Hínár

Az oldal jelenlegi verzióját még nem ellenőrizték tapasztalt közreműködők, és jelentősen eltérhet a 2022. augusztus 25-én felülvizsgált verziótól ; az ellenőrzések 36 szerkesztést igényelnek .
Az élőlények polifiletikus csoportja

Ulva zöld alga ( Ulva lactuca )
Név
Hínár
cím állapota
elavult taxonómiai
tudományos név
Algák
Szülő taxon
Biota szuperdomain ( Biota )
képviselői

lásd a szöveget

Képek a Wikimedia Commons oldalonKépek a Wikimedia Commons oldalon
Algák a WikifajtákonSzisztematika a Wikifajtáknál
A Wikiszótárban van egy szócikk az "alga" szóraAlgák a Wikiszótárban

Az algák ( lat.  Algae ) túlnyomórészt fotoautotróf egysejtű, koloniális vagy többsejtű szervezetek heterogén ökológiai csoportja, amelyek rendszerint vízi környezetben élnek, és szisztematikusan számos felosztás kombinációját képviselik . A gombákkal szimbiózisba lépő algák az evolúció során teljesen új élőlényeket - zuzmókat - alkottak . Az algák tudományát algológiának hívják , tanulmányozása a mariculáris , haltenyésztési , valamint a szakemberek képzésének egyik legfontosabb állomásatengeri ökológia .

Általános információk

Az algák különböző eredetű élőlények csoportja, amelyet a következő jellemzők egyesítenek: fotoautotróf táplálkozás, valódi szövetek hiánya (kivéve az erősen szervezett barna algákat, de szöveteik kevés és rosszul differenciálódnak [1] ) és vegetatív szervek, az ivaros (gametangia) és ivartalan (sporangiák) ) egysejtű szaporodási szervei, amelyek vízi környezetben vagy nedves körülmények között (talajban, nedves helyen stb.) élnek. Az algák testét thallusnak vagy thallusnak nevezik.

Az ok, amiért az algák nem rendelkeznek kifejezett szövetekkel, a vízi élőhelyek jellemzőivel kapcsolatosak - a vízben való élet viszonylag stabil feltételeket jelent a szervezet testét alkotó legtöbb sejt számára. Mindegyik szinte egyformán megvilágított, a növényt körülvevő víz minden részét ugyanazzal a benne oldott anyagkészlettel látja el. Ezenkívül a víz olyan hőmérsékleti rendszert biztosít, amely minden sejt számára hasonló. Ennek eredményeként az algasejtek között nincs különösebb különbség, és a mindenki számára egyenlő feltételek egyáltalán nem serkentik a sejtek specializált sejtekké történő differenciálódását. [egy]

Egyes algák heterotrófiára képesek , mind ozmotróf módon (sejtfelületen), mint például flagellák , mind holozoikusan , azáltal, hogy táplálékrészecskéket vesznek fel a sejt száján keresztül ( euglenoidok , dinofiták ). Az algák mérete a mikrométer töredékeitől ( kokkolitoforidok és néhány kovaalma ) a 30-50 m-ig terjed ( barna alga  , moszat , macrocystis , sargassum ) [2] . A tallus lehet egysejtű és többsejtű is, amelyet hatalmas morfológiai sokféleség jellemez. A többsejtű algák, valamint a nagy, összetetten kimetszett képviselők, amelyek vizuálisan gyakran nagyon hasonlítanak a magasabb rendű növényekhez, amelyek szerkezete szárnak, levelnek, sőt gyümölcsnek tűnik, vannak mikroszkopikus formák (például tengeri moszat sporofita ). Az egysejtű élőlények között vannak koloniális formák , amikor az egyes sejtek szorosan összekapcsolódnak egymással ( plazmodezmán keresztül kapcsolódnak össze, vagy közös nyálkahártyába merülnek ).

Az algák különböző számú (a besorolástól függően) eukarióta osztódást tartalmaznak, amelyek közül sok nem kapcsolódik közös eredethez. Ezenkívül a kék-zöld algákat , amelyek prokarióták , gyakran algáknak nevezik . Hagyományosan az algákat a növények közé sorolják.

Citológia

Cellaborítók

Az algasejtek külső borítását jelentős változatosság jellemzi. [3] A felületi struktúrák a plazmalemmán alapulnak . Sok flagellált és amőboid képviselőnél a sejteket kívülről csak plazmalemma borítja, amely nem képes állandó testformát biztosítani. Az ilyen sejtek pszeudopodiákat képezhetnek . [4] A legtöbb algában a sejteket sejtmembrán (fal) borítja [3] . A fal a sejtmembránon kívül helyezkedik el, átereszti a vizet és a benne oldott kis molekulatömegű anyagokat, könnyen átereszti a napfényt, tartalmaz egy vázkomponenst, melynek fő szerkezeti egysége a cellulóz [5] , valamint egy amorf mátrixot , beleértve például pektin vagy agar anyagok; további rétegei is lehetnek (például a chlorellában lévő sporopollenin réteg ). A poliszacharidokon kívül a sejtfal fehérjéket, glikoproteineket, ásványi sókat, pigmenteket, lipideket és vizet tartalmaz. A sejtmembrán víztartalmának növelése növeli annak permeabilitását. A magasabb rendű növényekkel ellentétben az algák sejtfala nem tartalmaz lignint. [6] Az algasejtet beboríthatják szerves vagy szervetlen pikkelyek (pl. sok flagellate). Gyakran a flagella és az amőboid algák sejtjei házakban találhatók, amelyek főleg szerves eredetűek. Az euglena algák sejttakarója a pellicula (a zoológusok terminológiája szerint a kutikula), amely a citoplazma membrán és az alatta elhelyezkedő fehérjesávok, mikrotubulusok és az endoplazmatikus retikulum tubuláris ciszternáinak kombinációja . A dinofitákban a sejtmembránokat egy amphiesma (a zoológusok besorolása szerint - pellice) képviseli, amely egy plazmalemmából és az alatta elhelyezkedő lapított vezikulákból áll - az alveolusokból. A hólyagok alatt mikrotubulusok rétege található. A kriptofitákra egy speciális sejttakaró típus – a periplaszt – jellemző . A plazmalemma és a felette és alatta található fehérjekomponens kombinációja. Ezek a rétegek gyakran fehérje hatszögletű lemezekből állnak. [4] A kék- zöld algasejteket általában nyálkahártya veszi körül. Egyes esetekben kis mennyiségben nyálka képződik, máskor többé-kevésbé tartós és különálló nyálkahártyák jelennek meg a sejt körül. [6] Ha a sejtfal képlékeny, akkor a sejt úgynevezett metabolikus mozgásra – a test alakjának enyhe változása miatti csúszásra – képes lehet.

Nukleusz és mitózis

A prokarióta sejtekből hiányoznak a cianobaktériumokra jellemző membránkorlátozott organellumok (mag, plasztidok, mitokondriumok, diktioszómák, Golgi testek, flagella). A mezokarióta sejt (a dinoflagellaták csoportjából származó páncélos flagellák ) világosan meghatározott magot hordoz, de szerkezetében megmaradtak a primitív jellemzők. Az eukarióta algák általában egyetlen, jól differenciálódó magot tartalmaznak, bár vannak fajok, amelyekben megnő a magok száma. Így a több tíz magból álló sejtek a cladophora jellemzői, a vízhálónak pedig még több magja van (több száz mag). A legtöbb algának nagyon kicsi a magja, körülbelül 1 µm átmérőjű; számos fajnál sokkal nagyobbak - átlagosan akár 4 mikron is lehet, egyes fajoknál pedig elérheti a 45 mikront is ( Bryopsis from Siphonales ). Az egysejtű algákban a mag acentrikusan helyezkedik el, a többsejtű algákban - leggyakrabban a központban. [6] A sejtmag tartalmazza a sejt genetikai anyagát, a magot, a karioplazmát, és kettős membrán veszi körül, benne pórusokkal. [3]

Az algák mitózisa különböző módon mehet végbe. A nukleáris burok viselkedésétől függően vannak zárt, félig zárt és nyitott mitózisok. Zárt mitózisban (characeae, golden, primesiophytes, cryptophytes) a kromoszóma szegregáció a magburok megzavarása nélkül megy végbe. Félig zárt mitózisban (a zöld, primeziofita, vörös, barna algák stb. között) a magmembrán a poláris zónák kivételével a mitózis során végig megmarad. Nyílt mitózisban (Euglenoidokban) a magmembrán a profázisban eltűnik. [négy]

Plasztidok, pigmentek, tartalék anyagok

A fotoszintetikus pigmentek speciális organellumokban - kromatoforokban találhatók (az algák kloroplasztiszait kromatoforoknak nevezik). A kromatofornak két ( vörös , zöld , charophyte ), három (euglena, dinoflagellates ) vagy négy ( ochrophyte alga) membránja van. Saját, erősen redukált genetikai apparátussal is rendelkezik, ami szimbiogenezisére utal (elfogott prokarióta vagy heterokont algákban eukarióta sejtből származik). A belső membrán befelé nyúlik, redőket képezve - tilakoidok , halmokban gyűltek össze - grana: monotilakoid piros és kék-zöld, kettő vagy több zöld és szenes, három tilakoid a többiben. A tilakoidokon valójában a pigmentek találhatók. Az algák kromatoforjai eltérő alakúak (kis korong alakú, spirál alakú, csésze alakú, csillag alakú stb.). A kromatoforok evolúciója a fényfogó felület növelésének irányába ment, anélkül, hogy térfogatuk nőtt volna: a lamellástól a szalagon át a szemcséssé - alakjukban leginkább a magasabb rendű növények kloroplasztiszaihoz hasonlóak [7] . A kromatoforok általában a falak mentén helyezkednek el, de a citoplazmát is kitölthetik (zöld, barna, vörös algák), vagy a sejt közepén lokalizálhatók ( Zygnema , desmids ) [3] . Egyes algákban a kloroplasztokon kívül leukoplasztok és fajtáik, az amiloplasztok is megtalálhatók a sejtekben [8] .

