Aquaporinok

Az akvaporinok integrált membránfehérjék , amelyek pórusokat képeznek a sejtmembránokban . Az aquaporin család a fő intrinsic proteinek ( MIP ) nagyobb családjának része, amelynek legtipikusabb képviselője a lencseszál fő belső fehérje (MIP).  

Felfedezési előzmények

Az akvaporinok felfedezéséért Peter Agre 2003-ban megkapta a kémiai Nobel-díjat Rodrik McKinnonnal együtt , aki a káliumcsatornák szerkezetének és mechanizmusainak tanulmányozásáért kapta a díjat.

Funkciók

Az akvaporinok vagy "vízcsatornák" szelektíven engedik át a vízmolekulákat, lehetővé téve a sejt bejutását és elhagyását, miközben megakadályozzák az ionok és más oldott anyagok áramlását. Más akvagliceroporinok nemcsak a vizet, hanem a glicerint , CO 2 -t , ammóniát és karbamidot is átengedik a kialakult pórus átmérőjétől és alakjától függően, azonban az akvaporinok teljesen át nem eresztik a töltött részecskéket, és ez a tulajdonság lehetővé teszi számukra az elektrokémiai membránpotenciál fenntartását. .

Az akvaporinok számos emberi sejt, valamint baktériumok és más organizmusok membránjában találhatók. Az akvaporinok nélkülözhetetlen szerepet töltenek be a növények vízszállítási rendszerében.

Emlős akvaporinok

Emlősökben 13 féle akvaporint írtak le, amelyek közül 6 a vesében található. [1] Lehetséges, hogy néhány akvaporint még nem írtak le. A táblázat a leginkább tanulmányozott fehérjetípusokat mutatja:

Növény aquaporins

Öt akvaporincsoportot írtak le növényekben: [4]

• A plazmamembrán integrált fehérjéi, plazmamembrán belső fehérje (PIP) [5]
• Integral tonoplast proteinek, Tonoplast Intrinsic Protein (TIP) [6]
• Integrált nodulin-26-szerű fehérjék, Nodulin-26-szerű belső fehérje (NIP) [7]
• Small basic integral proteins, Small basic Intrinsic Protein (SIP) [8]
• Integral X proteins, X Intrinsic Protein (XIP) [9]

Az akvaporinok ezen öt csoportját DNS-kódoló szekvenciáik alapján evolúciós alcsoportokra osztották. A plazmamembrán aquaporinokat (PIP) két alcsoportra osztják: PIP1 és PIP2. A Tonoplast aquaporinokat (TIP) 5 alcsoportba sorolják: TIP1, TIP2, TIP3, TIP4 és TIP5. Mindegyik alcsoportban izolálják az izoformákat, például: PIP1;1, PIP1;2. Fontos megjegyezni azt is, hogy az akvaporinok halmaza nemcsak fajspecifikus, hanem szövet- és citospecifikus is; Figyelembe kell venni azt is, hogy az akvaporinok expressziós mintázata az ontogenetikus folyamat során megváltozik. [tíz]

Az akvaporinok funkciói a növényekben

A növényekben a vizet a gyökerek szívják fel , főleg az abszorpciós zónában, amelyet a gyökérszőrök jelenléte jellemez - a trichoblasztok citoplazmatikus kinövése. A felszívódás után a víz áthalad a gyökérkérgen, és belép a vezető szövetekbe. Három oldalsó út van (a gyökér perifériájától a központi részig) [11] :

• apoplasztikus transzport - szállítás a sejtfalak és a sejtközötti tereken keresztül;
• szállítás sejtről sejtre:
  • szimplaszttranszport – transzport a plazmodezmán keresztül kommunikáló sejtek citoplazmáján keresztül ;
  • transzmembrán transzport - a sejtről sejtre történő transzport a plazmamembránok áthaladásával jár a plazmamembrán és a tonoplaszt akvaporinjainak részvételével . [12] [10]

Kimutatták, hogy ha a gyökereket higany-kloridba (a növényi akvaporinok leggyakrabban használt gátlójába) merítjük, a víz áramlása jelentősen csökken, miközben az iontranszport nem változik. [11] Ez a tény megerősíti a növényi gyökerek vízfelvételének speciális mechanizmusainak jelenlétét, amelyek nem kapcsolódnak az iontranszporthoz.

