Sziklagyíkok

Az oldal jelenlegi verzióját még nem ellenőrizték tapasztalt közreműködők, és jelentősen eltérhet a 2022. augusztus 5-én felülvizsgált verziótól ; az ellenőrzéshez 1 szerkesztés szükséges .
sziklagyíkok
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:DeuterostomesTípusú:akkordokatAltípus:GerincesekInfratípus:állkapcsosSzuperosztály:négylábúakKincs:magzatvízKincs:SzauropsidákOsztály:hüllőkAlosztály:DiapsidokKincs:ZauriiInfraosztály:LepidosauromorfokSzuperrend:LepidoszauruszokOsztag:pikkelyesAlosztály:Lacertiforma Vidal & Hedges, 2005Család:igazi gyíkokAlcsalád:LacertinaeNemzetség:sziklagyíkok
Nemzetközi tudományos név
Darevskia Arribas , 1999

A sziklagyíkok ( lat.  Darevskia ) egy közepes méretű hüllők nemzetsége, amelyek a Kaukázusban , Iránban és Törökországban élnek erdei és füves élőhelyeken, számos sziklakibúvással. A sziklagyíkok közül 7 partenogenetikus faj ismert [1] .

Leírás

Ezek kis gyíkok, testhosszuk 50–85 mm [2] , farkuk pedig körülbelül kétszer olyan hosszú [3] . A test általában lapított, a fej hegyes, és a legtöbb fajnál függőleges síkban lapított, ami lehetővé teszi a gyíkok számára, hogy a kövek közötti szűk hasadékokba és sziklákba bújjanak. A sziklagyíkok viszonylag hosszú lábakkal rendelkeznek, mancsaik belső felületén speciális bőrkeményedésekkel és éles karmokkal, amelyeknek köszönhetően gyorsan mozognak a sziklák és kövek függőleges durva felületén [4] .

A sziklagyíkok színe a zöld különböző árnyalataitól a homokosig változik [4] [5] . A nőstények általában sápadtabbak, mint a hímek. A sziklagyíkok testének hátoldalán egy nyakszirti csík található, amely fekete vagy barna foltokból és a gyík fő színének széles vonalából, valamint a test oldalain sötét mintákból áll. Egyes fajokon a test elülső harmadán középen fehér körökkel ellátott kék vagy lila foltok és/vagy egyszínű kék-lila foltok találhatók a hasüregek és a test pikkelyei találkozásánál [5] [6] . A legtöbb sziklagyík fajt a test hasi oldalának változatos színe jellemzi, a rózsaszín, piros és narancssárga különböző árnyalataitól a sárgáig és zöldig [4] .

Leírástörténet és etimológia

1830-ban a kazanyi egyetem professzora, E. A. Eversman (1794-1860) expedíciót tett az Észak-Kaukázusba, melynek eredményeként két új fajt írt le: a réti gyíkot ( Lacerta praticola (Eversman 1834)) és a sziklagyíkot ( Lacerta saxicola ( ) Eversman 1834 )). Akkoriban az európai tudósok nem ismerték el a L. saxicola faj függetlenségét, az európai L. muralis részének tekintették ( Laurenti , 1768). De a XX. század elején. a két zoológus , Mekheli (1862-1953) és Boulanger (1858-1937) között hosszas vita folyt a L. saxicola taxonómiai helyzetéről , amely az első javára dőlt el, és a L. saxicola alfajokkal együtt külön-külön is szóba került. a L. muralistól . A különböző országok tudósai több évtizeden keresztül önállóan tanulmányozták a sziklagyíkok monofiletikus csoportját, új alfajokat azonosítottak, egyszerűsítettek néhány taxont és új fajokat írtak le [5] [6] [4] . Ezen a gyíkcsoporton fedezték fel először a partenogenezis jelenségét magzatvíz gerincesekben, amelyet I. S. Darevsky (1924–2009) orosz zoológus fedezett fel, aki szintén jelentős mértékben hozzájárult a sziklagyíkok ökológiájának, taxonómiájának és morfológiájának megértéséhez. . Tiszteletére 1997-ben Arribas spanyol tudós Darevskia névre keresztelte a sziklagyík nemzetséget , és azonosította a D. saxicola típusfajt [7] .

Osztályozás

Arribas (1997) szerint a Darevskia nemzetség négy csoportot ( kládokat ) foglal magában , amelyek eredet és kapcsolat alapján egyesítik a fajokat: raddei , rudis , saxicola és caucasica [7] . Ezt követően további három kládot azonosítottak: praticola , chlorogaster és defilippii [8] . Összességében a nemzetség 34 fajt foglal magában, amelyek közül 7 partenogenetikusan szaporodik, és 22 alfaj [1] .