A molekulaszerkezet sajátosságai szerint az algák fotoszintetikus pigmentjeit három fő csoportra osztják: klorofillok , karotinoidok , bilinák. A fotoszintetikus pigmentek közül a klorofill játssza a legfontosabb szerepet. A különböző osztályokból származó algák plasztidjai a klorofillok összetételében különböznek. Tehát a glaukocisztofita, a vörös és az eustigmatofita algák csak a klorofillt tartalmaznak , a zöld, az eugleno és a chlorarachniophyte pedig a és b klorofillokat tartalmaznak . Csak a Prasinophyciának lehet három formája a klorofillnak: a , b és c . Az eukarióta algák fennmaradó részei a és c klorofilt tartalmaznak . Minden fotoszintetikus prokarióta algában van a klorofill , a b és c klorofill a proklorofitákban , a klorofill d csak az Acaryochloris marina -ban található . A karotinoidok fénybegyűjtő pigmentként működnek, fényvédő funkciót látnak el, és stabilizálják a membránok lipidfrakcióját. A karotinoidoknak két fő csoportja van: karotinok és xantofillok . Az algák α- és β-karotint tartalmaznak. Az univerzális xantofill zeaxantin mellett léteznek az egyes algacsoportokra jellemző xantofillok is. Így a legtöbb ochrofiton fukoxantint, a dinofita peridinint, a cianobaktériumok echinenont és mixoxantofillt tartalmaznak. A fikobiliproteinek a kék-zöld, glaukocisztofita, vörös és kriptofita algák fénygyűjtő antennáinak összetevői. Ezek olyan fehérjék, amelyek kovalensen kapcsolódnak egy vagy több fikobilincsoporthoz. A fikobiliproteinek közé tartoznak a fikoeritrinek , fikoeritrocianinok , fikocianinok és allofikocianinok . A glaukocisztofitákban, vörös és kék-zöld algákban a phycobilin pigmentek a tilakoid membránokon található fikobiliszómákban gyűlnek össze. A fikobiliszómák félkorongos vagy félgömb alakúak. A tilakoid membránhoz legközelebb az allophycocyaninok, majd a fikocianinok, a periférián pedig a fikoeritrinek és a fikocianoeritrin találhatók. [négy]

Sokuknál sűrű képződmények találhatók a kromatofor- pirenoidokban . Ezek a szénkoncentrációért felelős, nagy mennyiségű rubiszkokarboxilázt (rubisco) tartalmazó testek, amelyek körül keményítő rakódik le [3] . Az algákban lévő Rubisco két formában ismert - I. és II. Az I. forma jelen van néhány baktériumban, cianobaktériumban , a dinofiták kivételével minden algában és magasabb rendű növényekben . Nyolc nagy és nyolc kis alegységből áll. A II-es forma néhány eubaktériumban és a legtöbb dinofitban megtalálható, és két nagy alegységből áll. [4] A szintetizált keményítő gömböcskék formájában rakódik le a pirenoidok körül. Úgy gondolják, hogy a pirenoidok algákban való megjelenése speciális plasztiszok (kloro-, kromo- és leukoplasztok) megjelenéséhez vezetett a magasabb rendű növényekben. [7]

A jelenleg fölösleges fotoszintézis termékei különféle tartalék anyagok formájában raktározódnak. A tartalék anyagok készlete osztályonként egyedi. Zöld algákban keményítő, vörös algákban lila keményítő, kovamoszatban olaj, barna algában laminarin, alkohol mannit, ritkábban olaj. [7]

Mitokondrium

A mitokondriumok az eukarióta algák sejtjeiben találhatók, sejtenkénti számuk változó. Tehát a szinusz algák sejtjeiben több is található, míg az euglenoidokban egyetlen mitokondrium lehet hálózat formájában. A mitokondriumok különböző módon helyezkedhetnek el egy sejtben - a központban, a periféria mentén, a monád képviselőiben a flagella alján helyezkednek el. Az algasejtek mitokondriumainak alakja és szerkezete sokkal változatosabb, mint a magasabb rendű növények mitokondriumai. Lehetnek kerekek, cérnaszerűek, hosszúkásak, háló alakúak vagy szabálytalan körvonalúak. Alakjuk változhat ugyanabban a sejtben az életciklus különböző szakaszaiban. A mitokondriumok mérete is jelentősen eltér az algák különböző típusai között. A kis kerek vagy ovális mitokondriumok 0,3-1 µm méretűek. A fonalas mitokondriumok elérhetik a 2 μm vagy annál nagyobb hosszúságot, 0,4 μm szélességgel. A Bryopsis ivarsejtekben található óriási mitokondriumok hossza kétszerese a sejt hosszának. [6] Más eukariótákhoz hasonlóan a mitokondriumokat is két membránból álló burok fedi. A belső membrán redőket - cristae - képez. A cristae alakja különbözik: korong alakúak (teniszütőnek néznek ki - lapított, lekerekített alappal) euglenoidokban, csőszerűek a stramenopillákban , primesiofitákban, dinofitákban , chlorarachniofitákban , lamellás zöldben, vörösben, kriitomonádokban és glaucocystophytesben. A diszkoid cristae a legprimitívebbnek számít. [négy]

Vacuolák

Az algák vakuoláris rendszerét különböző méretű vakuolák képviselhetik, és számos egysejtű algafajnál általában egy nagy vakuólum foglal el egy bizonyos helyet a sejtben. A többsejtű szervezetekben, különösen a parenchimális szerkezetű algákban, a merisztéma zónák funkcionálisan különböző sejtekké történő differenciálódása során - integumentáris és vezetőképes (ezek azonban még mindig nem valódi szövetek) - a vakuolák térfogata és száma növekszik. A differenciált sejtek egy nagy központi vakuólumot tartalmaznak. A heterotrich thallus szerkezetű algasejtekben a vakuoláris rendszer fejlettségi foka változó (például a Fritschiella tuberosa thallus vízszintes részének sejtjei lényegesen vakuolizáltabbak a függőleges rész sejtjeihez képest, a rizoidok is erősen vakuolizáltak ). [6]

Lobogós készülék

Az alga flagelláknak egyetlen szerkezeti terve van. Kívül flagelláris membrán borítja őket, belül fehérje mikrotubulusok ( axoneme ) köteg gyűrű formájában (9 pár), amelynek közepén két egyedi mikrotubulus található. A flagellum alján egy rövid, hengeres alaptest található, amely a citoplazma felszíni rétegeibe merül. A flagellák száma a különböző képviselőkben változó, képviselheti 1, 2 vagy sok flagella. A rögzítés helye terminális (a sejt végéhez) vagy laterális (a sejt oldalán). A zászlók lehetnek simaak, vagy a felszínükön oldalsó kinövéseket, vagy mastigonemákat (az ilyen flagellákat „szárnyasnak” mondják), 2–3 μm hosszúak, finom szőrszálaknak tűnhetnek, amelyek átmérője különböző típusú algákban változik. 5–17–19, sőt 25 nm-ig (néhány sárga-zöld alga) [6] . Ha a sejt morfológiájában azonos flagellákat hordoz, akkor izomorfnak, ha eltérő szerkezetű, akkor heteromorfnak nevezzük. Az azonos hosszúságú flagellákat hordozó sejteket izocont sejteknek, a különböző sejteket heterokont sejteknek nevezzük. Egy flagellum segítségével a sejt mozog a környezetben. Az Ochrophyta egyik zászlója egyszerű, a második mastigonemes (szárnyas). A Rhodophyta nem rendelkezik flagellákkal. [3] [8]

Mikrotubulus szervezőközpont

A mikrotubulusok szerveződésének (MCMT) fő központja a sejtközpont ( centroszóma). Egyes algákban, például az állatokban, a centroszóma centriolpárt tartalmaz . Sok algának azonban nincs centriolája, és más struktúrák COMT-ként működnek. [nyolc]

Citokinézis

A citokinézis eltérő módon fordulhat elő a különböző algacsoportokban. A sejtosztódást a legtöbb esetben barázda végzi, míg a hasadási barázda a sejt perifériájáról a középpontba növekszik a membrán invaginációja miatt. Egyes algákban a citokinézis a sejt közepétől a perifériáig terjedő sejtlemez képződésével fordulhat elő, amelyet a Golgi-apparátus és/vagy az endoplazmatikus retikulum vezikulumai alkotnak . [nyolc]

A tallus morfológiai szerveződése

Az algák hatalmas változatossága többféle tallus szerkezetre redukálható, amelyek megfelelnek az algák teste morfológiai differenciálódásának fő szakaszainak az evolúció folyamatában. [6] A thalli szerkezetének evolúciója a monád formáktól a kokcoidon át a fonalas formájúvá vált. [9]

