Anammox

Az Anammox ( rövidítés angolból  an aerobic ammonium oxidation - anaerobic oxidation of ammonium ) a nitrogénciklus egyik kulcsfontosságú mikrobiális folyamata [1] . A folyamatot végrehajtó baktériumokat 1999-ben fedezték fel, és egy időben ennek a folyamatnak a leírása nagy meglepetést okozott a tudományos közösség számára [2] . Folyamat egyenlet:

NH 4 + + NO 2 - → N 2 + 2H 2 O.

Ez a folyamat számos természetes közösségben előfordul.

A folyamat általános jellemzői

Az anammox során a nitrit - ion és az ammóniumion közvetlenül molekuláris nitrogénné alakul [3] :

NH 4 + + NO 2 - → N 2 + 2H 2 O.

Bolygói léptékben ez a folyamat az óceánokban képződő molekuláris nitrogén 30-50%-át adja . Az anammox során a rögzített nitrogénvegyületek növényekben asszimilálható formában hasznosulnak, és asszimilálhatatlan molekuláris formává alakulnak, ezért ez a folyamat korlátozza az óceán elsődleges termelékenységét [4] .

Az anammoxot végző baktériumok a Planctomycetes törzsbe tartoznak . Jelenleg az anammoxot 5 baktériumnemzetség képviselőiben írták le : Brocadia , Kuenenia , Anammoxoglobus , Jettenia ( minden édesvízi faj), valamint Scalindua (tengeri képviselők) [6] . Az anammoxot végző baktériumokat számos megkülönböztető tulajdonság jellemzi: sejtjeik mindig egyetlen annamoxoszómát tartalmaznak , egy membránnal zárt rekeszt, amelyben az anammox folyamat megtörténik. Ezenkívül membránjaik speciális ladderán lipideket tartalmaznak, amelyek csak ezekben a szervezetekben találhatók [7] . Különösen érdekes a hidrazin intermedier képződése (ezt az anyagot rakéta üzemanyagként használják, és a legtöbb szervezetre mérgező) [8] . Végül ezekre a baktériumokra jellemző a feltűnően lassú szaporodási ütem: a duplázódási idő 7-22 nap [5] . Képesek az anammox szubsztrátumok átalakítására még nagyon alacsony (mikromolárisnál kisebb) koncentrációban is; más szóval nagyon nagy affinitásuk van az ammóniumhoz és a nitrithez [9] [10] . Az anammoxot végző sejtek sok citokróm c típusú fehérjét tartalmaznak , amelyek az összes sejtfehérje 30%-át teszik ki. Ezek közé tartoznak az anammox kulcsfontosságú katabolikus reakcióit végrehajtó enzimek; adják a sejtek jellegzetes vörös színét [11] . Kezdetben úgy gondolták, hogy az anammox csak 20–43 °C-os hőmérsékleten fordul elő [9] , de újabban az anammoxot 36–52 °C-os meleg forrásokban [ 12] és a Középső mentén található hidrotermális szellőzőnyílásokban írták le. Atlantic Ridge 60–85 °C hőmérsékleten [ 13 ] .