Raddei Rudis Saxicola kaukázusi
Azerbajdzsáni gyík Darevskia raddei (Boettger, 1892) Grúz gyík Darevskia rudis ( Bedriaga , 1886) Sziklagyík Darevskia saxicola (Eversmann, 1834) Kaukázusi gyík Darevskia caucasica (Mehely, 1909)
Nairian gyík Darevskia nairensis (Darevsky, 1967) Vöröshasú gyík Darevskia parvula (Lantz & Cyren, 1913) Brauner gyík Darevskia brauneri (Mehely, 1909) Alpesi gyík Darevskia alpina (Darevszkij, 1967)
Bithyni gyík Darevskia bithynica (Mehely, 1909) Valentin gyík Darevskia valentini (Boettger, 1892) Shcherbak gyíkja , Darevskia sczerbaki (Lukina, 1963) Dagesztáni gyík Darevskia daghestanica (Darevszkij, 1967)
Török gyík Darevskia clarkorum (Darevsky & Vedmederja, 1977) Kura gyík Darevskia portschinskii (Kessler, 1878) Lindholm gyíkja , Darevskia lindholmi (Lantz és Cyren, 1936) Artvin gyík Darevskia derjugini (Nikolsky, 1898)
Adjari gyík Darevskia mixta (Mehely, 1909)
Csernal gyík Darevskia driada (Darevszkij és Tunijev, 1997)
Praticola Chlorogaster Defilippii Partenogenetikus fajok
Darevskia praticola réti gyík (Eversmann, 1834) Zöldhasú gyík Darevskia chlorogaster (Boulenger, 1908) Elbrus gyík Darevskia defilippii ( Camerano , 1877) Darevskia armeniaca örmény gyík (Mehely, 1909)
Pontikus gyík Darevskia pontica (Lantz & Cyren, 1919) Darevskia kamii Ahmadzadeh, Flecks, Carretero, Mozaffari, Bohme, Harris, Freitas és Rodder, 2013 Darevskia kopetdaghica Ahmadzadeh, Flecks, Carretero, Mozaffari, Bohme, Harris, Freitas, Rodder, 2013 Bendimahi gyík [9] Darevskia bendimahiensis (Schmidtler, Eiselt és Darevsky, 1994)
Kaszpi gyík Darevskia caspica Ahmadzadeh, Flecks, Carretero, Mozaffari, Bohme, Harris, Freitas és Rodder, 2013 Darevskia schaekeli Ahmadzadeh, Flecks, Carretero, Mozaffari, Bohme, Harris, Freitas és Rodder, 2013 Dahl gyíkja , Darevskia dahli (Darevszkij, 1957)
Steiner gyíkja Darevskia steineri (Eiselt, 1995) Rostombekov gyíkja , Darevskia rostombekowi (Darevszkij, 1957)
Fehérhasú gyík Darevskia unisexualis (Darevszkij, 1966)
Azzella gyíkja [9] Darevskia uzzelli (Darevsky és Danielyan, 1977)
Zafír gyík [9] Darevskia sapphirina (Schmidtler, Eiselt és Darevsky, 1994)

Faj

A következő típusokat ismerik általánosan:

  1. Darevskia aghasyani Tuniyev & Petrova, 2019
  2. Darevskia alpina (Darevsky, 1967) - alpesi gyík
  3. Darevskia armeniaca (Méhelÿ, 1909) – örmény gyík
  4. Darevskia bendimahiensis (Schmidtler, Eiselt és Darevsky, 1994)
  5. Darevskia bithynica (Méhelÿ, 1909)
  6. Darevskia brauneri (Méhelÿ, 1909) - Brauner gyíkja
  7. Darevskia caspica Ahmadzadeh et al., 2013
  8. Darevskia caucasica (Méhelÿ, 1909) – kaukázusi gyík
  9. Darevskia chlorogaster (Boulenger, 1908) - zöldhasú gyík
  10. Darevskia clarkorum (Darevsky & Vedmederja, 1977) - török ​​gyík
  11. Darevskia daghestanica (Darevsky, 1967) - Dagesztán gyík
  12. Darevskia dahli (Darevsky, 1957) - Dahl gyíkja
  13. Darevskia defilippii (Camerano, 1877) – Elbrus gyík
  14. Darevskia derjugini (Nikolsky, 1898) - Artvin gyík
  15. Darevskia driada (Darevszkij és Tunijev, 1997) - Chernal gyík
  16. Darevskia kamii Ahmadzadeh et al., 2013
  17. Darevskia kopetdaghica Ahmadzadeh et al., 2013
  18. Darevskia lindholmi (Szczerbak, 1962) – Lindholm gyíkja
  19. Darevskia mixta (Méhelÿ, 1909) - Adjaria gyík
  20. Darevskia nairensis (Darevsky, 1967) - Nari gyík
  21. Darevskia parvula (Lantz & Cyrén, 1913) - Vöröshasú gyík
  22. Darevskia pontica (Lantz & Cyren, 1919) - Pontikus gyík
  23. Darevskia portschinskii (Kessler, 1878) – Kura gyík
  24. Darevskia praticola (Eversmann, 1834) - Réti gyík
  25. Darevskia raddei (Boettger, 1892) – Azerbajdzsáni gyík vagy Radde gyík
  26. Darevskia rostombekowi (Darevszkij, 1957) - Rostombekov gyíkja
  27. Darevskia rudis ( Bedriaga , 1886) – grúz gyík
  28. Darevskia sapphirina (Schmidtler, Eiselt és Darevsky, 1994)
  29. Darevskia saxicola (Eversmann, 1834) -
  30. Darevskia schaekeli Ahmadzadeh et al., 2013
  31. Darevskia steineri (Eiselt, 1995) – Steiner gyíkja
  32. Darevskia szczerbaki (Lukina, 1963) – Shcherbak gyíkja
  33. Darevskia unisexualis (Darevsky, 1966) - fehérhasú gyík
  34. Darevskia uzzelli (Darevsky és Danielyan, 1977) – Azzella gyík [10]
  35. Darevskia valentini (Boettger, 1892) – Valentin gyík