Monádikus (korbácsolt) thallus

Állandó testalkatú egysejtű algák, flagellum(ok), gyakran stigmák és édesvízi összehúzódó vakuólumok . A vegetatív állapotban lévő sejtek aktívan mozognak a flagella segítségével. Mozgásuk sebessége 1-3 nagyságrenddel nagyobb, mint a flagelláris apparátussal nem rendelkező mozgékony mikroorganizmusoké [6] . Gyakran előfordul, hogy több monád sejt társul egy kolóniává, amelyet közös nyálka vesz körül, egyes esetekben még plazmodezmán keresztül is összekapcsolódnak . A soksejtű thallusszal rendelkező, erősen szervezett formáknak gyakran vannak megtelepedési szakaszai - a zoospórák és az ivarsejtek monád szerkezetűek. A monád algák mobilitása meghatározza sejtjeik és telepeik szerkezetének polaritását. Általában a flagellák a sejt elülső pólusához vagy annak közelében vannak rögzítve. A sejt fő alakja csepp alakú, sugárirányban vagy kétoldalt szimmetrikus, többé-kevésbé szűkült elülső flagelláris pólussal. A monád organizmusok azonban gyakran eltérnek ettől az alapformától, lehetnek aszimmetrikusak, spirálisak, szűkített hátsó végűek stb. A monád organizmusok polaritása az intracelluláris struktúrák elrendeződésében is megnyilvánul. A sejt elülső végén gyakran található egy változatos elrendezésű garat, amely rendszerint kiválasztó funkciót lát el. Csak néhány színtelen fagotróf flagellátumban működik a garat sejtszájként (citosztóma) és szolgál a szilárd táplálék befogadására. [6] A zöld , sárgászöld , aranyszínű , euglena algák, valamint a dinoflagellaták és a kriptomonádok [1 ] nagyon sok képviselője rendelkezik monádtallusszal .

A monád típusú szerkezet evolúciós szempontból ígéretesnek bizonyult. Ennek alapján más, összetettebb struktúrák alakultak ki, amelyek a vegetatív állapotban a mobilitás elvesztésével jártak. [6]

Amőboid (rhizopodiális) thallus

Egysejtű algák, amelyek mentesek a kemény sejtmembrántól, és ennek következtében nem képesek állandó testformát fenntartani. A sejtfal hiánya és a speciális intracelluláris struktúrák jelenléte miatt a sejt képes kúszni a pszeudopodiumokon keresztül (leggyakrabban algákban találhatók rizopodiumok - fonalas, hosszú, vékony, elágazó, néha anastomizáló pszeudopodiák [4] ) . Egyes fajokra jellemző, hogy több amőboid sejt fúziójával szincicium képződik. Az amőboid szerkezet másodlagosan egyes monádikus formákat is felvehet a flagellák eldobásával vagy visszahúzásával . Az amőboid típusú thallus szerkezet csak a chlorarachniofitákban , dinofitokban és ochrofitákban található [4] .

Sok amőboid organizmus megőrzi a jobban szervezett ősi formák jeleit (a sejtszerkezet polaritása, bazális testek jelenléte, képessége ideiglenesen flagellák kialakítására, erős sejttakarók kiválasztására vagy monád szerkezetű szaporodási sejtek kialakítására). Az algák amőboid típusú szerkezete tehát sok tudós szerint az extrém specializáció kifejeződése, evolúciós zsákutca, amely a monádformáknak a szerves anyagban gazdag biotópok különleges létfeltételeihez való alkalmazkodásából adódik. [6]

Palmelloid (capsal, hemimonadal) thallus

Tartós, meglehetősen nagy, általában a szubsztrátumhoz kötődő, több immobil sejt képződése a monádikus formákra jellemző organellumokkal (kontraktilis vakuólumok, stigma, flagella vagy származékaik). A sejtek gyakran elmerülnek egy közös nyálkahártyában , nem egyesülnek közvetlenül egymással - nincsenek plazmodezmák. A sejtekben lehetnek flagellák, amelyek segítségével korlátozott mértékben mozognak a koloniális nyálkahártyán belül ( Gloeococcus ), vagy a flagellák erősen redukált állapotban maradnak mozdulatlan sejtekben ( Asterococcus , Chlorangiella ). Az Apiocystis , Tetraspora , Paulschulzia , Schizochlamys stb. nemzetségek fajainak mozdulatlan, flagellate kinövései vannak, amelyek vékony szerkezete a flagellára emlékeztet, de nincs központi mikrotubuluspár - az úgynevezett pseudocilia. A pszeudocíliák gyakran jelentős hosszúságot érnek el, és bőségesen elágazhatnak. [6]

A hemimonádális talluszok megjelenése fontos állomása volt az algák morfológiai evolúciójának útján a mozgékony monádoktól a tipikusan mozdulatlan növényi formák felé, egy jelentős arogenezis , amely meghatározta az egész növényvilág további fejlődési útját. [6]

Coccoid thallus

Egysejtű, mozgásszervektől mentes, és a sejt vegetatív állapotában állandó testformát tart fenn. Leggyakrabban sejtfal vagy héj van megvastagodott, előfordulhatnak különféle kinövések, pórusok stb., amelyek megkönnyítik a vízoszlopban való szárnyalást. Sok ilyen szerkezetű alga hajlamos kolóniák kialakítására. Egyes kovamoszatok és dezmidek nyálkakiválasztással képesek aktív mozgásra. A coccoid szerkezetű sejteknek növényi típusú protoplasztjuk van ( tonoplaszttal , nincs összehúzódó vakuólum , stigma , flagella vagy pszeudocilia). A vegetatívan mozdulatlan életmódot folytató szervezetek sejtszerkezetében a monádos szerkezet jeleinek elvesztése, a növényi sejtekre jellemző új struktúrák megszerzése az arogén természet következő nagy lépése az algák vegetatív úton történő evolúciójában. A sejtmembránnal borított kokcoid algák sejtjei azonban még nem nyerték el a vegetatív sejtosztódás képességét, ezért nem képesek nagy, többsejtű tali kialakítására. [6] A thallus differenciálódás coccoid típusú algákban elterjedt. Hiányzik az euglenoidokban, primesiofitákban, kriptofitákban [ 4] .

Evolúciós szempontból a coccoid szerkezetet tekintik a többsejtű thalli, valamint a szifonális és szifonokládális szerkezetek kialakulásának kezdeti struktúrájának. [6]

Sarcinoid thallus

Kolóniák, amelyek csoportok (csomagok vagy fonalas képződmények), amelyek egy eredeti sejt osztódásából származnak, és ennek a sejtnek a táguló héjába záródnak. A sarcinoid típusú thallus differenciálódás csak a zöld algákban található meg.

fonalas (trichal) tallus

A sejtek egyszerű vagy elágazó szálban kapcsolódnak egymáshoz. A szálak szabadon lebeghetnek a vízoszlopban, az aljzathoz tapadhatnak, vagy kolóniává egyesülhetnek. A fonalas szerkezetű tallák a legegyszerűbb esetekben egymáshoz morfológiailag hasonló sejtekből állnak. Ugyanakkor sok algában a végük felé elvékonyodó vagy táguló filamentumok területén a sejtek alakjukban különböznek a többitől. A morfológiai különbségeknek gyakran terminális sejtjei is vannak. A szálvégek szerkezetében mutatkozó különbségek leginkább a kapcsolódó életvitelben mutatkoznak meg. Ebben az esetben az alsó sejt gyakran színtelen, kloroplasztiszoktól mentes rhizoiddá vagy láblá változik. [6] A fonalas algák vegetatív szaporítása általában a fonal külön töredékekre bontásával történik. A szálak növekedése négyféleképpen történhet: diffúz - a fonal összes sejtje osztódik, interkaláris - a növekedési zóna a fonal közepén helyezkedik el, apikális - a végsejtek osztódása, és bazális - a sejtek osztódása a tövében. a tallus. A filamentum sejtjei nem tartalmaznak flagellákat, és plazmodezma kötheti össze őket . A talluszok fonalas típusú differenciálódása széles körben képviselteti magát az ochrophytákban , zöld- , vörös- és kék- zöld algákban [4] .

A fonalas thallus megjelenése minőségileg új állomás volt a növényvilág fejlődésében, amely során a többsejtű növények számos fontos tulajdonsága kialakult. Kiindulópontul szolgált más, bonyolultabb szerkezettípusok kialakításához. [6]

Multifilamentos (heterotrichal) thallus

A multifilamentum típusú szerkezet a fonalas bázison keletkezett, annak különböző többsejtű szakaszainak morfológiai differenciálódása miatt, az eltérő funkciók ellátására való alkalmazkodásuk kapcsán [6] . Az ilyen típusú tallus szerkezetű algáknak két szálrendszere van - vízszintesek, amelyek az aljzat mentén kúsznak, és függőlegesek, amelyek azokból nyúlnak ki. A vízszintes filamentumok szorosan kapcsolódnak egymáshoz, vagy összeolvadhatnak pszeudoparenchimális lemezekké és főként támasztó és vegetatív szaporodási funkciót látnak el, függőleges filamentumok - főként asszimilációs funkciót. Ez utóbbiak általában a szaporodási szerveket viselik [6] . Néha bizonyos szálak csökkenése vagy túlzott fejlődése figyelhető meg, ami a heterotrich szerkezet jellemző tulajdonságainak másodlagos elvesztéséhez vagy megsértéséhez vezet (a függőleges szálak csökkentésével például a tallus lehet egy egyszerű egyrétegű lemez, amely teljesen rögzítve van a Coleochaete nemzetség szubsztrát fajaihoz ). A talluszok heterotrich típusú differenciálódása az ochrophytákban , zöld- és vörösalgákban található [4] .

