Vyatkogorgon
A Vyatkogorgon [1] ( lat. Viatkogorgon ivachnenkoi ) egy kis gorgonop az úgynevezett Kotelnicseszkaja faunából (késő- perm , hozzávetőleg 265,0-252,3 millió évvel ezelőtt [2] ; az állatvilágot a Vjatka folyó partján találták ben a Kirov-régió), életkorát tekintve megközelítőleg az afrikai Tropidostoma zónának felel meg . A teljes hossza kevesebb, mint 1 méter (lehet, hogy a maradványok fiatal egyedekhez tartoznak). A koponya hossza 17 cm, a koponya keskeny, hosszú pofa, pachyostosis hiányzik.
Külsőleg licenopsra és más közepes méretű gorgonopokra hasonlított. A teljes csontvázat 1992 -ben fedezték fel , a nemzetséget L. P. Tatarinov írta le 1999-ben. A csontvázat egy dromasaurus suminia csontvázával együtt találták meg . A csontvázon kívül egy másik (nagyobb) egyed hiányos koponyáját írják le. Valószínűleg Vjatkogorgon suminiára vadászott a kalamitok sűrűjében. L. P. Tatarinov rámutatott, hogy a Vyatkogorgon jó úszó lehet. Számos forrás szerint a Vyatkogorgont nem az afrikai gorgonopokkal, hanem a primitív Rubidzheidákkal - Phthinosuchiansokkal hozták össze .
Felfedezés
1999-ben Leonyid Pavlovics Tatarinov paleontológus leírta és elnevezte a Gorgonops új nemzetségét és faját (a kardfogú száremlősök egy csoportja, amely a perm korszakban élt [3] ), a Viatkogorgon ivakhnenkoi -t . A tudományos elnevezés alapjául szolgáló holotípuspéldány (amely a moszkvai Orosz Tudományos Akadémia Őslénytani Intézetében található PIN 2212/61 katalógusban szerepel) az oroszországi Kirov régióban, Kotelnics kerületben, Kotelnichben került elő. A Kotelnich helységben a Vjatka folyó partján számos permi kiemelkedés található. [4] [5] [6]
A Viatkogorgon általános név a Vjatka folyóra utal, míg a Gorgonops egy rokon nemzetség neve. A görög mitológia szörnyeteg boszorkányaira utaló "Gorgon" nevet gyakran használják a Gorgonops általános neveiben. Az ivahnenkoj konkrét nevet Mihail F. Ivakhnenko orosz paleontológus tiszteletére adták. [4] [5] A konkrét nevet Elena G. Kordikova és Albert J. Hlyupin orosz paleontológusok 2001-ben írt tanulmányában V. ivachnenkoi, ezt az írásmódot Tatarinov is használta 2004-ben, [7] [6] akkoriban. míg néhány más kutató továbbra is az eredeti írásmódot használta. [5] [8] A Gorgonopsidák felfedezése Oroszországban az 1890-es években kezdődött olyan figyelemre méltó leletekkel, mint az Inostrancevia, a csoport egyik legnagyobb képviselője. A 20. században kevesebb leletet találtak: Vjatkogorgon volt az első elismert gorgonopszia Oroszországból, az egyetlen olyan hely Afrikán kívül, ahol 1974 óta biztosan ismerték a csoportot. [4] [5]
A holotípusos csontváz a Gorgonopsia egyik legteljesebb ismert példája, és szinte a teljes koponya utáni csontvázat megtartja (a koponya kivételével a csontváz többi részét). Ez magában foglalja azokat az elemeket, amelyeket ritkán őriznek meg érintetlenül a terapeutákban (az a csoport, amelyhez a gorgonopsziák tartoznak), mint például a gastralia (vagy a hasi bordák, amely jellemző például a hüllőkben). Hozzá képest a koponya viszonylag gyengén megőrzött, bal oldala és szájpadlása erősen eltört. A koponyatetőt gipszből rekonstruálták, kivéve a pofa hegyét és a bal oldali