A dorsolaterális prefrontális kéreg ( röv. dlPFC ) a főemlős agy prefrontális kéregének egy régiója . Az egyik nemrégiben vizsgált agyrész . Ezenkívül az agynak ez a része egy hosszú érési perióduson megy keresztül, amely felnőttkorig tart. [1] A dlPFC nem anatómiai, hanem funkcionális szerkezet. Az emberi középső frontális gyrusban található (azaz a Brodmann-terület 9 és 46 oldalsó részén [2] ). A makákóknál a fő sulcus körül található (vagyis a Brodmann-körzetben 46 [3] [4] [5] ). Egy tanulmányban úgy vélik, hogy a dlPFC anatómiailag a 8., 9. és 46. mezőre vonatkozik [6] , egy másikban a 9. és 10. mezőre [1] .
A dlPFC kapcsolódik az orbitofrontális kéreghez , valamint a thalamushoz , a bazális ganglionok egyes részeihez (különösen a dorsalis caudatus nucleus ), a hippocampushoz , valamint a neocortex elsődleges és másodlagos asszociációs területeihez (beleértve a posterior temporális, parietális és occipitiumot). régiók [7] [8] ). A dlPFC a dorzális útvonal (flow) végpontja is [9] , amely az ingerekkel való kölcsönhatáshoz kapcsolódik.
A dlPFC fontos funkciói a végrehajtó funkciók , mint például a munkamemória , a kognitív rugalmasság [10] , a tervezés , a gátlás és az absztrakt gondolkodás [11] . A dCFC azonban nem tartozik kizárólagos felelősséggel a végrehajtó funkciókért. Minden összetett mentális tevékenységhez további kérgi és szubkortikális áramkörök szükségesek, amelyekhez a dlPFC kapcsolódik [12] . A dlPFC egyben a legmagasabb kérgi régió, amely részt vesz a motoros aktivitás tervezésében, szervezésében és szabályozásában. [12]
Kiegyensúlyozza a dlPFC második fő területét - a prefrontális kéreg ventrális részét, és különösen annak ventromediális részét (vmPFC). [13]
Mivel a dlPFC térben szelektív neuronokból áll , az agynak ez a funkcionális része egy neurális áramkörrel rendelkezik, amely magában foglalja az integrált válasz végrehajtásához szükséges alfunkciók teljes skáláját, mint például: szenzoros bemenet , rövid távú memória megtartása és motoros jelátvitel . [14] Történelmileg a dlPFC-t a felső temporális kéreggel , a hátsó parietális kéreggel , az elülső és hátsó cinguláris kéreggel , a premotoros kéreggel , a retrosplenális kéreggel és a neocerebellummal való kapcsolata alapján határozták meg. [1] Ezek a vegyületek lehetővé teszik a dlPFC számára, hogy szabályozza ezeknek a régióknak az aktivitását, valamint információt kapjon ezektől a régióktól és szabályozza őket. [egy]
A dlPFC köztudottan részt vesz a végrehajtó funkciókban , ami egy általános kifejezés a kognitív folyamatok szabályozására , [15] beleértve a munkamemóriát , a kognitív rugalmasságot [ 16] és a tervezést . [17] A dPFC-kutatásban több feladat is nagyon figyelemre méltó volt, mint például az A nem B feladat, a késleltetett válasz feladat és az objektumkeresési feladat. [1] A dPFC-hez legszorosabban kapcsolódó viselkedési feladat a késleltetett válasz kombinált A nem B feladat , amelyben az alanynak bizonyos késleltetés után meg kell találnia egy rejtett objektumot. Ez a feladat megköveteli az információ elmében tartását ( munkamemória ), amelyet a dPFC egyik funkciójának tekintenek. [1] A dPFC jelentőségét a munkamemóriában felnőtt makákókon végzett vizsgálatok is alátámasztották. A dlPFC-t elpusztító léziók késleltetett válasz mellett rontották a makákó teljesítményét az A és B feladatban, míg az agy más részeinek elváltozásai nem befolyásolták a teljesítményt ebben a feladatban. [egy]