Fontos megjegyezni azt is, hogy az akvaporinok fontos szerepet játszanak a citoplazma normál ozmolaritásának fenntartásában, és részt vesznek a növényi sejtek növekedésében az elongáció révén azáltal, hogy szabályozzák a víz membránon keresztüli áramlását a sejtbe. [10] Különösen javasolt az akvaporinok részvétele a stigmán lévő dehidratált pollenszemek rehidratálásában és a víz membránon keresztüli áramlásának szabályozásában a növekvő pollencsőbe. [13]

Az akvaporin gének expressziójának elnyomása növényekben a hidraulikus vezetőképesség csökkenéséhez és a levelekben a fotoszintézis intenzitásának csökkenéséhez vezet . [tizennégy]

Az akvaporinok szabályozása növényekben

Az akvaporinok szabályozása lehetővé teszi transzmissziós kapacitásuk szabályozását, ami szükséges lehet például aszály idején, amikor korlátozni kell a sejtek vízveszteségét. [15] Az akvaporinok zárása/nyitása poszttranszlációs módosításokkal történik , amelyek a fehérje konformációjának megváltozását eredményezik. Jelenleg két olyan mechanizmus ismeretes a növényekben, amelyek szabályozzák az akvaporinok állapotát:

• a szerin-maradék defoszforilációja - a foszforsav-maradék hasítása (vízhiány esetén);
• a hisztidin maradék protonálódása (elárasztás során).

Különösen az akvaporinok foszforilációja /defoszforilációja fontos szerepet játszik a tulipánszirmok hőmérséklet-változásokra adott válaszában. [16] [17]

Genetika

Az aquaporin-2 gén mutációi örökletes nefrogén diabetes insipidust okoznak emberben . [tizennyolc]

Lásd még

• MIP
• Aquaporin 5
• Aquaporin 6
• Aquaporin 7
• Aquaporin 8
• Aquaporin 9
• Aquaporin 10
• Aquaporin 11