posztorbitális csontot (az a csont, amely a szemüreg hátsó szélét képezi). Összességében a koponya oldalról oldalra is össze van nyomva, ami keskenyebbé teszi, mint a való életben felülről nézve. Megőrződött egy jobb oldali szklerotikus gyűrű (a szem belsejében lévő csontos gyűrű), amelyet egyébként ritkán őriznek meg a theriodont fosszíliák (a terapeuták azon alcsoportja, amelyhez a gorgonopsziák tartoznak). A proatlasz, az atlasz és a tengely (a gerincoszlop első csontjai) a koponyához vannak rögzítve. [4] [6] [5]
Tatarinov csak a Vjatkogorgon koponyáját írta le egy 1999-es írásában, amelyben az új scylacosaurian nemzetséget is Kotelcephalonnak nevezte el, mivel a papír korlátozott volt, de kísérleti jelleggel 2004-ben leírta a koponya utáni koponyát. [4] [6] [5] 2018-ban Christian F. Kammerer és Vladimir Masyutin paleontológusok újra leírták a Vyatkogorgon koponyáját, és kijelentették, hogy a koponya utáni rész részletes leírása nagyban javítaná a Gorgonopsia csontváz anatómiájának megértését, de megjegyezte. hogy a kutatásuk idején nem volt tanulmányozható. , mivel egy vándorkiállítás része volt. A cikkben a kotelnicsi új gorgonopsziát is Nochnitsa néven nevezték el. [5] 2002-ben Ivakhnyenko egy további, nagyobb Vjatkogorgon-példányról számolt be (PIN 4678/5-ös néven), amely nagyon rosszul megőrzött. [9]
Leírás
A Vyatkogorgon holotípus szinte teljes példánya a koponyával együtt körülbelül 80 cm hosszú. A koponya 14 cm, a farok megmaradt része körülbelül 17 cm, az elülső végtag körülbelül 24 cm, a hátsó végtag több mint 26,5 cm [6] Egy gorgonopsziához képest viszonylag kicsi volt; [5] Összehasonlításképpen az Inostrancevia és a Rubidgea legalább 3 m hosszú volt. [10] 2002-ben Ivakhnyenko felvetette, hogy a holotípus példány fiatalkori lehetett, mivel keskeny posztorbitális rúdja volt; ennek a sávnak a szélessége az életkorral nőtt, például az Estemmenosuchusban . Összehasonlításképpen: egy nagyobb példány koponyája hossza 17 cm, a posztorbitális rúd szélessége 1 cm (0,39″), míg a holotípusban 0,6 cm-es jumper 1,6-szorosára növelve. [9] A gorgonopsziáknak erős csontvázuk volt, de a terapeutákhoz való hosszú végtagok, kissé kutyaszerű testtartással, bár könyökük kifelé fordult. [10] Nem ismert, hogy a nem emlős eredetű terápiás állatokat, például a gorgonopsziákat, szőr borította-e vagy sem. [tizenegy]
Végtagok és végtagok öve
A lapocka (lapocka) 7 cm hosszú, a felkarcsonttal (felkarcsonttal) kapcsolatban közel 1 cm / széles, felső széle 2,5 cm szélesre bővült, a hátsó szélén viszonylag alacsony gerinc húzódott végig. a csont alsó harmadában, és kissé eltért a lapocka szélétől. A coracoidok (gerinceseknél a mellkasi öv része, kivéve az emlősöket) enyhén felfelé mozdultak el, és szorosan illeszkedtek a lapocka belső felületéhez, kiállva a csont elé és mögé. A coracoid folyamat külső nyílása (nyílása) a lapocka előtt nyílik. A belső foramen egy bevágásba nyílt a procoracoid és a lapocka között, ez a helyzet szintén csak a gorgonopsziáknál látható a gorgonopsiak között. A humerus rövidebb volt, mint a combcsont - 9,5 és 10,3 cm, de sokkal masszívabb. A Viatkogorgon deltopectoralis gerince (ahol az izmok a vállhoz kapcsolódnak) a Sauroctonushoz hasonlóan kiállt, de kevésbé fejlett nagyobb trochanterrel (izomtapadás). A Viatkogorgon felkarcsontja hasonló volt az Aelurognathushoz, de masszívabb, közel 2 cm átmérőjű ulna ízülettel. [6]