A dPFC nem szükséges az egyelemes memóriához, így a dorsolaterális prefrontális kéreg károsodása nem rontja a felismerési memóriát . [18] Ha azonban két elemet memóriából akarunk összehasonlítani, akkor a dlPFC részvétele szükséges. A sérült dPFC-vel rendelkezők egy idő után nem tudják beazonosítani a látott képet, amikor két kép közül választhatnak. [18] Ráadásul ezek az alanyok a wisconsini kártyaválogatási teszten is megbuktak , mivel szem elől tévesztik a jelenleg helyes szabályt, és könyörtelenül a korábban helyes szabály szerint rendezik lapjaikat. [19] Hasonlóképpen, a dPFC-t leggyakrabban a hajtóerő, a figyelem és a motiváció zavaraihoz kötik. [húsz]
DöntéshozatalA dPFC kockázatos és morális döntésekben is részt vesz, amikor az embereknek morális döntéseket kell hozniuk, például korlátozott erőforrások elosztása esetén, a dPFC aktiválódik. [21] Ez a terület akkor is aktív, ha az alternatívák költségei és hasznai érdekesek. [22] Hasonlóképpen, ha léteznek alternatívák, a dCFC a legméltányosabb opció preferálását idézi elő, és elnyomja a kísértést a személyes haszon maximalizálására. [23]
MunkamemóriaA munkamemória egy olyan rendszer, amely aktívan szem előtt tart számos ideiglenes információt, ahol azok manipulálhatók. A dlPFC a munkamemória szempontjából is fontos, [24] az aktivitás csökkenése ezen a területen korrelál a munkamemórián végzett feladatok gyenge teljesítménnyel . [25] Azonban az agy más területei is részt vesznek a munkamemóriában. [26]
Folyamatos vita folyik arról, hogy a dPFC a munkamemória egy bizonyos típusára specializálódott-e, nevezetesen az elemek megfigyelésére és manipulálására szolgáló számítási mechanizmusokra, vagy van-e olyan vizuális térbeli információtartalma, amely lehetővé teszi a tér mentális ábrázolását. [24]
A dlPFC is részt vehet a megtévesztésben és a hazugságban [27] , amelyről úgy gondolják, hogy elnyomja az igazmondásra való normális hajlamot. A kutatások azt is jelzik, hogy a TMS használata a dPFC-n megzavarhatja a személy hazudozási vagy igazmondási képességét. [28]
Ezenkívül az alátámasztó bizonyítékok arra utalnak, hogy a DLPFC szerepet játszhat a konfliktusok által kiváltott viselkedési alkalmazkodásban is, például amikor az egyén eldönti, mit tegyen, ha ütköző szabályokkal szembesül. [29] Ennek tesztelésének egyik módja a Stroop teszt , [30] amelyben az alanyoknak a lehető leggyorsabban megmutatják a tinta nevét. Ütközés akkor lép fel, ha a tinta színe nem egyezik a nyomtatott színnévvel. A kísérlet során az alanyok agyi aktivitásának megfigyelése jelentős hatást mutatott a dPFC-re. [30] A dPFC aktiválása korrelál a viselkedési jellemzőkkel, ami arra utal, hogy ez a terület támogatja a konfliktusmegoldási feladat magas követelményeit, így elméletileg szerepet játszik a kontroll kialakításában. [harminc]
A dPFC összefüggésben lehet az emberi intelligenciával is. Azonban még ha találnak is összefüggéseket a dlPFC és az emberi intelligencia között, ez nem jelenti azt, hogy minden emberi intelligencia a dPFC függvénye. Vagyis ez a terület alkalmazható tágabb értelemben az általános intelligenciára, valamint nagyon konkrét szerepekre is, de nem minden szerepre. Például a képalkotó vizsgálatok, például a PET és az fMRI használata azt jelzi, hogy a dPFC részt vesz a deduktív , szillogisztikus érvelésben. [31] Különösen a szillogisztikus érvelést igénylő műveletek végrehajtásakor a bal oldali dlPFC területek különösen és folyamatosan aktívak. [31]
