a szám a t időpontban ; B a születések száma a populációban a t és t + 1 közötti időintervallumban ; D a halálozások száma a populációban a t és t + 1 közötti időintervallumban ; I a populációba bevándorló egyedek száma t és t +1 közötti időintervallumban ; E a populációból kivándorló egyedek száma t és t + 1 közötti időintervallumban .

Ezt az egyenletet BIDE- modellnek [8] nevezik ( B irth — születés, I mmigration — bevándorlás, D eath — halál, E migráció — kivándorlás). Bár a BIDE modellek fogalmilag egyszerűek, meglehetősen nehéz megbízható becsléseket szerezni a változóikról. A kutatók általában megpróbálják megbecsülni a teljes árambőséget, gyakran valamilyen befogási és visszafogási technikával . A B -re vonatkozó becslések az éretlen és a kifejlett egyedek arányának felhasználásával kaphatók röviddel a párzási időszak után. A halálozások számát úgy kaphatjuk meg, hogy megbecsüljük az egyéves túlélés valószínűségét, általában a befogási és visszafogási módszerekkel, majd az aktuális prevalenciát megszorozzuk a túlélési valószínűséggel . A bevándorlást és a kivándorlást gyakran nem veszik figyelembe, mert nehéz megbecsülni őket. ${\displaystyle N_{t))$ $R_i$

A további egyszerűsítés érdekében a t időpontot tekinthetjük a t évben a párzási időszak végének, és úgy tekinthetjük, hogy egy adott fajnak évente csak egy diszkrét párzási időszaka van. Ebben az esetben a BIDE modell a formára redukálódik

N_{t+1}=N_{t,a}\times S_{a}+N_{t,a}\times R_{i}\times S_{i},

ahol

{\displaystyle N_{t,a))

a felnőtt nőstények száma t időpontban ,

{\displaystyle N_{t,i))

az éretlen nőstények száma t időpontban ,

S_{a}

a felnőtt nőstények túlélési aránya a t pillanattól a t + 1 időpontig tartó időlépésben,

S_{i}

az éretlen nőstények túlélési aránya a t időponttól t + 1 időpontig tartó időlépésben,

R_i

a párzási időszak végén túlélő fiatal nőstények aránya az összes párosodási nőstényhez képest.

Mátrix formában ez a modell így írható fel

{\begin{pmatrix}N_{t+l_{i}}\\N_{t+l_{a}}\end{pmatrix}}={\begin{pmatrix}S_{i}R_{i} &S_{a}R_{i}\\S_{i}&S_{a}\end{pmatrix}}{\begin{pmatrix}N_{t_{i}}\\N_{t_{a}}\end{pmatrix }}.

Tételezzük fel, hogy egy fajt tanulmányozunk, amelynek élettartama legfeljebb 4 év. Alább látható ennek a fajnak a Leslie-mátrixa évenként. Az első és a harmadik mátrix minden sora egy adott korintervallumba tartozó állatoknak felel meg (0-1 év, 1-2 év és 2-3 év). A Leslie-mátrixban a legfelső sor elemei fejezik ki az egyed termékenységét különböző életkorban: , és . Vegye figyelembe, hogy a fenti mátrixban . Mivel az állatok nem élik meg a 4 éves kort, a mátrix nem tartalmazza az elemet . $F_{1}$ $F_{2}$ $F_{3}$ ${\displaystyle F_{1}=S_{i}\times R_{i))$ $S_{3}$

{\begin{pmatrix}N_{t+l_{1}}\\N_{t+l_{2}}\\N_{t+l_{3}}\end{pmatrix}}={\begin {pmatrix}F_{1}&F_{2}&F_{3}\\S_{1}&0&0\\0&S_{2}&0\end{pmatrix}}{\begin{pmatrix}N_{t_{1}}\\ N_{t_{2}}\\N_{t_{3}}\end{pmatrix}}.

E modellek megoldásai lehetnek ciklikusak vagy kvázi-kaotikusak a populáció nagyságát tekintve magas termékenységi értékek mellett. A és elemei lehetnek környezeti paraméterek állandói vagy függvényei, mint például a tartomány mérete vagy a populáció mérete. A külső környezet sztochaszticitása is figyelembe vehető. Egy bonyolultabb Leslie-Williamson mátrix [9] is ismert , valamint a mátrixok számos változata, amelyet W. I. Ricker [10] monográfiája ír le . $F_{i}$ $S_{i}$

Irodalom

S. V. SZOKOLOV. A NÉPESSÉGI DINAMIKA MODELLEI . oktatóanyag . A Szentpétervári Elektrotechnikai Egyetem "LETI" kiadója . Letöltve: 2019. június 5. (Orosz)

Jegyzetek

↑ Jeffers J. Bevezetés a rendszerelemzésbe: alkalmazások az ökológiában. — M.: Mir, 1981. — 256 p.
↑ Harro Bernardelli. Population Waves // A Burma Research Society folyóirata : folyóirat. - 1941. - 1. évf. 31 . - P. 1-18 .
↑ E. G. Lewis. On the Generation and Growth of a Population (angol) // The Indian Journal of Statistics : folyóirat. - 1942. - 1. évf. 6 . - 93-96 . o .
↑ Patrick H. Leslie. A mátrixok használatáról bizonyos népességmatematikában (angol) // Biometrika : folyóirat. - 1945. - 1. évf. 33 . - P. 183-212 .
↑ Patrick H. Leslie. Néhány további megjegyzés a mátrixok használatához a népességmatematikában (angol) // Biometrika : folyóirat. - 1948. - 1. évf. 35 . - P. 213-245 .
↑ Leonard Lefkovitch. The Study of Population Growth in Organisms Grouped by Stages (angol) // Biometrics : Journal. - 1965. - 1. évf. 21 . - P. 1-18 .
↑ Michael B. Usher. Mátrix megközelítés a megújuló erőforrások kezeléséhez, különös tekintettel a válogatott erdőkre // Journal of Applied Ecology : folyóirat. - 1966. - 1. évf. 3 . - P. 355-367 .
↑ Caswell, H. 2001. Mátrix populációs modellek: Konstrukció, elemzés és értelmezés, 2. kiadás. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts. ISBN 0-87893-096-5 .
↑ Williamson M. Biológiai populációk elemzése. - M.: Mir, 1975. - 273 p.
↑ Riker W. E. Módszerek a halpopulációk biológiai mutatóinak értékelésére és értelmezésére. - M .: Élelmiszeripar, 1979. - 408 p.

Lásd még

Népességökológia

Linkek

Leslie mátrix modell (demó) (Silverlight)