A humerus alsó epicondylusai (a csont végén lekerekített részek) nagyon jól fejlettek voltak, és messze az alsó csontok artikulációs felületei fölé nyúltak, szélein durva bordákkal. A medialis epicondylus (az alkar sugarához kapcsolódó) taréja masszív volt, míg az oldalsó epicondylus (az ulnához kapcsolódó) címere hosszabb volt, a humerus hosszának 20%-át tette ki, de kevésbé masszív. A legtöbb más gorgonopsiának nem volt ilyen kiemelkedő és kiemelkedő oldalsó epicondylusa, egy meghatározatlan példány kivételével. Két supracondylaris foramina volt, az egyik kiszélesedettebb és felfelé helyezkedett el, a különbség köztük nagyobb, mint a Lycaenopsban. Az erősen fejlett felső epicondylusok a Vyatkogorgon felkarcsontnak S-alakot adtak, míg szinte az összes többi gorgonopsinál a felkarcsont csak az egyik oldalon volt enyhén homorú. Az alsó kar körülbelül 7 cm hosszú volt. A sugár keskenyebb volt, mint az ulna, de felülről lefelé is lapított. Az ulna sokkal masszívabb volt, mint a sugár, és jól fejlett olecranonja volt. A singcsont felülről lefelé lapított, és felső részén egy durva terület volt, amelyet gerincek határoltak, és jelezték a kéz hajlító izmainak kiindulási helyét. [6]
Vjatkogorgon keze keskeny és körülbelül 7 cm hosszú volt, a középső ujjak nagyobb mértékben nyúltak ki, mint a lábfején, és a gorgonopsziára jellemző szerkezetűek. A Viathcogorgon szokatlan volt abban, hogy két további kis központi csontja volt a kéztőcsontok között, míg a legtöbb gorgonopsiánál csak egy. A kéz ötödik ujja nagyon speciális volt, és szerkezete az emberi hüvelykujjhoz, az emberi kéz első ujjához hasonlított. A többi szám jellemzőbb volt. Az első lábujj rövid csontozatú volt, a harmadik lábujj a leghosszabb, mint a többi gorgonopszia, de hossza nagyobb mértékben meghaladta a többit. A negyedik ujj phalanxának csontjai összetettek, külső végükön egy korong alakú elem volt, amely szorosan illeszkedik a phalanx fő részéhez, de ugyanolyan hosszúak voltak, mint a közönséges ujjak. [6]
A Viatkogorgon ilium abban különbözött a Lycaenopstól, hogy preacetabuláris része (az acetabulum előtti rész, a csípőízület, ahol a combcsont csatlakozik) jobban fejlett volt, kifejezett izomdepresszióval. Ez valószínűleg egy rögzítési helyet biztosított az iliotibialis izom számára, amely az alsó lábszárhoz csatlakozott. A csípőcsont felső széle jelentősen megemelkedett ennek a csontnak a keresztcsonttal való találkozásánál, és a belső felületén hosszanti taréj volt. A másik címertől egy mélyedés választotta el, amely egy széles mélyedéssel együtt a belső csípőcsont-comb izom egy részének rögzítési helyeként szolgálhatott. A szeméremcsont megvastagodott, rúd alakú volt, előre és lefelé mutatott, körülbelül 45 fokos szögben, ami hasonlít az archosaurus hüllők szeméremcsontjaira (ez a csoportba tartoznak a krokodilok és a dinoszauruszok). Az acetabulum nagyon nagy volt és vízszintesen megnyúlt, több mint 20 mm hosszú és 15 mm magas. Ennek a nyílásnak az alsó szélén egy bevágás választotta el az ischiumot a szeméremcsonttól. [6]