Történelem

1932-ben beszámoltak arról, hogy az erjedés során ismeretlen folyamat során nitrogén képződik , amely a Mendota-tó iszaptelepeiben ( Wisconsin , USA ) [14] történt . Több mint 40 évvel ezelőtt Richards észrevette, hogy az ammónium nagy része, amelynek a szerves maradványok remineralizációja során keletkeznie kellett volna, eltűnt [15] . Mivel nem ismertek olyan biológiai utakat, amelyek ilyen átalakulásokat hajtanának végre, a biológiai anaerob oxidáció kezdetben kevés figyelmet kapott [1] . Harminc évvel ezelőtt termodinamikai számításokkal két olyan kemolitoautotróf organizmus létezését jósolták meg, amelyek képesek az ammóniát nitrogénné oxidálni [16] . Sokáig azonban azt hitték, hogy az ammónia biológiai oxidációja lehetetlen, mivel számos korábbi kísérlet e reakciók biológiai alapjainak megtalálására sikertelen volt. Az 1990-es években Arnold  Mulder megfigyelései megerősítették Richards következtetését [17] . Ezek a tudósok megfigyelték, hogy a baktériumokat tartalmazó oxigénhiányos környezetben az ammóniumionok látható nitrogénképződéssel eltűnnek. Ezt a folyamatot anammoxnak nevezték, és világossá vált, hogy nagy jelentősége van a nem igényelt ammónium lebontásában. Az anammox felfedezését az Ötödik Európai Biotechnológiai Kongresszuson nyilvánosan bejelentették [18] . Az 1990-es évek közepén anammox felfedezéséről számoltak be egy fluidágyas reaktorban [ en [19] .  Ebben az anammox legnagyobb sebessége 0,4 kg N/m 3 /d volt. Kimutatták, hogy 0,6 mol nitrát szükséges 1 mol ammónium abszorbeálásához, ami 0,8 mol gáznemű N 2 képződését eredményezi . Ugyanebben az évben meghatározták az anammox biológiai természetét [20] . A radioaktív izotópok felhasználásával végzett kísérletek azt mutatták, hogy 15 NH 4 + és 14 NO 3 - használatakor a domináns termék 14-15 N 2 volt, amely az összes jelölt N 2 98,2%-át tette ki . Világossá vált, hogy ammónia oxidálószerként nem nitrátot, hanem nitritet használtak az anammoxban. Korábbi kutatások alapján Strous és munkatársai az anammox [21] sztöchiometriáját a kölcsönható tömegegyensúly segítségével számították ki , és eredményeiket más tudóscsoportok széles körben elismerték. Később megállapították, hogy az anammoxot hordozó baktériumok a Planctomycetes törzsbe tartoznak [2] , és az első ismert anammoxot hordozó szervezet a Candidatus Brocadia anammoxidans [22] nevet kapta . 2002-ig úgy gondolták, hogy az anammox csak csekély szerepet játszik a természetes ökoszisztémák nitrogénciklusában [23] . 2002-ben azonban megállapították, hogy az anammox fontos szerepet játszik a nitrogén biológiai körforgásában, a kontinentális talapzatok üledékes rétegében a teljes nitrogéntermelés 24-67%-át teszi ki [24] . Emiatt a természetben a nitrogénciklus általános formájáról alkotott elképzelés némileg megváltozott, amint az az ábrán is látható.

Lehetséges reakciómechanizmus

1997-ben 15 N- nal végzett kísérletek szerint az anammox során az ammónium biológiailag hidroxil -aminná oxidálódik, és a nitrit lehetséges elektronakceptorként működik [25] . Úgy gondolják, hogy a nitrit hidroxil-aminná redukálásához szükséges elektronikus ekvivalensek a hidrazin molekuláris nitrogénné történő átalakulása során keletkeznek [26] . E reakciók két lehetséges mechanizmusát javasolták [26] . Az első mechanizmus szerint a membránhoz kötött enzimkomplex az ammóniumot és a hidroxil-amint hidrazinná alakítja, amely a periplazmában nitrogénné oxidálódik . Ugyanakkor ugyanannak a komplexnek a citoplazmatikus oldala, amely oxidálja a hidrazint, belső elektrontranszfert végez. A második mechanizmus a következőket mondja ki. Az ammónium és a hidroxil-amin a membránhoz kötött enzimkomplexet hidrazinná alakítja, majd a periplazmatikus térben a hidrazin molekuláris nitrogénné oxidálódik, és a felszabaduló elektronok az elektrontranszport láncon keresztül a citoplazmába jutnak a nitritet hidroxilaminná redukáló enzimhez. Még mindig nem világos, hogy a nitrit redukciója és a hidroxil-amin oxidációja ugyanazon enzim különböző helyein megy végbe, vagy ezeket a reakciókat két különböző enzimrendszer hajtja végre, amelyeket elektrontranszport lánc köt össze [26] . A mikroorganizmusok ritkán használják a hidrazint a nitrogén-anyagcsere közbenső termékeként [8] . Talán a nitrogenáz reakcióban ő az enzimhez kapcsolódó intermedier [27] .

Hooper és munkatársai felvetették, hogy a nitrogén-monoxid NO és a nitroxil HNO részt vehet az anammoxban: a NO vagy a HNO az ammóniummal kondenzálódik az ammónium-monooxigenáz családba tartozó enzimekkel rokon enzim hatására [28] . A felszabaduló hidrazin vagy imin ezt követően hidroxil-amin-oxidáz hatására molekuláris nitrogénné alakítható , és a kapott redukáló ekvivalensek szükségesek a NO vagy HNO és ammónium reakciójához, vagy a nitrit NO-vá redukálásához. . A Candidatus Kuenenia stuttgartiensis faj genomikai elemzése kimutatta, hogy ebben a szervezetben a köztes termék nem a hidroxil-ammónium, hanem az NO; így hasonló, de kissé eltérő metabolikus mechanizmussal rendelkezik [29] . Ez a hipotézis azonban nem mond ellent annak a ténynek, hogy a hidrazin az anammox fontos intermedierje. Az anammox baktériumokra jellemző két enzim működik együtt a hidrazinnal: a hidrazin-hidroláz (hh) és a hidrazin-dehidrogenáz (hd). A Hh hidrazint képez nitritből és ammóniumból, a hd pedig elektronokat ad át a hidrazinból a ferredoxinba . Számos gént azonosítottak , amelyek részt vesznek a zsírsavak és az S-adenozil-metionin bioszintézisében , amelyek katalitikus doméneket és elektrontranszport láncot tartalmazó doméneket tartalmaznak [29] .