A dPFC a fenyegetési szorongásban is szerepet játszhat. Az egyik kísérletben a résztvevőket arra kérték, hogy értékeljék magukat magatartásilag retardáltnak vagy sem. Sőt, azok, akik magatartásilag gátoltnak minősítették magukat, nagyobb tónusos (nyugalmi) aktivitást mutattak a jobb hátsó DLPFC-ben. [32] Az ilyen aktivitás elektroencefalogram ( EEG ) felvételek segítségével látható. A gátolt viselkedésű emberek nagyobb valószínűséggel tapasztalnak stresszt és szorongást, amikor különösen veszélyes helyzettel szembesülnek. [32] Az egyik elmélet szerint az éberség hatására megnőhet a szorongásra való hajlam. Ennek az elméletnek a bizonyítéka a neuroimaging . Tanulmányok, amelyek dPFC aktivitást mutatnak be, amikor egy személy éber. [32] Különösen azt sugallják, hogy a fenyegetés által kiváltott szorongás a problémák megoldásának képtelenségével is összefügghet, ami bizonytalansághoz vezet. [32] Ha egy személy bizonytalan, a dPFC régió aktívabbá válik. Más szóval, az ilyen tevékenység egy fenyegetés által kiváltott riasztásra vezethető vissza.
Társadalmi megismerésA prefrontális lebenyek közül a dlPFC-nek van a legkevésbé közvetlen hatása a társadalmi viselkedésre. A dlPFC azáltal járul hozzá a társadalmi funkciókhoz, hogy a végrehajtó funkciókra specializálódott, mint például a nehéz társadalmi helyzetek kezelése, [11] a társadalmi perspektíva elfogadása [8] , amelyből következtet mások szándékaira, elnyomja az önző viselkedést, [8] [33] és elkötelezi magát . a kapcsolatokhoz. [8] [34]
Kapcsolatok neurotranszmitterekkelMivel a dPFC hosszú távú változásokon megy keresztül az érés során, az egyik olyan változás, amelyet a dPFC-nek tulajdonítottak a korai kognitív teljesítmény érdekében, a dPFC-ben a dopamin neurotranszmitter szintjének növekedése. [1] Azokban a vizsgálatokban, ahol a kifejlett makákók dopaminreceptorait blokkolták, azt figyelték meg, hogy a kifejlett makákók nem az A, hanem a B feladatban hiányoztak, mintha a dlPFC teljesen eltávolították volna. Hasonló helyzetet figyeltek meg, amikor a makákókat MPTP -vel fecskendezték be , ami csökkenti a dlPFC dopamin szintjét. [1] Bár nem végeztek fiziológiai vizsgálatokat a kéreg alatti területek kolinerg hatásáról, viselkedési vizsgálatok azt mutatják, hogy az acetilkolin neurotranszmitter fontos a dlPFC munkamemória funkciójában. [35]
A skizofrénia oka részben a homloklebeny aktivitásának hiánya lehet. [19] A dorsolaterális prefrontális kéreg különösen alulműködik, ha egy személy krónikus skizofréniában szenved. A skizofrénia a dopamin neurotranszmitter hiányával is összefügg a homloklebenyben. [19] A dPFC diszfunkciói egyedülállóak a skizofrén betegek körében, mivel a depresszióval diagnosztizált betegeknél a munkamemória-feladatok során általában nem tapasztalható ugyanolyan abnormális aktiválódás a dPFC-ben. [25] A munkamemória a dPFC stabilitásától és funkcionalitásától függ, így a dPFC csökkent aktiválódása azt eredményezi, hogy a skizofrén betegek rosszul teljesítenek a munkamemória-feladatokban. A gyenge teljesítmény hozzájárul a munkamemória kapacitásának további korlátaihoz, amelyek meghaladják a normál betegekre vonatkozó határértékeket. [36] A dPFC-hez erősen kapcsolódó kognitív folyamatok, mint például a memória, a figyelem és a magasabb rendű feldolgozás, olyan funkciók, amelyek egykor torzultak, és hozzájárulnak a betegségekhez. [25]
Az agy olyan területei mellett, mint a limbikus rendszer , a dorsolaterális prefrontális kéreg erősen összefügg a súlyos depressziós rendellenességgel . A dlPFC hozzájárulhat a depresszióhoz azáltal, hogy az elnyomás szakaszában érzelmi szinten vesz részt a rendellenességben. [37] Míg úgy tűnik, hogy a munkamemória-feladatok általában aktiválják a dPFC-t, a csökkent szürkeállomány mennyisége a csökkent szürkeállomány aktivitással korrelál. A dlPFC szintén kapcsolódhat a ventromediális prefrontális kéreghez a depresszióban betöltött funkcióiban. [37] Ez azzal magyarázható, hogy a dPFC kognitív funkciói között lehetnek érzelmek is, a vmPFC érzelmi hatásai pedig az öntudatosság vagy az önreflexió is. A dlPFC sérülése vagy károsodása szintén a depresszió tüneteinek fokozódásához vezethet.