A fonalas tallus funkcionális és morfológiai differenciálódásának megjelenése és fejlődése az algák morfológiai evolúciójának fontos arogén eseménye volt, amely új nagy taxonok megjelenéséhez, új ökológiai fülkék meghódításához vezetett, és kiindulópontként szolgált az algák morfológiai evolúciójában. parenchimális és pszeudoparenchimális típusú szerkezet kialakulása. [6]

Pseudoparenchymalis (hamis szövet) tallus

A thalli képviseli, amely az elágazó filamentumok összeolvadásának eredményeként jött létre, gyakran a keletkező hamis szövetek morfológiai és funkcionális differenciálódásával. Az ilyen típusú struktúrákon belül a thalli fokozatos szövődménye a legprimitívebbtől, a nem összeolvadt, de csak összefonódó szálakkal, amelyeket sűrű nyálka egyesít (néhány Nemaliales és Chordariales ), egy egytengelyű thallusig, amely a egy dúsan elágazó fonal szakaszai ( Dumontia incrassata ) és a sok elágazó fonal összeolvadása következtében létrejött többtengelyű thallushoz ( Scinaia furcellata ). A gyakran nagy (akár 1-2 m-es) méreteket elérő többtengelyű thalliban a „szövetek” rendszerint egy külső kéregréteggé alakulnak ki, amely kis, sötét színű, asszimilációs funkciót ellátó sejtekből áll, egy központi (axiális) réteggé nagyméretű, enyhén színezett vagy színtelen sejtek, amelyek támasztó és vezető funkciót látnak el, és néha a közbülső rétegen is, amely a sejtasszimiláció nagy színtelen raktártermékeit tartalmazza. [6]

A pszeudoparenchimális típusú szerkezet az algák morfológiai evolúciójának zsákutcája. Előfordulása azonban a múltban fontos arogenetikai esemény volt . Ez a makroszkopikus, komplexen differenciált és integrált thalli új, nagy algataxonok kialakulásához vezetett, amelyek megjelenésében néha magasabb szárazföldi növényekre emlékeztetnek, új ökológiai rések meghódítására. [6]

Parenchymalis (szövet, lamellás) tallus

Többsejtű thalli egy, két vagy több sejtrétegből álló lemezek formájában. A fonalat alkotó sejtek hosszirányú osztódása során fordulnak elő. A rétegek száma a sejtosztódás során a partíciók kialakulásának természetétől függ. Néha a rétegek eltérhetnek, majd a tallus csőszerű formát kap (belül üreges), míg a falak egyrétegűvé válnak. Ez a típus a legjellemzőbb az ochrophytákra , különösen a barna algákra. A zöld és vörös algák egyes képviselőiben is megfigyelhető . [négy]

A lamellás szerkezet megjelenése arogén jellegű, jelentős evolúciós esemény volt. Különféle morfológiai változatok kialakulásához vezetett egy adott szerveződési szinten, új biotópok meghódításához , biztosítva az algák dominanciáját a vízi környezet növényvilágában, hasonlóan a magasabb rendű növények szárazföldi dominanciájához. A tallus parenchimális típusa a legmagasabb az algák testének morfológiai differenciálódási szakaszában az evolúció során. [6]

Szifonális (nem sejtes, szifonos) thallus

Nincsenek sejtszövedékek, ennek következtében a gyakran nagyméretű, kívülről differenciált tallus formálisan egyetlen sejt, nagyszámú maggal. Az ilyen thallusban a válaszfalak csak véletlenül, károsodáskor vagy a szaporítószervek kialakulása során jelenhetnek meg [6] . A thallus szifonális típusának megjelenése az organellumok polimerizációjára való hajlamhoz kapcsolódik a szerveződés coccoid szintjén [6] . A szifonális típus csak az ochrofitákban (különösen a tribofitokban ) és a zöld algákban fordul elő [4] .

Az ilyen típusú szerkezet megjelenése nagy taxonok kialakulásához vezetett, amelyek képviselői, különösen a múlt geológiai korszakaiban, széles körben elterjedtek az egész világ tengereiben és óceánjaiban. Az algák morfológiai evolúciójának ez az iránya azonban zsákutcának bizonyult, nem tudta felvenni a versenyt a vegetatív sejtosztódáson alapuló fő evolúciós úttal. [6]

Siphonocladal thallus

Többmagvú sejtek, amelyek fonalas vagy többsejtű thalli ( Siphonocladales ) más formáiban kapcsolódnak össze. Az elsődleges, nem sejtes thallusból az összetetten elrendezett, elsődleges többmagvú szegmensekből álló thalli szegregatív osztódása eredményeként jön létre. A szegregatív osztódás jellegzetes vonása, amely a szifonnal borított tallus kialakulásának hátterében áll, a mitózis és a citokinézis folyamatainak disszociációja . [6]

A morfológiai evolúciónak a szegregatív osztódáson alapuló iránya, bár új nagy taxonok kialakulásához, új biotópok, ökológiai fülkék meghódításához vezetett, mégis zsákutcás ágnak bizonyult. [6]

Charophytic (szegmentált örvényes) tallus

Csak a charophytákra jellemző . A tallus nagy, többsejtű, a főhajtásból áll, ágakkal és elágazó, néha elágazó, ízületes oldalhajtásokkal. Az oldalhajtások a csomópontok területén eltávoznak a fő hajtástól, a hajtás csomópontok közötti része általában egy nagy sejtből áll, és internódiumnak nevezik. A csomópontokból ráadásul további szálak nőhetnek ki, amelyek az internódiumok kéregborítását képezik [6] .

Egyes kék-zöld , zöld és vörös algákban kalciumvegyületek rakódnak le a tallusban , és az megkeményedik.

Az algák gyökérmentesek, és teljes felületükkel felszívják a vízből a szükséges anyagokat. A nagy bentikus algáknak rögzítőszervei vannak - a talp (lapított nyúlvány az alján) vagy rizoidok (elágazó kinövések).

Ha az egysejtű algákat csoportokba egyesítjük, telepek képződnek. A telep nem rögzített számú sejtből áll; a telep az azt alkotó sejtek osztódása és növekedése miatt növekszik. A cenobium (a telep speciális esete) olyan telep, amelyben a sejtszám szigorúan rögzített; A cönóbium csak az őt alkotó sejtek növekedésének köszönhető, és nem osztódásuk miatt. [nyolc]

Az életciklus átmeneti szakaszát, amelyben a mozdulatlan sejtek nyálkahártya-felhalmozódást képeznek, palmella állapotnak nevezzük . Sok monád és kokcoid alga ilyen állapotba kerülhet, ha kedvezőtlen körülmények lépnek fel, a keletkező nyálkahártyák általában kicsik és nem állandó alakkal rendelkeznek.

Szaporodás és életciklusok

Az algák vegetatív, ivartalan és ivaros szaporodással rendelkeznek.

Vegetatív szaporítás

A vegetatív szaporodás történhet úgy, hogy egy többsejtű szervezetet ( Spirogyra filamentumok ) vagy egy kolóniát (például Synura ) egyszerűen több részre osztunk, vagy pedig speciális szervek segítségével (például a Sphacelaria rendbe tartozó barna algák ) erre a célra speciális fiasítási ágak és a lilefélék (characeae) rendjéből származó algák – csomók a rizoidokon). Az egysejtű algákban a vegetatív szaporodás a sejt kettéosztásával történik (például Euglena ). [négy]

Ivartalan (spóra) szaporodás

Az algák ivartalan szaporodása mozgó zoospórák (a leggyakoribb módszer) vagy mozdulatlan aplanospórák segítségével történik . Ebben az esetben a sporangium sejt protoplasztja részekre oszlik, és a hasadási termékek kikerülnek a héjából. A sporangiumok méretükben és alakjukban, valamint származásukban különböznek a közönséges vegetatív sejtektől. Közönséges sejtek kinövéseként keletkeznek, és csak a spóraképző funkciót látják el. De néha olyan sejtekben is képződnek spórák, amelyek alakja és mérete nem különbözik a közönséges vegetatív sejtektől. A spórák alakjukban és kisebb méretükben is különböznek a közönséges sejtektől. Gömb alakúak, ellipszoidok vagy tojásdadok, tetraéderek, bevonatosak vagy bevonatlanok. A sporangiumban termelődő spórák száma egytől ( Oedogonium , Vaucheria ) több százig ( Cladophora ) terjed. A spórák főként az algák életciklusának szétszóródási szakaszát jelentik. Azt az egyedet, amelyen a sporangiumok képződnek, sporofitának nevezzük . A mozgékony vagy mozdulatlan spóráknak gyakran különleges neveik vannak. Például azokat az aplanospórákat, amelyek az anyasejt összes jellegzetes vonását (a héj jellegzetes körvonalait, sajátosságait) elsajátítják, miközben benne vannak, autospóráknak nevezzük, és ha az aplanospóra vastag héjba van öltözve, és alvó állapotba esik. állapot, akkor ez egy hipnospóra; azokat a zoospórákat, amelyek elvesztették a flagellákat, de megtartották a kontraktilis vakuolákat és a szemet, hemisoospóráknak nevezik. [6] [10]

Szexuális szaporodás

Az ivaros szaporodás során a haploid sejtek páronkénti fúziója ( ivaros folyamat ) történik, diploid zigóta képződésével. Az algáknak számos lehetősége van a szexuális folyamatra: izogámia  - két azonos alakú és méretű mozgó ivarsejt összeolvadása; heterogámia  - két azonos alakú, de eltérő méretű mozgó ivarsejt fúziója; oogamia  - egy nagy mozdulatlan petesejt összeolvadása egy kis mobil spermával. A primitív algákban az ivarsejtek vegetatív sejtekben képződnek. A jobban szervezettekben gyakran speciális sejtekben - gametangiában - találhatók. A gametangia kétféle: az  antheridia , amely számos spermiumot képez, és az oogonia , amely egy vagy több tojást alkot . Ezenkívül egyes algacsoportok szexuális szaporodása ivarsejtek képződése nélkül is végrehajtható: chologamia , amikor két mobil egysejtű alga egyesül, és konjugáció - két immobil haploid vegetatív sejt protoplasztjainak fúziója zigótává.