A levegőztetés és a szerves szubsztrátok (általában metanol ) hozzáadása azt mutatta, hogy az anammox két szakasza egyrészt rendkívül energiaigényes folyamat, másrészt felesleges iszaplerakódások képződésével jár, harmadrészt pedig nagy mennyiségeket eredményez. üvegházhatású gázok , például CO 2 , N 2 O és NO elnyelő ózon . Mivel az anammox baktériumok anaerob körülmények között közvetlenül alakítják át az ammóniumot és a nitritet N 2 -vé , ez a folyamat nem igényel levegőztetést és egyéb elektrondonorok hozzáadását. Az ammónium-oxidáló baktériumok nitritképződéséhez azonban oxigénre van szükség. A részleges nitrifikációjú anammox rendszerekben azonban az oxigénigény nagymértékben csökken, mivel az ammóniumnak csak a fele oxidálódik nitritté, ahelyett, hogy teljesen nitráttá alakulna át [30] .

Változatos fajok

Eddig 10 olyan fajt írtak le, amely képes anammoxot végrehajtani, és közülük hét termeszthető laboratóriumi tenyészetben [5] . Eddig mindegyik Candidatus taxonómiai státusszal rendelkezik , mivel egyiket sem lehetett tiszta kultúrában megszerezni. Az ismert fajokat 5 nemzetségre osztják: Kuenenia ( Kuenia stuttgartiensis ) [29] , Brocadia (három faj: B. anammoxidans , B. fulgida és B. sinica ) [2] [31] [32] , Anammoxoglobus ( A) . propionicus ) [33] , Jettenia ( J. asiatica [34] [35] ) és Scalindua ( S. brodae , S. sorokinii , S. wagneri és S. profunda ) [36] [37] [38] . Az első négy faj képviselőit szennyvíztisztításra használt üzemeket borító üledékekből izolálták. A K. stuttgartiensis , a B. anammoxidans , a B. fulgida és az A. propionicus ugyanabból a vetőmagból izolált. A Scalindua főként tengervizekben él, de megtalálható édesvízi ökoszisztémákban és szennyvizet kezelő növényeken is [36] [39] [40] [41] . Úgy tűnik, hogy ez a 10 faj az anammox fajok biológiai sokféleségének csak egy töredékét képviseli. Például a GenBank adatbázis jelenleg több mint 2000 anammox baktériumból izolált 16S rRNS gént tartalmaz. Különböző fajokhoz, alfajokhoz és törzsekhez tartoznak , amelyeknek sikerült megtalálniuk a saját faji rést az anammoxot vezető baktériumok által lakott különféle élőhelyek között. A fajok mikrodiverzitása különösen hangsúlyos a Scalindua [37] [42] [43] [44] [45] [46] tengeri nemzetségben .

A 16S rRNS szekvenciák aránya az anammox baktériumokban 87 és 99% között mozog, és a filogenetikai adatok a Planctomycetes törzshöz [47] kényszerítik őket , amely a Verrucomicrobia és Chlamydiae törzsekkel együtt alkotja a PVC szuperfilumot [48] . A Planctomycetes -en belül az anammox baktériumok korán osztódó monofiletikus kládot alkotnak. Filogenetikai jellemzőik, valamint specifikus sejtes, fiziológiai és molekuláris tulajdonságaik az anammox baktériumokat a Brocadiales rendbe kényszerítik [49] .

Alkalmazás

Az Anammoxot az ammónia eltávolítására használják a szennyvízből a kezelés során, és két különálló eljárást foglal magában. Ezek közül az első abból áll, hogy az ammóniát oxidáló baktériumok részlegesen nitrifikálják az ammónium felét nitritté.

2NH 4 + + 3O 2 → 2NO 2 − + 4H + + 2H 2 O

Továbbá az ammóniummaradványok és a nitrit az anammox során, amelyet a baktériumok második csoportja végez, nitráttá és molekuláris nitrogénné alakul (körülbelül 15%-os hozam, nem látható):

NH 4 + + NO 2 - → N 2 + 2H 2 O

Mindkét folyamat lejátszódhat ugyanabban a reaktorban, ahol két különböző csoportba tartozó baktériumok tömör granulátumot alkotnak [50] [51] .