A combcsont arányosan hosszú volt, 10,3 cm/? amely a koponya hosszának 70%-a volt. Masszívabb volt, mint a Lycaenopsban, és a hosszú tengelye mentén olyan mértékben ívelt, mint Sauroctonusban. A combcsont feje lekerekített, kb. 12 mm / átmérőjű, kb 30 fokos szögben befelé irányuló, felülete jól felépített. A combcsont feje hátrafelé összeszűkült, és valószínűleg az acetabulum hátsó részébe került. A nagyobb trochanter körülbelül a combcsont közepéig ereszkedett le. Két hosszú gerinc fut végig a csonton, a nagyobb trochanter elülső része felett és alatt. Az első valószínűleg a belső trochanter volt, amely általában jelen volt a gorgonopsziaknál, de a másikat korábban nem azonosították a csoportban. A sípcsont rövidebb volt, mint a combcsont, nem több 9 cm-nél (3,5 hüvelyk), felülete pedig kifejezettebb volt, mint más gorgonopsziáknál, és cynodontára emlékeztetett. A Vyatkogorgon sípcsontjának (alsó lábának) olyan szerkezetei voltak, amelyeket más gorgonopsziákban nem azonosítottak, mint például a preaxialis epicondylus lapos felülete és a csont hátsó részének felső felében egy gerinc, amely széles területet határol. A fibula (alsó csont) masszívabb volt, mint más gorgonopsziáknál, és egy hatalmas faragott címer volt a közepén; ez a felületi szobor a fibula alsó vége felé csökkent, a címer magassága pedig erősen csökkent, ami más gorgonopsziáknál nem figyelhető meg. [6]
A Vyatkogorgon lába 7,5 cm hosszú volt, és általános felépítése hasonló volt a többi Gorgonophoz, bár néhány jellegzetessége figyelemre méltó volt. A sarok felé eső proximális csontsor csak két csontból állt, mint az emlősöknél - egy hatalmas talusból és egy fibulából. A láb elülső részén lévő disztális sorban a negyedik és az ötödik tarsalis összeolvadt, mint más gorgonopsziáknál, de a Vjatkogorgonban a köztes centraliumok sora szokatlanul jól fejlett volt; A gorgonopsziaknak általában csak egy centerük volt, míg a Vyatkogorgonoknak egy további. Egy másik szokatlan jellemző volt, hogy a láb leghátsó csontjainak ízületi felületei átfedték a lábszár fibula és sípcsontjának elülső oldalát. A tarsus (a láb leghátsó csontcsoportja) 2,5 cm hosszú volt, a lábközépcsontok (a tarsus és a lábujjak között lévők) pedig 0,8 cm (első) és 2,1 cm (negyedik) között mozogtak. [6]
A lábujjak rövidek, a negyedik 2,5 cm, valamivel hosszabb, mint a harmadik. A számjegyek hossza kismértékben változott, a második és az ötödik számjegy csak valamivel volt rövidebb, mint a harmadik és a negyedik. A lábközépcsontok rövidülése azt a benyomást erősítette, hogy a lábujjak rövidek. Az első és az ötödik számjegy kissé összeakadt; az első viszonylag rövid volt, körülbelül 1,8 cm hosszú. A phalangealis képlet (a phalangealis csontok száma és eloszlása az ujjakban) a gorgonopsziáknál hasonló volt az emlősökéhez, míg a Vyatkogorgon vizsgálata a szájüregek csökkenését jelzi (ami korong alakú fülcsontokat eredményez) az összeolvadásukkal kombinálva. . Az első lábujjban két phalangus szinte teljesen összeforrt. A harmadik ujjban a második és a harmadik phalangus lerövidül és összeolvad. A negyedik ujjon három lerövidített, majdnem korong alakú, összenőtt falánk volt. Ezért a phalangealis képlet 1-2, 3, 3-4, 3-5, 3 volt. A lábközépcsontok a lábfej hátsó része felé, valamint egyes lábközépcsontok és phalangusok, valamint az alapok között érintkeztek. a lábról. második és harmadik számjegy. Valószínűleg a szalagok közvetítették a lábközépcsontok és a phalangusok elülső érintkezését. Az ötödik lábujj körömcsontja (karomcsontja) figyelemreméltóan kampós volt és kissé megnyúlt. [6]