Életciklus

Egyes algák életciklusa tipikus szexuális folyamatot tartalmaz, míg más algák életciklusa szexuális folyamat nélkül zajlik. A tipikus szexuális folyamat hiánya figyelhető meg például a cianobaktériumokban és a glaukocisztofitákban , valamint az euglenoidok és kriptomonádok túlnyomó többségében . [4] Ugyanazon algafajoknál, amelyeknek ivaros folyamata van, az évszaktól és a külső körülményektől függően a szaporodás különböző formái (ivartalan és ivaros) figyelhetők meg, miközben a magfázisok megváltoznak (haploid és diploid). [6]

Ugyanazon a növényen ivaros és ivartalan szaporodási szervek is kialakulhatnak. A spórákat és ivarsejteket egyaránt termelni képes növényeket gametosporofitáknak nevezzük. Sok algafajban az ivartalan és ivaros szaporodási szervek különböző egyedeken fejlődnek ki. A spórákat képző növényeket sporofitáknak , az ivarsejteket pedig gametofitáknak nevezzük . [6]

A gametosporophytákban az egyik vagy másik típusú reproduktív szervek fejlődését a hőmérséklet határozza meg. Például a Porphyra tenera vörös alga lamellás taliján 15-17 ° C alatti hőmérsékleten az ivaros szaporodási szervek, magasabb hőmérsékleten pedig az ivartalan szaporodás szervei képződnek. Általában sok algában az ivarsejtek alacsonyabb hőmérsékleten fejlődnek, mint a spórák. A hőmérsékleten kívül más tényezők is befolyásolják egyes szaporítószervek fejlődését a gametosporofiton: a fény intenzitása, a nappalok hossza, a víz kémiai összetétele, beleértve a sótartalmát is. A gametosporofiták számos algacsoportra jellemzőek, különösen a zöldre ( Ulvaceae , Cladophoraceae ), a barnára ( Sphacelariales és mások ) , a vörösre ( Bangiophyceae , néhány Nemaliales ). [6]

A gametofiták, gametosporofiták és sporofiták külsőleg nem különbözhetnek egymástól, de jól körülhatárolható morfológiai különbségek lehetnek. E tekintetben a fejlődési formákban izomorf (hasonló) és heteromorf (különböző) változások vannak, amelyeket a generációk váltakozásával azonosítanak. A legtöbb gametosporofita esetében a generációk váltakozása valójában nem történik meg. [6]

Az algák túlnyomó többségében a gametofiták és a sporofiták független növények. Egyes vörös algákban a sporofiták gametofiton ( Phyllophora brodiaei ), egyes barna algákban pedig a sporofiták tallusán belül ( Cyclosporophyceae ) fejlődnek. [6]

A szexuális folyamatokat magában foglaló életciklusok összetettek és változatosak, ami elsősorban az ontogenezis diploid és haploid szakaszainak arányából adódik. A zigóta redukcióval járó haplontikus (haplofázis) életciklusban a zigóta csírázása redukciós osztódással jár, a fejlődő alga haploid. A diploid stádiumot csak a zigóta képviseli. Ez az életciklus számos zöld- és aranyalgánál megfigyelhető . A diploid (diplofázis) ciklus nagy része diploid állapotban megy végbe, és a haploid szakaszt csak az ivarsejtek képviselik, amelyek kialakulását redukciós osztódás - gametikus redukció előzi meg. Ilyen ivarredukciós életciklus ismert kovamoszatban , fucusban, néhány zöld algában, a tribofitiumok között – Vaucheria -ban . Ha redukciós osztódás következik be a sporangiumokban az ivartalan szaporodás spóráinak kialakulása előtt (sporikus redukció), akkor generációk váltakoznak - egy diploid sporofita és egy haploid gametofita. Ezt a fajta életciklust haplodiploidnak (haplodiplofázisnak) nevezik, spóraredukcióval . Jellemző néhány zöldalgára, sok barna algára és a legtöbb vörösalgára (némileg bonyolult). Néhány algánál meiózis lép fel a diploid tallus vegetatív sejtjeiben (szomatikus redukció), amelyből aztán haploid tali fejlődik ki. Ez a szomatikus redukcióval járó életciklus a vörös algákból származó batrachospermákról és a zöld algákból származó praziolokról ismert. [négy]

Az algák ökológiai csoportjai

Az algák vízi élőhelyei

Az algák többsége a víz felszínétől 20-40 m mélységig él, a jó vízátlátszóságú fajok ( vörös és barna ) 200 méter mélységig ereszkednek le. 1984-ben a Bahamáknál korallos vörös algákat találtak 268 m, ami a fotoszintetikus organizmusok rekordja.

A vízparaméterek változása nagymértékben meghatározza a különféle algák eloszlásának jellemzőit. A kulcstényezők a következők: 1) a víz hőmérséklete; 2) sótartalom a vízben; 3) a biogén elemek (N és P) tartalma, azaz a tározó eutrofizációs foka; 4) a víz oxigéntartalma; 5) víz áramlási sebessége stb. [3]

A melegvizű tározókban az algák fajgazdagsága nagyobb, de az északi tengerekben élő hidegtűrő fajaik lényegesen nagyobb méretben és tömegben különböznek egymástól. A víz sótartalmának csökkenésével az algafajok száma is csökken. [7]

Fitoplankton

A mikroszkopikus egysejtű és gyarmati algák a plankton részei . A víz leginkább megvilágított felszíni rétegét foglalják el, ahol a fotoszintézis miatt léteznek. Ezek a fajok nem képesek aktív mozgásra, sokuknak egyáltalán nincs mozgásszerve, és együtt mozognak a mozgó vízzel. Sejtjeik sűrűsége nagyobb, mint a víz sűrűsége, és a fokozatos süllyedés leküzdésére az algák különféle adaptációkat alakítanak ki, amelyek hozzájárulnak a felemelkedésükhöz. Egyrészt ezek az adaptációk a morfológiához kapcsolódnak (flacellák jelenléte, nyálkahártya- és lapos telepek kialakulása, a sejtek megnyúlt alakja, kis méretek, különböző sejtek kinövései stb.). Másrészt az alkalmazkodások összefüggésbe hozhatók a fiziológiával, például sejtzárványok (olajcseppek stb.). [8] A tengeri fitoplanktont főként kovamoszatok , peridinium algák és kokkolitoforok képviselik , édesvízben a zöld- és kékalgák aránya magasabb , kovamoszatok, dinofiták és euglena algák is megtalálhatók. [3] A nagy mennyiségben fejlődő planktoni algák a víz "virágzását" (elszíneződését) okozzák. Gyakran ilyen "virágzásokkal" a víz kellemetlen szagot kap. Ezenkívül egyes tömegesen fejlődő algák különféle mérgező anyagokat képesek kibocsátani. [nyolc]

Fitobentosz

A bentoszt a tározó alján és más alkalmas felületeken élő összes, megtapadt és laza alga, valamint az alsó felszín közelében lévő laza halmozódások alkotják, amelyek összefonódó algatalliból állnak. A szubsztrát jellemzőitől függően, amelyen az algák élnek, epilitek csoportjait (a kövek felületén), epipeliteket (laza vagy az alján kúszó) és perifitonokat (növényeken) különböztetjük meg. A bentikus algákat egysejtű és többsejtű élőlények képviselik. Általában a friss pangó tározók alján a zöld , szenes , desmid , kovamoszat , kék-zöld és sárga-zöld algák képviselői találhatók, a vörös algák ritkábban fordulnak elő, és a barna algák gyakorlatilag nem találhatók . A folyóvizekben édesvízi vörös és arany algák találhatók. [3] A tengervizekben a barna, vörös, néha zöld, hozzátapadt makrofiták dominálnak a bentoszban. [4] A nagy, főleg barna tengeri algák gyakran egész víz alatti erdőket alkotnak .