Az anammox baktériumokból szemcsés biomassza vagy biofilm kinyeréséhez speciális reaktorokra van szükség, és optimális körülmények között 20 nap alatt elérhető a szükséges tenyésztérfogat. Az anammox baktériumok tenyésztésére alkalmas rendszerek a szekvenáló szakaszos reaktorok (SBR ), a mozgóágyas reaktorok és a gázemelő hurokreaktorok .  Az első anammox baktériumok szaporítására tervezett nagyméretű reaktort 2002- ben építették Hollandiában [52] .  

Az Anammox a Delfti Műszaki Egyetem által kifejlesztett anaerob ammóniaeltávolító technológia kereskedelmi neve [53] .

Jegyzetek

  1. ↑ 1 2 Arrigo KR Tengeri mikroorganizmusok és globális tápanyagciklusok.  (angol)  // Természet. - 2005. - 20. évf. 437. sz. 7057 . - P. 349-355. - doi : 10.1038/nature04159 . — PMID 16163345 .
  2. ↑ 1 2 3 Strous M. , Fuerst JA , Kramer EH , Logemann S. , Muyzer G. , van de Pas-Schoonen KT , Webb R. , Kuenen JG , Jetten MS Új planktomicétaként azonosított hiányzó litotróf.  (angol)  // Természet. - 1999. - 1. évf. 400, nem. 6743 . - P. 446-449. - doi : 10.1038/22749 . — PMID 10440372 .
  3. ↑ Reimann, Joachim; Jetten, Mike S.M.; Keltjens, Jan T. 7. fejezet Fémenzimek az ammónium és metán anaerob oxidációját katalizáló „lehetetlen” mikroorganizmusokban // Élet fenntartása a Földön: Metalloenzymes Mastering Dioxygen and Other Chewy Gases  / Peter MH Kroneck és Martha E. Sosa Torres. - Springer, 2015. - Vol. 15. - P. 257-313. - (Fémionok az élettudományokban). - doi : 10.1007/978-3-319-12415-5_7 .
  4. ↑ Devol AH Nitrogénciklus: Megoldás egy tengeri rejtélyre.  (angol)  // Természet. - 2003. - 20. évf. 422. sz. 6932 . - P. 575-576. - doi : 10.1038/422575a . — PMID 12686985 .
  5. ↑ 1 2 3 Kartal B. , de Almeida NM , Maalcke WJ , Op den Camp HJ , Jetten MS , Keltjens JT Hogyan lehet megélni az anaerob ammóniumoxidációból.  (angol)  // FEMS mikrobiológiai áttekintések. - 2013. - Kt. 37. sz. 3 . - P. 428-461. - doi : 10.1111/1574-6976.12014 . — PMID 23210799 .
  6. ↑ Jetten MS , Niftrik Lv , Strous M. , Kartal B. , Keltjens JT , Op den Camp HJ Az anammox baktériumok biokémiája és molekuláris biológiája.  (angol)  // Kritikai áttekintések a biokémiáról és a molekuláris biológiáról. - 2009. - 1. évf. 44, sz. 2-3 . - P. 65-84. doi : 10.1080 / 10409230902722783 . — PMID 19247843 .
  7. ↑ Boumann HA , Longo ML , Stroeve P. , Poolman B. , Hopmans EC , Stuart MC , Sinninghe Damst JS , Schouten S. Az anammox baktériumok membránlipidjeinek biofizikai tulajdonságai: I. A Ladderane foszfolipidek magasan szervezett folyadékmembránokat képeznek.  (angol)  // Biochimica et biophysica acta. - 2009. - 1. évf. 1788. sz. 7 . - P. 1444-1451. - doi : 10.1016/j.bbamem.2009.04.008 . — PMID 19376084 .
  8. ↑ 1 2 Schalk J. , Oustad H. , Kuenen JG , Jetten MS A hidrazin anaerob oxidációja: újszerű reakció a mikrobiális nitrogén metabolizmusban.  (angol)  // FEMS mikrobiológiai levelek. - 1998. - Vol. 158. sz. 1 . - P. 61-67. — PMID 9453157 .
  9. ↑ 1 2 Strous M. , Kuenen JG , Jetten MS Az anaerob ammóniumoxidáció kulcsfiziológiája.  (angol)  // Alkalmazott és környezeti mikrobiológia. - 1999. - 1. évf. 65. sz. 7 . - P. 3248-3250. — PMID 10388731 .