Paleobiológia
Tatarinov 1999-ben megjegyezte, hogy Vjatkogorgon a nyelvével rányomta az ételt a palatális fogai közötti homorú, sima palatális területekre. [4] Úgy tartják, hogy a palatinus fogak segítették a korai szinapszidákat és más bazális magzatvíz (eredetileg szárazföldi gerincesek) táplálékfelvételét; emlősökben elvesztek, amelyek helyett másodlagos szájpadlás alakult ki. [12] 2018-ban Kammerer és Maszjutyin a Vjatkogorgon szklerotikus gyűrűjét meglepően nagynak ítélte a nagy szemüregéhez képest, ami jó egyezést mutat azzal, amit a terápiás állatok scotopikus látásának (a sötétben látás képességének) tekinthetünk. éjszakai életmód. [5] Valerij K. Golubev orosz paleontológus 1999-ben permi szárazföldi gerincesek együtteseit tanulmányozta Kelet-Európában. Megállapította, hogy a Vyatkogorgon és a therocephalic Viatkosuchus, a Kotelnich részegység legnagyobb ragadozói viszonylag kicsiek, méretükben nem különböztek a kisebb ragadozóktól. összességük , mint például a Scalopodon , Scalopodontes és Kotelcephalon therocephalians . [13] 2019-ben Julia A. Suchkova és Golubev orosz paleontológusok kijelentették, hogy a kotelnicsből származó therocephalic Gorynychus domináns ragadozóként osztozott volna a Vjatkogorgonnal. [8]
Mauricio Anton spanyol paleoművész és író egy 2013-as könyvben áttekintést adott a gorgonopsziak biológiájáról, és azt írta, hogy a kardfogú emlősöktől való eltéréseik ellenére csontvázuk számos jellemzője azt jelzi, hogy nem lassan mozgó hüllők, hanem aktív ragadozók. Bár az agyuk viszonylag kisebb volt, mint az emlősöké, és oldalra szerelt szemük korlátozott sztereoszkópikus látást biztosított, jól fejlett turbinák voltak az orrüregben, ami a fejlett szagláshoz társult, ami segített volna a zsákmány nyomában. dög. A szablyafogakat vágóharapás ejtésére használták, míg a szablyafogak előtt ívet formáló metszőfogak zsákmányt tartottak, és etetés közben átvágták a húst. A gorgonopsziak harapás közbeni tátongásának növelése érdekében az alsó állkapcsukban több csont volt, amelyek egymáshoz képest mozogni tudtak, és kettős artikulációjuk volt a koponyával - ellentétben az emlősökkel, amelyekben a hátsó ízület ízületi csontja malleussá alakult. . fülcsont. [14] Anton azt feltételezte, hogy a gorgonopsziak úgy vadásznak, hogy elhagyják rejtekhelyüket, amikor a zsákmány elég közel van, és viszonylag nagy sebességükkel gyorsan lecsapnak rá, megragadják a mellső végtagjaikkal, és megharapják a test bármely részét, amely belefér. állkapcsok. Egy ilyen harapás sok vérveszteséget okozna, de a ragadozó folyamatosan megpróbálná megharapni a sebezhető testrészeket. [tizenöt]
Mozgás