Alga szárazföldi élőhelyeken

Sok alga képes megélni a vízi környezeten kívül is különféle szubsztrátumokon: köveken, sziklákon, fakéregben, talajon stb. Mivel a szárazföldi környezet kevésbé stabil, mint a vízi környezet, az ilyen algák speciális alkalmazkodást fejlesztettek ki a szárazföldi életmódhoz. Általában a szárazföldi algasejteket vastag, réteges membránok borítják, nagy mennyiségű tápanyagot, lipidcseppeket tartalmaznak oldott karotinoidokkal (ez utóbbiak védik a sejtet a napsugárzástól). [nyolc]

Aerofil algák

Az aerofil algák fő élőhelye az őket körülvevő levegő. Megtelepednek fák és cserjék törzsén, mohákon, köveken és sziklákon, kerítéseken és házak falán stb. Ezek az algák hosszú ideig tartó nedvességhiányt, jelentős hőmérséklet-ingadozásokat és erős fényt is képesek elviselni [3] . Ez az algacsoport több száz fajt foglal magában, ezek többsége kék- zöld és zöld alga, sokkal kevesebb köztük a kovamoszat és a sárga -zöld alga . [négy]

Edafofil algák

Ezen algák fő életkörnyezete a talaj. Megtalálhatók hártya vagy általános növényzet formájában (szárazföldi algák), a talaj vastagságában is megtelepednek (talajmoszat). Ugyanakkor a szárazföldi algák és a talaj felső rétegeiben fejlődő algák főként autotrófok, a talajban élők (legfeljebb 2 m-ig) heterotrófok. Az őrölt algák bőrszerű, filcszerű filmeket, nyálkás tallit (kékzöld algák) vagy zöld bevonatot képeznek a talaj felszínén. Gyakran algakolóniák találhatók a talaj felszínén, békatojásra emlékeztető, nyálkás zöld golyók formájában. A meglehetősen egységes morfológia ellenére, amely a "zöld golyók" képződésében nyilvánul meg, azt találták, hogy az őket alkotó fajok sokfélesége óriási lehet. A mélységgel az algák száma természetesen csökken. A talaj algák befolyásolhatják a talajok fizikai-kémiai tulajdonságait (a környezet pH-értékének megváltoztatása, az ásványi sók megtartása, a talaj oxigénnel való dúsítása, a talaj szerkezetének javítása, az erózió megakadályozása), különösen a nitrogénmegkötési folyamatban való részvétel . Körülbelül 2000 fajt találtak a talajban, főként kék-zöld, sárga-zöld, zöld és kovamoszat. [3] [4]

Litofil algák

A litofil algák között vannak az úgynevezett fúró algák, amelyek behatolnak a meszes aljzatba, és tufaképző algák, amelyek meszet raknak le maguk körül. Vízi és szárazföldi élőhelyeken találhatók meg. Ide tartoznak a kék- zöld , zöld és vörös algák. [négy]

A fúró algák behatolási mélysége az aljzatba meglehetősen jelentős lehet, akár 10 mm-ig vagy még tovább is. Az életfolyamat során a fúró algák szerves savakat választanak ki, amelyek feloldják az alattuk lévő meszet. Először egy kis lyukat kapunk, amely egyre mélyül, amíg az algák teljesen el nem merülnek az aljzatban. A folyamat azonban nem áll meg itt, és az algák egyre mélyebbre hatolnak az aljzatba. Ennek eredményeként a meszes kőzet egy bizonyos rétegét számos csatorna hatol át. [tizenegy]

A tufaképző algák által kibocsátott mész mennyisége változó. Egyes formák nagyon kis mennyiségű kalcium-karbonátot bocsátanak ki, amely kis kristályok formájában az egyedek között helyezkedik el, vagy burkot képez a sejtek és filamentumok körül. Más algák olyan bőségesen választanak ki meszet, hogy teljesen elmerülnek, mintha bezárulnának, majd elpusztulnak, és csak a legfelsőbb rétegekben maradnak életben az általuk kialakult, néha nagyon vastag lerakódásoknak. Így például a meszes tufák kialakulása a meleg forrásokban. [tizenegy]

Extrém körülmények algái

Egyes algák alkalmazkodtak az extrém körülmények közötti élethez: képesek megélni magas sótartalmú víztestekben, magas vagy alacsony hőmérsékleten stb. Az ilyen körülmények között való élethez való alkalmazkodás elsősorban ezen organizmusok élettani jellemzőivel függ össze. [nyolc]

A forró vizek jellemző lakói a kék-zöld algák, kisebb mértékben a kovamoszatok, valamint néhány zöld és vörös alga. Az ilyen meleg forrásokban élő algákat termofilnek nevezik. 35–52 °C-os hőmérsékleten vegetálnak, és néha ez a határ 84 °C-ra és afelettire is emelkedhet. [négy]

A hó és jég felszínén fejlődő algák (kriofil algák) több mint 100 fajt tartalmaznak, amelyek túlnyomó többsége zöld, van még kék-zöld, sárga-zöld, kovamoszat stb. [4] Az algák okozhatnak hó "virágzása", színe, amely egyidejűleg lehet zöld, sárga, kék, barna és akár fekete is, attól függően, hogy bizonyos hóalgatípusok és más élőlények túlsúlyban vannak benne. A hó chlamydomonas a hó elszíneződését okozó fő organizmus . Ez az alga legtöbbször mozdulatlan, gömb alakú sejtek állapotában van, sűrűn tele van vörös pigment hematokrómmal , de amikor a hó felső rétegei felolvadnak, nagyon gyorsan szaporodni kezd, mozdulatlan kis sejteket és tipikus mobil chlamydomonasokat képezve. [tizenegy]

A halobiontoknak nevezett sósvízi fajok magas sókoncentráció mellett képesek vegetálni. A legfeljebb 285 g/liter sótartalmú tározókban lévő zöldalgák közül a Dunaliella él , tömegesen fejlődik, vörösre színezve az ilyen tározókat. Egyes sós tározókban a kék-zöld algák dominálnak, teljesen lefedik azok alját, és részt vesznek a gyógyiszap képződésében. A víz sótartalmának csökkenésével az algák fajösszetétele megnövekszik egyes kovamoszatok, kriptomonádok stb. hozzáadása miatt [4] .

Az algák asszociációi más élőlényekkel

A más élőlényeken élő algák szubsztrátként használják őket, élősködnek bennük, vagy szimbiózisba lépnek velük. [5]

Egyes algák gombákkal való szimbiózisa új élőlények – zuzmók – kialakulásához vezetett . Az algák és a korallpolipok szimbiotikus kapcsolata az algák fotoszintetizáló képességén keresztül biztosítja a korallzátonyok önfenntartó biológiai rendszerének létezését . [5] Az egysejtű zöldalgák megtelepednek a dél-amerikai lajhár szőrének barázdáiban, szőre álcázó zöldes színt adva. Egyes kovamoszatok szívesebben élnek a kék bálna hasán, sárgára színezve (ezt a bálnát sárgahasú bálnának is nevezik). [7] Az algák gyakran társulnak növényekkel, különösen mohákkal és páfrányokkal. Például az Anabena ( Anabaena azollae ) nemzetségből származó cianobaktérium folyamatosan él az Azolla páfrány lebegő leveleinek lebenyeinek üregeiben . Viszonylag kevés parazita alga ismert. A vörös algák között vannak paraziták, és a vörös algák csak más típusú vörös algákon parazitálnak. A zöldalgák között vannak magasabb rendű növények élősködői is, például a Cephaleuros zöldalga magnólia levelein , kávén , citrusféléken stb. parazitál. [8]

Osztályozás

Az algák rendkívül heterogén élőlénycsoport, mintegy 100 ezer (és egyes források szerint akár 100 ezer faj is csak a kovaalg-osztály részeként) fajt számlál. A pigmentkészlet, a kromatofor szerkezet , a morfológiai és biokémiai jellemzők (sejtmembránok összetétele, a tartalék tápanyagok típusai) különbségei alapján a legtöbb hazai taxonómus 11 algaosztályt különböztet meg [12] .

Eredet, családi kötelékek és evolúció

Figyelembe véve azt a tényt, hogy az algák egy mesterséges csoport, amely szisztematikus helyzetükben nagyon eltérő organizmusokat foglal magában (érdemes megjegyezni, hogy a modern taxonómia egyik fő feladata a filogenetikai kapcsolatokon alapuló szisztematikus csoportok kialakítása, vagyis éppen az eredet), nincs értelme az algák eredetéről és evolúciójáról összességében beszélni, mert némelyikük prokarióta, míg mások az eukariótákhoz kapcsolódóan szintén nagyon eltérő eredetűek. [13] Például a zöld algák és a charofiták közös családcsoportot alkotnak a valódi, szárazföldi növényekkel ( Viridiplantae ), amelyek szintén közel állnak a vörös algákhoz és a glaukofitákhoz ( Glaucophyta ), együtt alkotják az Archaeplastidae filogenetikai ("evolúciós" ) külön ágát. ") eukarióta fa. Másrészt a dinofiták, kovaalgák, barna- és aranyalgák az eukarióta evolúció egy másik ágához tartoznak ( Chromalvelolata ) , amelyek közösek a foraminiferákkal , radioláriumokkal , csillósállatokkal , kokcidiákkal stb. parazita és szabadon élő flagellátok, köztük tripanoszómák , trichomonádok, diplomamonádok, oximonádok stb. Összesen az eukarióták „életfájának” 4 ágát azonosították (a negyedikben, Unikonta , gombák, állatok, microsporidia, amőbák, choanoflagellátok stb., algákat nem azonosítottak; az algák egy kis csoportja, a Chlorarachniophytes bizonytalan szisztematikus pozícióval rendelkezik az eukarióták között), e négy ág eltérése az eukarióták evolúciójának korai szakaszában következett be. [tizennégy]

Szerep a természetben

Az algák a természetben mindenütt jelen vannak, különféle hidro- és geobiocenózisok részét képezik, különféle formákban lépnek kapcsolatba más élőlényekkel, vesznek részt az anyagok keringésében. Az algák az autotróf baktériumokkal és a magasabb rendű növényekkel együtt termelő kapcsolatot alkotnak a biocenózisokban , aminek köszönhetően az összes többi heterotróf organizmus létezik. [6]