Jegyzetek

1. ↑ Nielsen S., Frøkiaer J., Marples D., Kwon TH, Agre P., Knepper MA Aquaporins in the ves: from molecules to medicine   // Physiol . Fordulat. : folyóirat. - 2002. - 20. évf. 82 , sz. 1 . - P. 205-244 . - doi : 10.1152/physrev.00024.2001 . — PMID 11773613 .
2. ↑ 1 2 Ha a táblázat rovataiban másként nincs feltüntetve, akkor a hivatkozás: Walter F., PhD. Bór. Orvosi élettan : sejtes és molekuláris megközelítés  . – Elsevier/Saunders, 2005. - ISBN 1-4160-2328-3 . 842. oldal
3. ↑ Gattolin S., Sorieul M., Hunter PR, Khonsari RH, Frigerio L. In vivo képalkotás a tonoplaszt intrinsic protein családjáról Arabidopsis gyökerekben  // BMC Plant Biol  . : folyóirat. - 2009. - 1. évf. 9 . — 133. o . - doi : 10.1186/1471-2229-9-133 . — PMID 19922653 .
4. ↑ Kaldenhoff R., Bertl A., Otto B., Moshelion M., Uehlein N. Növényi akvaporinok jellemzése  //  Meth . Enzymol.  : folyóirat. - 2007. - Vol. 428 . - P. 505-531 . - doi : 10.1016/S0076-6879(07)28028-0 . — PMID 17875436 .
5. ↑ Kammerloher W., Fischer U., Piechottka GP, Schäffner AR Vízcsatornák a növényi plazmamembránban, immunszelekcióval klónozva emlős expressziós rendszerből  // Plant  J. : folyóirat. - 1994. - 1. évf. 6 , sz. 2 . - 187-199 . o . - doi : 10.1111/j.1748-1716.2006.01563.x . — PMID 7920711 .
6. ↑ Maeshima M.  TONOPLAST TRANSPORTERS: Szervezet és funkció  // Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol  : folyóirat. - 2001. - Vol. 52 . - P. 469-497 . - doi : 10.1146/annurev.arplant.52.1.469 . — PMID 11337406 .
7. ↑ Wallace IS, Choi WG, Roberts DM A növényi aquagliceroporinok nodulin 26-szerű intrinsic protein családjának szerkezete, funkciója és szabályozása   // Biochim . Biophys. Acta : folyóirat. - 2006. - Vol. 1758 , sz. 8 . - P. 1165-1175 . - doi : 10.1016/j.bbamem.2006.03.024 . — PMID 16716251 .
8. ↑ Johanson U., Gustavsson S. A főbb belső fehérjék új alcsaládja növényekben  //  Molecular Biology and Evolution : folyóirat. - Oxford University Press , 2002. - Vol. 19 , sz. 4 . - P. 456-461 . — PMID 11919287 .
9. ↑ X-intrinsic fehérjegének molekuláris evolúciója és funkcionális eltérései növényekben . Letöltve: 2020. június 12. Az eredetiből archiválva : 2020. június 12. (határozatlan)
10. ↑ 1 2 3 Johansson, I; Karlsson, M; Johanson, U; Larsson, C; Kjellbom, P. Az akvaporinok szerepe a sejtes és teljes növényi vízháztartásban   // Biochimica et Biophysica Acta ( BBA) - Biomembranes : folyóirat. - 2000. - május 1. ( 1465. évf . , 1-2. sz. ). - P. 324-342 . - doi : 10.1016/S0005-2736(00)00147-4 .
11. ↑ 1 2 Növények élettana. I.P. Ermakov 2007. - S. 126-128
12. ↑ Chaumont, F; Tyerman, SD Aquaporins: Highly Regulated Channels Controlling Plant Water Relations  // Plant Physiology  : Journal  . - American Society of Plant Biologists , 2014. - április 1. ( 164. kötet , 4. szám ). - P. 1600-1618 . - doi : 10.1104/pp.113.233791 . — PMID 24449709 .
13. ↑ Pollen Aquaporins: mire valók? . Letöltve: 2020. június 12. Az eredetiből archiválva : 2020. június 12. (határozatlan)
14. ↑ Sade, N; Shatil-Cohen, A; Attia, Z; Maurel, C; Boursiac, Y; Kelly, G; Granot, D; Yaaran, A; Lerner, S. The Role of Plasma Membrane Aquaporins in Regulating the Bundle Sheath-Mesophyll Continuum and Leaf Hydraulics  // Plant Physiology  : Journal  . - American Society of Plant Biologists , 2014. - november 1. ( 166. kötet , 3. szám ). - P. 1609-1620 . - doi : 10.1104/pp.114.248633 . — PMID 25266632 .
15. ↑ Kaldenhoff R., Fischer M. Aquaporins in plants  (angol)  // Acta Physiol (Oxf) : folyóirat. - 2006. - Vol. 187. sz . 1-2 . - 169-176 . o . - doi : 10.1111/j.1748-1716.2006.01563.x . — PMID 16734753 .
16. ↑ Azad AK, Sawa Y., Ishikawa T., Shibata H. A plazmamembrán akvaporin foszforilációja szabályozza a tulipánszirmok hőmérséklettől függő nyitását  //  Plant Cell Physio : Journal. - 2004. - 20. évf. 45 , sz. 5 . - P. 608-617 . - doi : 10.1093/pcp/pch069 . — PMID 15169943 .
17. ↑ Azad AK, Katsuhara M., Sawa Y., Ishikawa T., Shibata H. négy plazmamembrán akvaporin jellemzése tulipánszirmokban: a feltételezett homológot foszforiláció szabályozza  //  Plant Cell Physiol : Journal. - 2008. - Vol. 49 , sz. 8 . - P. 1196-1208 . - doi : 10.1093/pcp/pcn095 . — PMID 18567892 .
18. ↑ Mulders SM, Knoers NV, Van Lieburg AF, Monnens LA, Leumann E., Wühl E., Schober E., Rijss JP, Van Os CH, Deen PM Új mutációk az AQP2 génben nephrogén diabetes insipidusban, ami funkcionális, de rosszul irányított vízcsatornák  (angol)  // J. Am. szoc. Nephrol. : folyóirat. - 1997. - február ( 8. köt . 2. sz .). - P. 242-248 . — PMID 9048343 .

Szótárak és enciklopédiák	Nagy dán Nagy orosz Brockhaus Universalis