2004-ben Tatarinov a Vjatkogorgon viselkedését a csontváz sajátosságai alapján értelmezte, amelyek bár általában hasonlítanak a többi gorgonopsziahoz, néhány egyedi vagy kevéssé tanulmányozott jellemzővel bírtak. Ez különösen a mozgásszervi rendszer sajátosságait érintette, jelezve az úszáshoz való alkalmazkodás stádiumát, míg más jelek megfeleltek az ebben a csoportban általában megfigyelteknek. A többi gorgonopsziához hasonlóan ennek is hosszú ágyéki csigolyái voltak, amelyek közül a leghátsó csigolyák megnövekedett függőleges görbületi képességet mutattak, ami a nyakcsigolyáknál és szokatlan módon a farok hátsó részének esetében is megfigyelhető volt. [6]
A jól fejlett gastralia jelenléte volt az egyik legszokatlanabb jellemzője a theriodonták között, csakúgy, mint a farokhipapofízisek. Ezen túlmenően egy széles és kissé lerövidített láb, szokatlan intermetatarsalis érintkezésekkel, amelyek korlátozták az egyes ujjak mozgékonyságát, a láb békalábos szerkezetévé történő átalakulásáról tanúskodott. Tatarinov azt javasolta, hogy ezek a jellemzők az úszáshoz való adaptációk; bár a Vjatkogorgon nem volt speciális vízi ragadozó, Tatarinov azt javasolta, hogy a farka és a lábai jobban úsznak, mint a legtöbb gorgonopszia. Különösen úgy gondolta, hogy a farok hátsó részét valószínűleg úszásra használták, mint a hosszú farkú hüllők esetében, amelyeknek hipopogiája van, mint például a Mosasaurus. Tatarinov megjegyezte, hogy mivel a hátsó végtag ötödik lábujjának karma kampós volt és kissé megnyúlt, a modern monotrémekhez hasonlóan védelemre és ápolásra is használható lett volna. Az első lábujjnak kisebb mértékben lehetett volna ez a funkciója, mivel nem érintette a láb csontjait. A Vyatkogorgon mellső végtagja kevésbé volt specializálódott, és sokoldalúbb funkciókat tudott ellátni, mivel nem érintkeztek az ujjak között. [6]
2013-ban Anton kijelentette, hogy míg a koponya utáni Gorgonops csontvázai többnyire hüllők voltak, testtartásuk sokkal egyenesebb volt, mint a primitívebb szinapszisoké, mint például a Pelycosaurs, amelyek jobban kinyúltak. A Gorgonops rendszeres mozgása hasonló lenne a krokodiloknál tapasztalt "magas járáshoz", amelyben a hasat a talajtól tartják, a lábfejek előre mutatnak, és a végtagokat a törzs alatt hordják, nem pedig oldalt. Az elülső végtagok vízszintesebb helyzetben voltak, mint a hátsó végtagok, a könyökök mozgás közben kifelé mutattak, de a hátsó végtagok járása az emlősökéhez hasonlított. A hüllőkhöz hasonlóan a farokizmok (például a caudofemoralis izom) fontosak voltak a hátsó végtagok hajlításában, míg az emlősök farka csak az egyensúlyt szolgálja. A lábuk valószínűleg ültetvényes volt (ahol a talpuk a talajon nyugodott), bár valószínűleg gyorsabbak és mozgékonyabbak voltak, mint a zsákmányuk. Lábaik szimmetrikusabbak voltak a hüllőkéhez képest, így hatékonyabban érintkeztek a talajjal, hasonlóan a futó emlősökéhez [15]
Paleoenvironment