Az algák a fő szerves anyagok termelői a vízi környezetben. Különböző tudósok szerint az algák hozzájárulása bolygónk teljes szerves széntermeléséhez 26–90%. Az algák közvetlenül vagy közvetve táplálékforrásként szolgálnak minden vízi állat számára. Táplálékul protozoák (például csillósok , amőba ), oligochaetes , rákfélék, puhatestűek, szitakötőlárvák és más gerinctelenek, valamint halak használják [8] . Ugyanilyen fontos, hogy a vízi környezetben az algák az egyetlen szabad oxigén termelője, amely a vízi élőlények légzéséhez szükséges. Ezenkívül az algák fontos szerepet játszanak a Föld általános oxigénegyensúlyában. A szárazföldi növényzet hozzájárulása nem ad hosszú távú nettó növekedést a globális oxigénmérlegben, mivel a szárazföldön a fotoszintézis során felszabaduló oxigént megközelítőleg ugyanekkora mennyiségben fogyasztják el a szerves avart lebontó mikroorganizmusok. A víztestekben az elhalt élőlények lebontása elsősorban a fenéken történik anaerob úton. Az égési folyamatok következtében a légkörtől folyamatosan elidegenedett oxigén pótlása csak a fitoplankton tevékenységének köszönhetően lehetséges. [6]

Az algák fontos szerepet játszanak a nitrogén körforgásában. Képesek szerves (karbamid, aminosavak, amidok) és szervetlen (ammónium- és nitrátionok) nitrogénforrások felhasználására egyaránt. A cianobaktériumok az algák egyedülálló csoportját alkotják, mivel néhányuk képes megkötni a nitrogéngázt. Például a Trichodesmium cianobaktérium napi 30 mg nitrogént képes megkötni négyzetméterenként. Becslések szerint a rögzített nitrogén 40-60%-át a cianobaktériumok visszajuttatják a vízbe, így elérhetővé válik más vízi élőlények számára. [tíz]

Élelmiszer- és oxigénforrás lévén a Világóceán algabozótjai számos állatfaj menedékét és védelmét szolgálják, a halak ívóhelye . A fekete-tengeri Novorosszijszki-öbölben a Cystoseira barbata part menti bozótjain végzett megfigyelések azt mutatták, hogy egy 15 cm átmérőjű és 35 cm magas, 5 liter térfogatú vízoszlop ezen alga bokrával 150–250 puhatestű példányt tartalmaz. 300-500 kullancs, 34-56 ezer rákfélék - összesen akár 60 ezer egyed, gerinctelenekkel együtt számos halfaj él a C. barbata bozótjában. [6]

Az algák más élőlényekkel asszociációt létrehozó szerepe vitathatatlan. Az algák számos fontos szimbiózist alkotnak. Először is zuzmókat alkotnak a gombákkal, másodszor, mivel a zooxanthelek együtt élnek néhány gerinctelen állattal, mint például szivacsokkal , aszcidiákkal , zátonykorallokkal, foraminiferákkal stb. Számos kék-zöld alga társul magasabb rendű növényekkel. [tíz]

Az algák részt vesznek a szennyezett vizek öntisztulási folyamataiban. A legtöbb alga nem tolerálja a vízszennyezést, különösen a nehézfémeket. Némelyikük, például a fucus barna bentikus alga képes felvenni a nehézfémeket a vízből, és felhalmozódni tallijukban, így több mint 60 ezerszeresére növeli koncentrációjukat a testükben. [7]

A talajban élő algák, mint például a nitrogénmegkötő cianobaktériumok, növelik a talaj termékenységét. A kopár talajokon általában a kék-zöld algák telepednek meg először, így a zuzmókhoz hasonlóan úttörő szerepet töltenek be a növényközösség kialakításában. [nyolc]

Ismeretesek a kőzetek (kovasavak, olajpala, tufa, mészkövek), amelyek az algák létfontosságú tevékenysége következtében keletkeztek a múlt geológiai korszakaiban. Például az üledékes kőzet kovaalgának csaknem 80%-a kovaföld; sok mészkő kőzetet különféle algák maradványai raknak le [8] .

Használat

Élelmiszerhasználat

Egyes algákat, főleg tengeri, fogyasztanak ( hínár , moszat stb.) és állateledelként használnak ( fucus , tengeri moszat , chlorella ). Közvetlenül élelmiszertermékként, vagy különféle csípős fűszerek és köretek készítésére szolgálnak. A tengeri moszat emészthető szénhidrátokat, fehérjéket tartalmaz, vitaminokban (A, B 1 , B 2 , B 12 , C, D) és nyomelemekben gazdag, diétás és gyógyászati ​​tulajdonságokkal rendelkezik. Az algákat hagyományosan a déli és az északi országok partvidékein élő népek használják élelmiszerként, különösen az ázsiai-csendes-óceáni térség országaiban. Az egyik legnépszerűbb hínáros étel a sushi . Ha korábban az étkezési algákat csak természetes bozótosból gyűjtötték, most víz alatti ültetvényeken termesztik. A betakarított vagy termesztett algákat frissen, szárítva vagy sózva hozzák forgalomba. A tengeri édesvízi és szárazföldi algákkal ellentétben ezeket keveset eszik. [11] [15]

A vörös algákból nyert fikokolloid agart pékségekben, fagylaltokban, habcsókban, gyümölcspudingokban, lekvárokban, lekvárokban, húskonzervekben és haltermékekben, tejtermékek, lágy sajtok és joghurtok stabilizálására, bor derítésére használják. A vörös algák másik fikokolloidját , a karragént , valamint az agart pékáruk, tejtermékek, különféle italok gyártásában, hús- és halkonzerválásban, valamint étrend-kiegészítőként használják. Az alginátokat (az alginsav sóit) barna algákból nyerik , amelyeket széles körben használnak az élelmiszeriparban sűrítőként, stabilizátorként és emulgeálószerként. [tizenöt]

Vízkezelés

Számos alga fontos eleme a biológiai szennyvízkezelési folyamatnak. Az algák különféle szennyeződéseket szívnak fel, amelyek az ipari, kommunális és mezőgazdasági szennyvizekkel kerülnek a vízbe, ezért bioszűrőként használják [16] .

A plankton algák gyors fejlődése ( vízvirágzás ) élesen megzavarja a kezelő létesítmények működését. A szűrési ciklus időtartama néha 2-3 órára csökken; az algák felhalmozódása a szűrőtestben hozzájárul további szagközpontok megjelenéséhez. [17] A legtöbb oroszországi város tározókat használ a háztartási és ivóvízellátáshoz. A víz "virágzása" a víztestek szennyezéséhez vezet, ami az elfogyasztott víz minőségének romlását okozza, és hátrányosan érinti a lakosok egészségét. [tizennyolc]

A tengeri akvárium hobbijában az algákat biológiai szűrőrendszerekben használják . Algatartályokat ("algát") és mosókat használnak. Vagy speciálisan telepített makroalgákat termesztenek (általában a Chaetomorpha és Caulerpa nemzetségből ), vagy természetes algaszennyezést alkalmaznak. Az intenzív megvilágítás biztosítja az algák gyors növekedését és a szennyező anyagok aktív felszívódását. Időnként a túlnőtt algák tömegét eltávolítják a szűrőből. [19]

Orvostudomány

Jelenleg algákból nyernek gyógyszereket a rák megelőzésére, a vírusos és bakteriális fertőzések megelőzésére és kezelésére, valamint az immunrendszer erősítésére. Az algagélek nélkülözhetetlenek a gyomor-bélrendszeri betegségek kezelésében. A barna algákból származó készítményeket a nehézfémek szervezetből való eltávolítására használják, beleértve a radioaktívakat is. [tizenöt]

A tengeri növényekből, különösen az algákból, amelyek természetes forrásai az antioxidánsoknak és biológiailag aktív anyagoknak, mint például a karotinoidoknak, enzimfehérjéknek, telítetlen zsírsavaknak, vitaminoknak, ásványi anyagoknak, biológiailag aktív adalékanyagokat (BAA) állítanak elő emberi és állati táplálékhoz. [tizenöt]

Az algák részt vesznek bizonyos típusú gyógyiszap képződésében .

Kozmetika

Az algákat széles körben használják krémek, arcmaszkok, samponok, testzselék, természetes fürdőadalékok előállítására. A japán cégek Cladosiphon okamuranusból és Saccharina japonica -ból gyártanak kozmetikumokat , a dél-afrikai cégek Fucus vesiculosust , Chondrus crispust és Laminaria digitata -t használnak cellulitisz elleni gyógyszer létrehozására. A chilei algás kozmetikumokra nagy a kereslet a világon. [tizenöt]

Vegyipar

A hínárból jódot , alginsavat , agar-agart és káliumsókat nyernek , cellulóz , alkohol , ecetsav .