  10. ↑ Yan J. , Haaijer SC , Op den Camp HJ , van Niftrik L. , Stahl DA , Könneke M. , Rush D. , Sinninghe Damst JS , Hu YY , Jetten MS Mimicking the oxigén minimum zones: stimulating interaction of aerobic archaeal and anaerob bakteriális ammónia oxidáló szerek laboratóriumi méretű modellrendszerben.  (angol)  // Environmental microbiology. - 2012. - Kt. 14. sz. 12 . - P. 3146-3158. - doi : 10.1111/j.1462-2920.2012.02894.x . — PMID 23057688 .
  11. ↑ Kartal B. , Maalcke WJ , de Almeida NM , Cirpus I. , Gloerich J. , Geerts W. , Op den Camp HJ , Harhangi HR , Janssen-Megens EM , Francoijs KJ , Stunnenberg HG , Keltjenustens JT ,, Jet M. Az anaerob ammóniumoxidáció molekuláris mechanizmusa.  (angol)  // Természet. - 2011. - Kt. 479. sz. 7371 . - 127-130. - doi : 10.1038/nature10453 . — PMID 21964329 .
  12. ↑ Jaeschke A. , Op den Camp HJ , Harhangi H. , Klimiuk A. , Hopmans EC , Jetten MS , Schouten S. , Sinninghe Damst JS 16S rRNS gén és lipid biomarker bizonyítékok anaerob ammónium-oxidáló baktériumokra és kaliforniai baktériumokra (anammox) Nevada meleg források.  (angol)  // FEMS mikrobiológia ökológia. - 2009. - 1. évf. 67. sz. 3 . - P. 343-350. - doi : 10.1111/j.1574-6941.2008.00640.x . — PMID 19220858 .
  13. ↑ Byrne N. , Strous M. , Crépeau V. , Kartal B. , Birrien JL , Schmid M. , Lesongeur F. , Schouten S. , Jaeschke A. , Jetten M. , Prieur D. , Godfroy A. Jelenlét és tevékenység anaerob ammónium-oxidáló baktériumok mélytengeri hidrotermális nyílásainál.  (angol)  // Az ISME folyóirat. - 2009. - 1. évf. 3, sz. 1 . - P. 117-123. - doi : 10.1038/ismej.2008.72 . — PMID 18670398 .
  14. ↑ RJ Allgeier, WH Peterson, C. Juday, EA Birge The anaerobic fermentation of lake deposits  // International Review of Hydrobiology. - 1932. - 1. évf. 26, 5-6 . - P. 444-461. - doi : 10.1002/iroh.19320260507 .
  15. ↑ F. A. Richards. Anoxikus medencék és fjordsin // Chemical Oceanography / JP Ripley és G. Skirrow, Eds.. - London, UK: Academic Press, 1965. - P. 611-645.
  16. ↑ Broda E. Kétféle litotróf hiányzik a természetből.  (angol)  // Zeitschrift fur allgemeine Mikrobiologie. - 1977. - 1. évf. 17. sz. 6 . - P. 491-493. — PMID 930125 .
  17. ↑ Kuenen JG Anammox baktériumok: a felfedezéstől az alkalmazásig.  (angol)  // Természetismertetők. mikrobiológia. - 2008. - Vol. 6, sz. 4 . - P. 320-326. - doi : 10.1038/nrmicro1857 . — PMID 18340342 .
  18. ↑ AA van de Graaf, A. Mulder, H. Slijkhuis, LA Robertson, JG Kuenen. Anoxikus ammóniumoxidáció // Proceedings of the 5th European Congress on Biotechnology. - Koppenhága, Dánia: C. Christiansen, L. Munck és J. Villadsen, Eds., 1990. - P. 338-391.
  19. ↑ A. Mulder, A. A. Van De Graaf, L. A. Robertson, J. G. Kuenen. Anaerob ammóniumoxidációt fedeztek fel egy denitrifikáló fluidágyas reaktorban  // FEMS Microbiology Ecology. - 1995. - 1. évf. 16, 3. sz . - P. 177-184. - doi : 10.1016/0168-6496(94)00081-7 .
  20. ↑ van de Graaf AA , Mulder A. , ​​de Bruijn P. , Jetten MS , Robertson LA , Kuenen JG Az ammónium anaerob oxidációja biológiailag közvetített folyamat.  (angol)  // Alkalmazott és környezeti mikrobiológia. - 1995. - 1. évf. 61. sz. 4 . - P. 1246-1251. — PMID 7747947 .
  21. ↑ M. Strous, JJ Heijnen, JG Kuenen, MSM Jetten. A szekvenáló szakaszos reaktor, mint hatékony eszköz a lassan növekvő anaerob ammónium-oxidáló mikroorganizmusok vizsgálatához   // Alkalmazott mikrobiológia és biotechnológia. - Springer , 1998. - Vol. 50, sz. 5 . - P. 589-596. - doi : 10.1007/s002530051340 .