A Vjatkogorgont a Kotelnics helységről ismerik, amely az oroszországi Vjatka folyó partja mentén permi vörösvirág-kiemelkedésekből áll. A Vanyushonskaya tagból származik, a Kotelnichskaya sorozat legrégebbi sorozatából, amely világos vagy barna iszapkövekből (agyagok és iszapok finomszemcsés homok keverékével), valamint szürke iszapkövek és sötétvörös iszapkövek az alján. ezt az expozíciót. Ezek az iszapkövek lebegő anyagokból rakódhattak le ártereken vagy sekély, rövid ideig víz alatt maradó efemer tavakban álló medencékben, de a pontos környezetet az elsődleges üledékszerkezet hiánya miatt még nem határozták meg. A fosszilis gyökerek és a nagy növényevők sokasága azt jelzi, hogy a Vanyushon-tag által képviselt táj viszonylag nedves és jól benőtt volt. A kotelnichi faunaegyüttes egyidős (egykorú) lehetett a dél-afrikai Pristerognathus komplex zónával, amely vagy a középső perm késő Guadalupe-korszakára, 260,26 millió évvel ezelőttre, vagy a késő perm elejére datálható. [5] [16]
A Vanyushon-tagból származik a Kotelnich helységből származó fosszilis tetrapodák többsége, és itt bőséges csontvázmaradványok találhatók, amelyek gyakran teljes, tagolt csontvázakból állnak. A Viatkogorgon és Nochnitsa gorgonopsiákon kívül a helység terápiás fajai közé tartozik a Suminia anomodonta, valamint a Chlynovia, Gorynychus, Karenites, Perplexisaurus, Scalopodon, Scalopodontes és Viatkosuchus therocefhal. Különösen elterjedt itt a pareiasaur Deltavjatia és jelen van a paraeptilis Emeroleter [5] [17] Fosszilis ostracodák, gyökerek és tuskók nyomai is előkerültek.. [16]
Jegyzetek
- ↑ Tatarinov L.P. Esszék a hüllők evolúciójáról. Archosaurusok és állatok. - M. : GEOS, 2009. - S. 237. - 377 p. : ill. - (Proceedings of PIN RAS ; v. 291). - 600 példány. - ISBN 978-5-89118-461-9 .
- ↑ Viatkogorgon ivachnenkoi (angol) információ a Paleobiológiai Adatbázis weboldalán . (Hozzáférés: 2021. szeptember 16.) .
- ↑ Anton, 2013 , pp. 7–23.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Tatarinov, Leonyid P. (1999). „Új theriodonts (Reptilia) a Kotelnich helység késő-perm faunájából, Kirov régióban”. Őslénytani folyóirat . 5 (33): 550-554.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Kammerer, Christian F.; Maszjutyin, Vlagyimir (2018). „Gorgonopsia terápiás fajok ( Nochnitsa gen. nov. és Viatkogorgon ) Oroszország permi Kotelnics lelőhelyéről” . PeerJ . 6 : e4954. doi : 10.7717/ peerj.4954 . PMC 5995105 . PMID29900078 . _ Ismeretlen paraméter |name-list-style=( súgó )
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Tatarinov, Leonyid P. (2004). "A gorgonópiai Viatkogorgon ivachnenkoi (Reptilia, Theriodontia) koponya utáni csontváza a felső-permi Kotelnich helységből, Kirov régióból." Őslénytani folyóirat . 38 (4): 437-447.
- ↑ G. Kordikova, Elena; Albert, J. Khlyupin (2001). „Első bizonyíték az újszülött fogazatára a pareiasaurákban Oroszország felső-perméből ” Acta Palaeontologica Polonica . 46 (4): 589-594. Archiválva az eredetiből 2022. január 27-én . Letöltve: 2022. január 27 . Elavult használt paraméter |url-status=( súgó )
- ↑ 1 2 Suchkova, Julia A.; Golubev, Valeriy K. (2019). „Egy új permi therocefalia (Therocephalia, Theromorpha) Kelet-Európa sundyr együtteséből ” Őslénytani folyóirat . 53 (4): 411-417. DOI : 10.1134/S0031030119040117 . S2CID 201659515 . Ismeretlen paraméter |name-list-style=( súgó )
- ↑ 1 2 Ivakhnenko, Mikhail F. (2002). "A kelet-európai gorgonópia (Therapsida) taxonómiája". Őslénytani folyóirat . 36 (3): 283-292. ISSN 0031-0301 .