Mezőgazdaság

A tenger mellett élők mindig használnak algákat állati takarmányozásra, illetve műtrágyaként zöldség- és egyéb kertészeti növények termesztésére. [tizenöt]

A part menti régiók lakosai értékes műtrágyaként használják a bíbor- és barna algák nagy taliját . A trágyához képest a tali több káliumot, de kevesebb nitrogént és foszfort tartalmaz. A trágyától egy másik nagyon értékes tulajdonság különbözteti meg őket - nem tartalmaznak gyommagot. A frissen vagy komposztként a talajba juttatott algák a zselészerű és ragadós alginsavnak és egyéb poliszacharidoknak köszönhetően a talaj kis darabjait nagyobbra kötik, és ezáltal javítják annak szerkezetét. A növények növekedésének felgyorsítása és a hozam növelése érdekében a koncentrált algakivonatok felhasználhatók levél- és gyökércsávázószerként. Az algákból származó műtrágyák és csávázószerek felgyorsítják a magvak csírázását, serkentik azok légzését, aktiválják a növény szerves és szervetlen műtrágyáinak felhasználását, és védik a gyökérszőröket a károsodástól a palánták átültetésekor. [7] [15]

A tengeri moszatokat , túlnyomórészt barna algákat ( Laminaria , Fucus és Ascophyllum ), közvetlenül haszonállatok takarmányozására vagy takarmány-adalékanyagként használják. A takarmány-adalékanyagok használata a tejhozam és a zsírtartalom növekedéséhez, a halak, sertések és baromfi napi gyarapodásához vezet; a madártojás fehérje sötétebb színt kap. A hínárt ajánlatos a kutyakölyökkutyák eledelébe adni, hogy a szőrzet jobban nőjön és egészséges fényt kapjon. Emellett az algák javítják az emésztőszervek tevékenységét, segítik egyes bélparaziták eltávolítását, számos gyomor-bélrendszeri és bőrbetegség kezelésében, valamint az immunitás fokozásában. [tíz]

Bioüzemanyagok

Az algákat a harmadik generációs bioüzemanyagok előállítására használják. Becslések szerint 1 hektár alga 30-szor több bioüzemanyagot képes termelni, mint 1 hektár bármely szárazföldi növény. A gyorsan növekvő algákban nagy lehetőségek rejlenek az olcsó és energiahatékony bioüzemanyagok forrásaként. Az algák lipideket és olajokat termelnek a sejtekben, amelyek kinyerhetők és megújuló üzemanyagokká, például biodízellé vagy repülőgép-üzemanyaggá alakíthatók . A mai napig a harmadik generációs bioüzemanyagok előállítása kísérleti jellegű, egyre több kutatás folyik ezen a területen, beleértve Oroszországot is. Várhatóan hamarosan az ilyen termelés gazdaságilag életképessé válik. [húsz]

Tudomány

Egyes algák kiváló tárgyai genetikai ( acetabularia ), biofizikai és fiziológiai ( chara alga ) vizsgálatoknak. [5]

Kriminalistika

A törvényszéki és az orvostudományban a fulladásnak különböző fajtái vannak. Az algáknak köszönhetően megállapítható, hogy ebben az esetben milyen típusú fulladásról van szó. Az igazi (nedves) fulladás akkor következik be, amikor a víz bejut az ember tüdejébe, és felhígítja a vérét. A vízzel együtt a plankton algák behatolnak a vérbe, amelyeket különféle szervekbe és szövetekbe szállítanak, beleértve az agyszövetet és a csőcsontokat. Amikor algákat találnak a tüdőben és a csontokban, az igazságügyi szakértők megállapítják a valódi fulladást. A fulladásos (száraz) fulladás víz felszívása nélkül következik be, ezért nem lesz annyi alga a tüdőben, mint valódi fulladás esetén. [21]

Biotesztelés

Mikroalgákat szinte minden biológiai vizsgálati laboratóriumban használnak . Az algakultúrát alkalmazó biotesztelés módszerét algotesztelésnek nevezzük. Egy algakultúra bizonyos jellemzőinek eltéréseinek mérésén alapul egy kísérleti mintában a fejlődés során a kontrollhoz képest. A mikroalgák érzékenyek a mérgező anyagok különböző csoportjaira. Laboratóriumi körülmények között meglehetősen könnyű tiszta algakultúrát fenntartani minimális költséggel. Emiatt a mikroalgákat széles körben használják különféle osztályokba tartozó anyagok (nehézfémek, szerves foszfor- és klórvegyületek, felületaktív anyagok stb.) toxicitásának értékelésére. Ezenkívül a mikroalgák kötelező tárgyai a vízben lévő szennyező anyagok egészségügyi és higiéniai szabványainak (MPC, OPC, SHW) megállapításával, valamint a szennyvíz toxicitásának és a hulladék veszélyességi osztályának meghatározásával kapcsolatos vizsgálatokban (beleértve azokat is, amikor tanúsított). [22]

A biotesztelés során leginkább tanulmányozott és elterjedt mikroalgák a következők: Scenedesmus quadricauda , ​​Chlorella vulgaris , Pseudokirchneriella subcapitata , Phaeodactylum tricornutum , Sceletonema costatum . [22]

Zárt rendszerek

Kutatások folynak a zárt ökoszisztémákban (űrhajók, tengeralattjárók) levegő regenerálására szolgáló egysejtű algák ipari termesztésével kapcsolatban. [5]

Jegyzetek

  1. ↑ 1 2 3 Bilich G. L., Kryzhanovsky V. A. Biológia. Teljes tanfolyam. 3 kötetben 2. kötet Növénytan. – 2002.
  2. ↑ Wasser S.P. et al. , Department 9. Barna alga - Phaeophyta // Algae: Handbook / otv. szerk. S. P. Vasser. - K . : Naukova Dumka, 1989. - S. 386. - 608 p. - 6000 példányban.  - ISBN 5-12-000486-5 .
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 A. G. Paukov, A. Yu. Teptina, N. A. Kutlunina, A. S. Shakhmatov, E. V. Pavlovszkij. Algák: Cianobaktériumok, vörös, zöld és charofita algák: vizsgálati módszer. juttatás. — 2017.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 Botanika 4 kötetben. T. 1. Algák és gombák. Belyakova G. A., Dyakov Yu. T., Tarasov K. L. - M . : Információs Központ "Akadémia". – 2006.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 ALGA • Nagy orosz enciklopédia – elektronikus változat . bigenc.ru . Letöltve: 2022. augusztus 25.
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 27 28 29 30 31 32 35 38 10 11 12 13 14 11 12 13 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 35 38 38 10 11 11 12 13 32 38 29 30 31 32 35 38 36 48 nm . Könyvtár. – 1989.
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 O. A. Korovkin. Növénytan. — 2016.
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 I. V. Filippova. Hínár. Gomba. Lichens. – 2021.
  9. ↑ V. N. Drozhzhina, N. A. Terekhova. Botanika (cianobaktériumok, gombák, algák, zuzmók). – 2021.
  10. ↑ 1 2 3 4 Yu. T. Dyakov. Botanika: Algológia és mikológia tantárgy. – 2007.
  11. ↑ 1 2 3 4 M. M. Gollerbakh, A. M. Matvienko et al. Plant life. Hínár. Lichens. - 1977. - T. 3.
  12. ↑ Universal School Encyclopedia. - T.1. - M. , 2004. - S. 170. - 528 p. — ISBN 5-94623-053-0 .
  13. ↑ Patterson DJ 2000 . Letöltve: 2011. július 2. Az eredetiből archiválva : 2011. június 14.
  14. ↑ Keeling P., Leander B.S., Simpson A. 2009 . Letöltve: 2011. július 2. Az eredetiből archiválva : 2012. január 29.
  15. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 E. A. Titljanov, T. V. Titljanova, O. S. Belous. Hasznos tengeri növények és felhasználásuk // Izvestiya TINRO. - 2011. - T. 164 .
  16. ↑ Yu. T. Djakov. Bevezetés az algológiába és mikológiába. – 2000.
  17. ↑ L. A. Kulsky. A vízkondicionálás elméleti alapjai és technológiája. – 1980.
  18. ↑ K. E. Sztrelkov, I. A. Lushkin, V. M. Filenkov. A háztartási és ivóvízellátási célú vízforrások virágzásának okai és következményei. — 2014.
  19. ↑ Tullock, 1997 , p. 31.
  20. ↑ Murtazina E.I. Bioüzemanyag kinyerése algákból nanotechnológiával az Arizonai Egyetemen (USA).
  21. ↑ Maxim Kulikovsky: „Alga nélkül bolygónk létezése lehetetlen” – a legérdekesebb a PostNaukán . postnauka.ru . Letöltve: 2022. szeptember 4.
  22. ↑ 1 2 S. V. Lihacsev, E. V. Pimenova, S. N. Zhakova. Biotesztelés az ökológiai monitoringban. — 2020.

Irodalom

  • Botanika: Algológia és mikológia tantárgy. Szerk. Yu. T. Dyakova. - M .: A Moszkvai Állami Egyetem kiadója, 2007.
  • Alga // Brockhaus és Efron enciklopédikus szótára  : 86 kötetben (82 kötet és további 4 kötet). - Szentpétervár. , 1890-1907.
  • A Szovjetunió algái, zuzmói és mohafélék. Szerk. L. V. Garibova. — M.: Gondolat, 1978.
  • Gorbunova N. P. Algológia. - M . : Felsőiskola, 1991.
  • Növényélet 6 kötetben. 3. kötet. Alga. Lichens. Szerk. A. A. Fedorova. - M . : Oktatás, 1977.
  • Kryzhanovsky V. A., Bilich G. L. Biológia. Teljes tanfolyam. 3 kötetben. 2. kötet Növénytan. - M . : "ONIX XXI századi" kiadó, 2002.
  • Kryzhanovsky V. A., Bilich G. L. Biológia. Teljes tanfolyam. 3 kötetben. 2. kötet Növénytan. - M . : "ONIX 21. század" kiadó, 2002.
  • Kis műhely alacsonyabb növényeken. - M . : Felsőiskola, 1976.
  • Parshikova TV Felületaktív anyagok, mint az algák fejlődését szabályozó tényező. - K . : Fitosotsiotsentr, 2004. - 276 p. - ISBN 966-306-083-8 .
  • Khramtsov AK Rövid útmutató az édesvízi algák nemzetségeinek azonosításához . - Mn. , 2004.
  • Tullock JH Természetes zátonyakvárium: egyszerűsített megközelítések az élő Salvater mikrokozmosz létrehozásához. - Neptune City, NJ: TFH Publications, 1997. - ISBN 1-890087-01-7 .

Linkek

  Ugrás a Wikidata elemre  Szótárak és enciklopédiák
Taxonómia