  22. ↑ JG Kuenen, MSM Jetten. Rendkívüli anaerob ammóniumoxidáló baktériumok // ASM News. - 2001. - 20. évf. 67. - P. 456-463.
  23. ↑ Francis CA , Beman JM , Kuypers MM Új folyamatok és szereplők a nitrogénciklusban: az anaerob és régebbi ammónia oxidáció mikrobiális ökológiája.  (angol)  // Az ISME folyóirat. - 2007. - Vol. 1, sz. 1 . - P. 19-27. - doi : 10.1038/ismej.2007.8 . — PMID 18043610 .
  24. ↑ Thamdrup B. , Dalsgaard T. N(2) előállítása anaerob ammóniumoxidációval, amely a nitrátredukcióhoz kapcsolódik tengeri üledékekben.  (angol)  // Alkalmazott és környezeti mikrobiológia. - 2002. - 20. évf. 68. sz. 3 . - P. 1312-1318. — PMID 11872482 .
  25. ↑ Van De Graaf, A. A. et al. Az anaerob ammónium-oxidáció metabolikus útja 15 N-vizsgálatok alapján fluidágyas reaktorban  // Mikrobiológia. - 1997. - 1. évf. 143, 7. sz . - P. 2415-2412.  (nem elérhető link)
  26. ↑ 1 2 3 Ni SQ , Zhang J. Anaerob ammóniumoxidáció: a laboratóriumtól a teljes körű alkalmazásig.  (angol)  // BioMed research international. - 2013. - Kt. 2013. - P. 469360. - doi : 10.1155/2013/469360 . — PMID 23956985 .
  27. ↑ Dilworth MJ , Eady RR Hydrazine az Azotobacter chroococcum vanádium-nitrogenáza általi dinitrogén redukció terméke.  (angol)  // The Biochemical Journal. - 1991. - 1. évf. 277 (2. pont). - P. 465-468. — PMID 1859374 .
  28. ↑ Hooper AB , Vannelli T. , Bergmann DJ , Arciero DM Az ammónia baktériumok által nitritté történő oxidációjának enzimológiája.  (angol)  // Antonie van Leeuwenhoek. - 1997. - 1. évf. 71. sz. 1-2 . - P. 59-67. — PMID 9049018 .
  29. ↑ 1 2 3 Strous M. , Pelletier E. , Mangenot S. , Rattei T. , Lehner A. , ​​Taylor MW , Horn M. , Daims H. , Bartol-Mavel D. , Wincker P. , Barbe V. , Fonknechten N. , Vallenet D. , Segurens B. , Schenowitz-Truong C. , Médigue C. , Collingro A. , Snel B. , Dutilh BE , Op den Camp HJ , van der Drift C. , Cirpus I. , van de Pas -Schoonen KT , Harhangi HR , van Niftrik L. , Schmid M. , Keltjens J. , van de Vossenberg J. , Kartal B. , Meier H. , Frishman D. , Huynen MA , Mewes HW , Weissenbach J. , Jetten MS , Wagner M. , Le Paslier D. Egy anammox baktérium evolúciójának és metabolizmusának megfejtése közösségi genomból.  (angol)  // Természet. - 2006. - Vol. 440, sz. 7085 . - P. 790-794. - doi : 10.1038/nature04647 . — PMID 16598256 .
  30. ↑ Hu Z. , Lotti T. , de Kreuk M. , Kleerebezem R. , van Loosdrecht M. , Kruit J. , Jetten MS , Kartal B. Nitrogén eltávolítása nitritációs-anammox bioreaktorral alacsony hőmérsékleten.  (angol)  // Alkalmazott és környezeti mikrobiológia. - 2013. - Kt. 79. sz. 8 . - P. 2807-2812. - doi : 10.1128/AEM.03987-12 . — PMID 23417008 .
  31. ↑ Kartal B. , van Niftrik L. , Rattray J. , van de Vossenberg JL , Schmid MC , Sinninghe Damst J. , Jetten MS , Strous M. Candidatus 'Brocadia fulgida': autofluorescent anaerobic ammonium oxidizing bacterium.  (angol)  // FEMS mikrobiológia ökológia. - 2008. - Vol. 63. sz. 1 . - P. 46-55. - doi : 10.1111/j.1574-6941.2007.00408.x . — PMID 18081590 .
  32. ↑ Oshiki M. , Shimokawa M. , Fujii N. , Satoh H. , Okabe S. A „Candidatus Brocadia sinica” anaerob ammóniumoxidáló baktérium élettani jellemzői.  (angol)  // Mikrobiológia (Reading, Anglia). - 2011. - Kt. 157. sz. 6. pont . - P. 1706-1713. doi : 10.1099 / mic.0.048595-0 . — PMID 21474538 .
