Parapatrikus specifikáció

A Barton és Hewitt által 170 hibrid zónát vizsgáló tanulmányban kidolgozott további koncepciók azt sugallják, hogy a parapatrikus speciációt ugyanazok az összetevők eredményezhetik, amelyek az allopátrikus speciációt okozzák. Ezt para-alopatriás speciációnak nevezik . A populációk parapatrikusan kezdenek el divergálni, csak az allopátria után változnak meg teljesen [15] .

Stazipatric modellek

A parapatrikus speciáció egyik változata a fajok kromoszómális különbségeivel függ össze. Michael White az ausztrál morabin szöcske ( Vandiemenella ) vizsgálata során kidolgozta a fajképződés sztaspatrikus modelljét . Egy elterjedt faj alpopulációinak kromoszómaszerkezete nem dominánssá válik, ami fixációhoz vezet. Ezt követően a szubpopulációk a faj nagyobb elterjedési területén belül terjeszkednek, hibridizálva ( az utódok terméketlensége esetén ) szűk hibrid zónákban [16] . Futuima és Maier azzal érvelnek, hogy a parapatrikus speciációnak ez a formája tarthatatlan, és a kromoszóma-átrendeződések valószínűleg nem okoznak speciációt [17] . A bizonyítékok azonban alátámasztják, hogy a kromoszóma-átrendeződések reproduktív izolációhoz vezethetnek, de ez nem jelent speciációs eredményt [1] .

Bizonyíték

Laboratóriumi bizonyítékok

Nagyon kevés olyan laboratóriumi vizsgálat készült, amely kifejezetten tesztelte a parapatrikus fajlagosságot. A szimpatriás fajképződéssel kapcsolatos tanulmányok azonban gyakran alátámasztották a parapatria létezését. Ez annak a ténynek köszönhető, hogy a szimmetrikus speciációban a gének áramlása a populáción belül korlátlan; mivel a parapatrikus speciációban a génáramlás korlátozott, ami lehetővé teszi a reproduktív izoláció könnyebb kialakulását [1] . Ödeen és Florin 63 laboratóriumi kísérletet hajtott végre az 1950-2000 közötti időszakban (amelyek közül sokat korábban Rice és Hostert tárgyalt [18] ) a szimpatrikus és parapatrikus speciációval kapcsolatban. Azzal érvelnek, hogy a laboratóriumi adatok megbízhatóbbak, mint azt gyakran feltételezik, és fő hátrányként a laboratóriumi populációk méretét említik [19] .

Megfigyelési adatok

A parapatrikus speciációt nagyon nehéz megfigyelni a természetben. Ez egy fő tényezőnek köszönhető: a parapatria mintázatai könnyen magyarázhatók a speciáció alternatív módjával. Különösen a közeli rokon fajok dokumentálása, amelyek közös határai vannak, nem jelenti azt, hogy a parapatrikus fajok teremtették meg ezt a földrajzi elterjedési mintát [1] . Coyne és Orr amellett érvel, hogy a parapatrikus fajképződésre vonatkozó legmeggyőzőbb bizonyítékok két formában állnak rendelkezésre. Ezt a következő kritériumok írják le:

• Azok a fajok populációi, amelyek ökotonná alakulnak, meggyőzően értelmezhetők parapatriában kialakulóként, ha :
  • Nincs bizonyíték arra, hogy két közeli rokon faj földrajzilag elkülönült volna.
  • A különböző lókuszok vonalhossza nem egyezik
  • A filogének , beleértve a testvércsoportokat is, támogatják az eltérések különböző időszakait
• Egy olyan endemikus faj, amely egy speciális élőhelyen létezik olyan rokon fajok mellett, amelyek nem speciális élőhelyen élnek, erősen sugallja a parapatrikus fajok kialakulását [1] .

Példa erre a vékony hajlított fű , amely egy használaton kívüli bányából kimosott, magas réztartalommal szennyezett talajon nő. A közelben szennyezetlen talaj található. A populációk a virágzási idők eltérései miatt szaporodási elszigetelten fejlődnek. Ugyanezt a jelenséget tapasztalták az ólommal és cinkkel szennyezett talajok illatos tüskéjében [20] [21] .

A klinikai csoportokat gyakran említik a parapatrikus speciáció bizonyítékaként, és számos példát dokumentáltak e jelenség természetben való létezésének bizonyítására; amelyek közül sok hibrid zónát tartalmaz. Ezek a klinikai mintázatok azonban gyakran magyarázhatók az allopatrikus speciációval, amelyet egy másodlagos érintkezési periódus követ, ami nehézségeket okoz a kutatók számára, akik megpróbálják meghatározni az eredetüket [1] [22] . Thomas Smith és munkatársai amellett érvelnek, hogy a nagy ökotonok „speciációs központok” (ami parapatrikus fajok kialakulását jelenti), és részt vesznek a trópusi erdők biológiai sokféleségének megteremtésében. Az Eurillas virens fajok morfológiai és genetikai eltéréseinek mintázatát adják [23] . Jiggins és Mallet egy sor irodalmi dokumentumot megvizsgált, amelyek dokumentálják a természetben előforduló parapatrikus fajok egyes fázisait, és úgy vélték, hogy ez lehetséges és valószínű (a vizsgált fajok esetében) [24] .

A trópusi barlangi csigák ( Georissa saulae ) vizsgálata kimutatta, hogy a barlanglakó populáció egy szárazföldi populáció leszármazottja, amely valószínűleg a parapatria területére szakosodott [25] .

A Partula nemzetséghez tartozó csigák a Mooreán egy vagy több kolonizációt követően in situ parapatrikusan mutáltak , és egyes fajok gyűrűs fajok mintázatát mutatják [26] .

A tennessee-i kulcsszalamandra ( Gyrinophilus palleucus ) esetében a vándorlási időket használták arra, hogy következtessenek a barlangi és felszíni populációk génáramlásának különbségeire. A koncentrált génáramlás és az átlagos vándorlási idő eredményei a populációk közötti heterogén eloszlás és folyamatos parapatrikus speciáció megállapításához vezettek. [27]

Az Észak-Amerikában élő Ephedra -t, a gymnospermek nemzetségét tanulmányozó kutatók bizonyítékot találtak a parapatrikus niche divergenciára az E. californica és az E. trifurca testvérfajpárok esetében . [28]

Egy kaukázusi sziklagyíkok vizsgálata azt sugallta, hogy az élőhelyek közötti különbségek fontosabbak lehetnek a szaporodási izoláció kialakulásában, mint az izolációs idő. A Darevskia rudis , a Darevskia valentini és a Darevskia portschinskii kereszteződnek egymással hibrid zónájukban; a hibridizáció azonban erősebb a korábban hasadó, de hasonló élőhelyen élő D. portschinskii és D. rudis között, mint a D. valentini és két másik, később osztódó, de éghajlatilag eltérő élőhelyen élő faj között [29] .