- ↑ Anton 12 , 2013 , pp. 79–81.
- ↑ Benoit, Julien; Manger, Paul R.; Rubidge, Bruce S. (2016). „Paleoneurológiai nyomok az emlősök lágyszöveti jellemzőinek evolúciójához ” tudományos jelentések . 6 (1): 25604. Bibcode : 2016NatSR...625604B . doi : 10.1038/ srep25604 . PMC 4860582 . PMID 27157809 . Ismeretlen paraméter |name-list-style=( súgó )
- ↑ Matsumoto, Ryoko; Evans, Susan E. (2017). „A tetrapodák palatális fogazata és funkcionális jelentősége” . Anatómia folyóirat . 230 (1): 47-65. DOI : 10.1111/joa.12534 . PMC 5192890 . PMID27542892 _ _ Ismeretlen paraméter |name-list-style=( súgó )
- ↑ Golubev, Valeriy K. (2000). „Kelet-Európából származó permi szárazföldi gerincesek faunaegyüttesei” . Őslénytani folyóirat . 34 (2): 211-224.
- ↑ Navarro-Díaz, Aitor; Esteve-Altava, Borja; Rasskin-Gutman, Diego (2019). „Az emlős középfül evolúciójának hátterében az állkapocs-hálózati modulokon belüli csontok szétválasztása áll . Anatómia folyóirat . 235 (1): 15-33. DOI : 10.1111/joa.12992 . PMC 6579944 . PMID 30977522 . Ismeretlen paraméter |name-list-style=( súgó )
- ↑ Anton 12 , 2013 , pp. 204–209.
- ↑ 1 2 Benton, Michael J.; Newell, Andrew J.; Khlyupin, Albert Y.; Shumov, Il'ya S.; Price, Gregory D.; Kurkin, Andrey A. (2012). „Kivételes gerinces együttesek megőrzése az oroszországi Kotel'nich közép-permi fluviolakusztrin iszapköveiben: rétegtan, szedimentológia és tafonómia”. Ősföldrajz, paleoklimatológia, paleoökológia . 319-320: 58-83. Bibcode : 2012PPP...319...58B . DOI : 10.1016/j.palaeo.2012.01.005 . Ismeretlen paraméter |name-list-style=( súgó )
- ↑ Kammerer, Christian F.; Maszjutyin, Vlagyimir (2018). „Új therocefalia ( Gorynychus masyutinae gen. et sp. nov.) a permi Kotelnich helységből, Kirov régióból, Oroszországból” . PeerJ . 6 : e4933. doi : 10.7717/ peerj.4933 . PMC 5995100 . PMID 29900076 . Ismeretlen paraméter |name-list-style=( súgó )
Irodalom
- Tatarinov LP A gorgonópiai viatkogorgon ivachnenkoi (Reptilia, Theriodontia) koponya utáni csontváza a felső perm kotelnich lelőhelyről, Kirov régió / Paleontologicheskii Zhurnal – 2004. – (4): 84-94
- Ivakhnenko M.F. A kelet-európai Plakkat tetrapodái – késő paleozoikum területi-természetes komplexuma. - Perm, 2001. - S. 99-100.
- Fosszilis hüllők és madarak. 1. rész / szerk. M. F. Ivakhnenko és E. N. Kurochkina. - M.: GEOS, 2008. - S. 130-131.
- Anton, Mauricio. Kardfog . — Bloomington: Indiana University Press , 2013. — ISBN 978-0-253-01042-1 .