  33. ↑ Kartal B. , Rattray J. , van Niftrik LA , van de Vossenberg J. , Schmid MC , Webb RI , Schouten S. , Fuerst JA , Damsté JS , Jetten MS , Strous M. Candidatus "Anammoxoglobus propiononicus" a new anaerob ammóniumoxidáló baktériumok fajai.  (angol)  // Szisztematikus és alkalmazott mikrobiológia. - 2007. - Vol. 30, sz. 1 . - P. 39-49. - doi : 10.1016/j.syapm.2006.03.004 . — PMID 16644170 .
  34. ↑ Quan ZX , Rhee SK , Zuo JE , Yang Y. , Bae JW , Park JR , Lee ST , Park YH Ammóniumoxidáló baktériumok sokfélesége szemcsés iszapos anaerob ammóniumoxidáló (anammox) reaktorban.  (angol)  // Environmental microbiology. - 2008. - Vol. 10, sz. 11 . - P. 3130-3139. - doi : 10.1111/j.1462-2920.2008.01642.x . — PMID 18479446 .
  35. ↑ Hu BL , Rush D. , van der Biezen E. , Zheng P. , van Mullekom M. , Schouten S. , Sinninghe Damst JS , Smolders AJ , Jetten MS , Kartal B. Új anaerob, ammóniumoxidáló közösség tőzegből dúsítva talaj.  (angol)  // Alkalmazott és környezeti mikrobiológia. - 2011. - Kt. 77. sz. 3 . - P. 966-971. - doi : 10.1128/AEM.02402-10 . — PMID 21148690 .
  36. ↑ 1 2 Schmid M. , Walsh K. , Webb R. , Rijpstra WI , van de Pas-Schoonen K. , Verbruggen MJ , Hill T. , Moffett B. , Fuerst J. , Schouten S. , Damsté JS , Harris J. , Shaw P. , Jetten M. , Strous M. Candidatus "Scalindua brodae", sp. nov., Candidatus "Scalindua wagneri", sp. nov., két új anaerob ammónium-oxidáló baktériumfaj.  (angol)  // Szisztematikus és alkalmazott mikrobiológia. - 2003. - 20. évf. 26. sz. 4 . - P. 529-538. — PMID 14666981 .
  37. ↑ 1 2 Woebken D. , Lam P. , Kuypers MM , Naqvi SW , Kartal B. , Strous M. , Jetten MS , Fuchs BM , Amann R. Az anammox baktériumok mikrodiverzitási vizsgálata új Candidatus Scalindua oxigén minimum típust tár fel zónák.  (angol)  // Environmental microbiology. - 2008. - Vol. 10, sz. 11 . - P. 3106-3119. - doi : 10.1111/j.1462-2920.2008.01640.x . — PMID 18510553 .
  38. ↑ van de Vossenberg J. , Woebken D. , Maalcke WJ , Wessels HJ , Dutilh BE , Kartal B. , Janssen-Megens EM , Roeselers G. , Yan J. , Speth D. , Gloerich J. , Geerts W. der Biezen E. , Pluk W. , Francoijs KJ , Russ L. , Lam P. , Malfatti SA , Tringe SG , Haaijer SC , Op den Camp HJ , Stunnenberg HG , Amann R. , Kuypers MM , Jetten MS A metagenom tengeri anammox baktérium, a „Candidatus Scalindua profunda” szemlélteti ennek a világszerte fontos nitrogénciklus-baktériumnak a sokoldalúságát.  (angol)  // Environmental microbiology. - 2013. - Kt. 15, sz. 5 . - P. 1275-1289. - doi : 10.1111/j.1462-2920.2012.02774.x . — PMID 22568606 .
  39. ↑ Schubert CJ , Durisch-Kaiser E. , Wehrli B. , Thamdrup B. , Lam P. , Kuypers MM Anaerob ammóniumoxidáció trópusi édesvízi rendszerben (Tanganyika-tó).  (angol)  // Environmental microbiology. - 2006. - Vol. 8, sz. 10 . - P. 1857-1863. - doi : 10.1111/j.1462-2920.2006.01074.x . — PMID 16958766 .
  40. ↑ Hamersley MR , Woebken D. , Boehrer B. , Schultze M. , Lavik G. , Kuypers MM Vízoszlop anammox és denitrifikáció mérsékelt égövi tartósan rétegzett tóban (Rassnitzer-tó, Németország).  (angol)  // Szisztematikus és alkalmazott mikrobiológia. - 2009. - 1. évf. 32. sz. 8 . - P. 571-582. - doi : 10.1016/j.syapm.2009.07.009 . — PMID 19716251 .
  41. ↑ Ligi T. et al. Az N2-kibocsátás genetikai potenciálja denitrifikáción és ANAMMOX-on keresztül egy létrehozott folyóvízi kezelő vizes komplexum talajából és üledékéből  // Ecol. Eng.. - 2015. - Vol. 80. - P. 181-190.