A súlyos stressznek való kitettség DLPFC-károsodáshoz is társulhat. [38] Az akut stressz különösen a munkamemóriaként ismert magasabb kognitív funkciókra gyakorol negatív hatást , amely szintén a DLPFC függvénye. [38] Egy kísérletben a kutatók fMRI segítségével rögzítették az idegsejtek aktivitását egészséges egyénekben, akik stresszes környezetben végeztek feladatokat. [38] Amikor az alanyok sikeresen stresszesek voltak, a neuronális aktivitásuk csökkentette a munkamemóriával kapcsolatos aktivitását a dPFC-ben. [38] Ezek az eredmények nemcsak a dPFC régió fontosságát mutatják be a stresszel kapcsolatban, hanem arra is utalnak, hogy a dPFC más pszichiátriai rendellenességekben is szerepet játszhat. Például a poszttraumás stressz zavarban szenvedő betegeknél a jobb oldali dorsolaterális prefrontális ismétlődő koponyán keresztüli mágneses stimuláció 10 Hz-es frekvenciájával hatékonyabb terápiás stimulációt eredményezett. [39]
A szerhasználati zavarok összefüggésbe hozhatók a dorsolaterális prefrontális kéreg diszfunkciójával. [40] Kimutatták, hogy a rekreációs kábítószer-használók jobban elkerülik a kockázatot, valószínűleg a dPFC diszfunkciója miatt. A dPFC végrehajtó irányítási funkciói a kábítószert rekreációs céllal használó embereknél olyan összefüggést mutathatnak, amely csökken a kockázati tényezőkkel, mint például az elülső cinguláris kéreg és az insula . [40] Ez a gyengített kapcsolat még egészséges alanyoknál is megfigyelhető, például olyan betegeknél, akik továbbra is kockázatos döntéseket hoztak, miközben a dlPFC-je és az insuláris lebeny között rés volt. A dPFC-léziók felelőtlenséghez és gátlásoktól való mentességhez vezethetnek [41] , a kábítószer-használat pedig ugyanolyan reakciót válthat ki, mint a merész tevékenységekre való hajlandóság vagy inspiráció.
AlkoholAz alkohol hiányt okoz a prefrontális kéreg működésében. [42] Mivel az elülső cinguláris kéreg gátolja a nem megfelelő viselkedést azáltal, hogy feldolgozza az információkat a dPFC végrehajtó hálózatban. [42] A Cambridge Risk Task néven ismert feladatban a szerhasználat résztvevőinél alacsonyabb volt a dPFC aktiválása. Pontosabban, egy alkoholizmussal kapcsolatos teszten, a Szerencsekerék (Weel of Fortune, WOF) nevű feladatban, azok a serdülők, akiknek családjában alkoholizmus szerepel, alacsonyabb dPFC-aktivációt mutattak. [40] Azoknál a serdülőknél, akiknek nem volt olyan családtagja, akiknek a kórtörténetében alkoholizmus szerepelt, nem mutatkozott ugyanilyen aktivitáscsökkenés.