  42. ↑ Schmid MC , Risgaard-Petersen N. , van de Vossenberg J. , Kuypers MM , Lavik G. , Petersen J. , Hulth S. , Thamdrup B. , Canfield D. , Dalsgaard T. , Rysgaard S. , Sejr MK , Strous M. , den Camp HJ , Jetten MS Anaerob ammóniumoxidáló baktériumok tengeri környezetben: széles körben elterjedt, de alacsony diverzitás.  (angol)  // Environmental microbiology. - 2007. - Vol. 9, sz. 6 . - P. 1476-1484. - doi : 10.1111/j.1462-2920.2007.01266.x . — PMID 17504485 .
  43. ↑ Dang H. , Chen R. , Wang L. , Guo L. , Chen P. , Tang Z. , Tian F. , Li S. , Klotz MG Környezeti tényezők alakítják ki az üledék anammox baktérium közösségeit a hipertáplált Jiaozhou-öbölben, Kínában.  (angol)  // Alkalmazott és környezeti mikrobiológia. - 2010. - 20. évf. 76. sz. 21 . - P. 7036-7047. - doi : 10.1128/AEM.01264-10 . — PMID 20833786 .
  44. ↑ Hong YG , Li M. , Cao H. , Gu JD Élőhely-specifikus anammox baktériumok lakóhelye a Dél-kínai-tenger mélytengeri felszín alatti üledékeiben: a markergén-bőség elemzése fizikai kémiai paraméterekkel.  (angol)  // Mikrobiökológia. - 2011. - Kt. 62. sz. 1 . - P. 36-47. - doi : 10.1007/s00248-011-9849-0 . — PMID 21491114 .
  45. ↑ Hong YG , Yin B. , Zheng TL Az anammox baktériumközösség sokfélesége és bősége az egyenlítői csendes-óceáni óceáni felszíni üledékben.  (angol)  // Alkalmazott mikrobiológia és biotechnológia. - 2011. - Kt. 89. sz. 4 . - P. 1233-1241. - doi : 10.1007/s00253-010-2925-4 . — PMID 20949269 .
  46. ↑ Li M. , Cao H. , Hong Y. , Gu JD . Az ammóniaoxidáló archaeák (AOA) és az ammóniaoxidáló baktériumok (AOB) térbeli eloszlása ​​és abundanciája mangrove üledékekben.  (angol)  // Alkalmazott mikrobiológia és biotechnológia. - 2011. - Kt. 89. sz. 4 . - P. 1243-1254. - doi : 10.1007/s00253-010-2929-0 . — PMID 20953601 .
  47. ↑ Fuerst JA , Sagulenko E. A baktériumon túl: a planctomycetes megkérdőjelezi a mikrobiális szerkezetről és működésről alkotott elképzeléseinket.  (angol)  // Természetismertetők. mikrobiológia. - 2011. - Kt. 9, sz. 6 . - P. 403-413. - doi : 10.1038/nrmicro2578 . — PMID 21572457 .
  48. ↑ Wagner M. , Horn M. A Planctomycetes, Verrucomicrobia, Chlamydiae és a testvérfila egy biotechnológiai és orvosi jelentőségű szuperfillum.  (angol)  // Jelenlegi vélemény a biotechnológiában. - 2006. - Vol. 17. sz. 3 . - P. 241-249. - doi : 10.1016/j.copbio.2006.05.005 . — PMID 16704931 .
  49. ↑ Jetten MSM, Op den Camp HJM, Kuenen JG & Strous M. A Brocadiales rend leírása // Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. - Springer, Heidelberg, 2010. - 20. évf. 4. - P. 596-603.
  50. ↑ B. Kartal, GJ Kuenen, MCM van Loosdrecht. Szennyvízkezelés Anammox-szal  //  Tudomány. - 2010. - 20. évf. 328. - P. 702-3.
  51. ↑ Lovag, Helen . A hibák ingyenes energiát adnak nekünk a szennyvíz tisztítása közben , New Scientist  (2010. május 7.). Letöltve: 2010. május 1.
  52. ↑ van der Star WRL, Abma WR, Blommers D, Mulder JW, Tokutomi T, Strous M, Picioreanu C, Van Loosdrecht MCM. Reaktorok beindítása anoxikus ammóniumoxidációhoz: tapasztalatok az első teljes körű anammox reaktorról Rotterdamban // Water Res. - 2007. - Vol. 41. - P. 4149-4163.
  53. ↑ Jetten Michael Silvester Maria, Van Loosdrecht Marinus Corneli; Technische Universiteit Delft, WO9807664 számú szabadalom Archiválva : 2012. február 25.

Irodalom