Elosztás

A sziklagyíkok gyakoriak Abháziában , Azerbajdzsánban , Örményországban , Grúziában , Iránban , Hegyi-Karabahban , Oroszországban ( Adygea , Dagesztán , Ingusföld , Kabard-Balkária , Karacsáj -Cserkeszia , Krasznodar Északi-Személyi Terület , Al - Terroáni Köztársaság Csecsenföld ) , Törökországban és Dél - Oszétiában . Megjegyzendő, hogy egyes fajok elterjedési területének határai nem ismertek bizonyosan, de találkozásaik javasolt területei egybeesnek a már jelzett elterjedési területekkel a teljes nemzetség egészére vonatkozóan [5] [2] .

Élőhelyek

A sziklagyíkok különböző tengerszint feletti magassági zónákban találhatók 0 és 3000 m között. és sokféle tájat foglalnak el : hegyi-sztyepp, erdő-sztyepp, hegyi-rét, hegyi-erdő, antropogén és tengerparti. Bizonyos élőhelyekre korlátozva feltételesen több csoportra oszthatók:

1) Az erdőben élő gyíkok az általuk elfoglalt mikrodomborzatok szerint a következőkre oszlanak: sziklakibúvásokhoz ( D. raddei, D. brauneri ) tapadó és tőlük független, sziklamentes élőhelyeken is élni képesek. rágcsáló odúk menedékként, alom, fa üregei és kéreg (pl . D. chlorogaster , D. armeniaca ).

2) Az alpesi és szubalpin rétek alapkőzeteinek és agyagos szikláinak kibúvó területein élő. Menhelyként gyakran használnak rágcsáló odúkat, kövek közötti üregeket és sziklák repedéseit. Ezekhez az élőhelyekhez a D. alpine és a D. mixta , a D. armeniaca és a D. valentini tapad .

3) Száraz és mérsékelten száraz tájak (alpesi sztyeppék) sziklagyíkjai a sziklák és azok lábánál szárazra vágyó cserjés és lágyszárú növényzettel, útlejtőkön. Az ilyen élőhelyeken nagyszámú rés és üreg található, amelyek menedékként szolgálnak a gyíkok számára. Az ilyen tájakon olyan fajok találhatók, mint: D. rudis, D. portschinski, D. daghestanica, D. raddei, D. saxicola.

4) Antropogén élőhelyek elfoglalása: elhagyott épületek, falak a városokban, elhagyott templomok, kolostorok stb., ahol számuk gyakran meghaladja a természetes élőhelyekét. Például D. armeniaca , D. lindholmi, D. dahli.

A sziklagyíkok 0-3000 m tengerszint feletti magasságban találhatók. A zónális és földrajzi eloszlást a csapadék mennyisége, az évi középhőmérséklet, a kedvezőtlen évszak hossza és a lejtő kitettsége határozza meg. Például a D. daghestanica a Nagy-Kaukázus-hegység déli lejtőjén (Dél-Oszétia) 1500–1800 m tengerszint feletti magasságban, az északi lejtőkön (Dagesztán) pedig 50–2100 m tsz.l. [5] [4]

Élelmiszer

A sziklagyíkok különféle , néhány millimétertől 4 cm-ig terjedő testméretű gerinctelen állatokkal táplálkoznak : pókok , kétszárnyúak , lepkék , hártyaszárnyúak , csótányok , orthoptera , félfélék , coleoptera , erdei tetvek , férgek, meztelen csigák , tengeri csirkefélék , amphipoterák , édesvízi csirkék néha növényrészek [11] [12] [5] . Egyedi kannibalizmus esetei is előfordultak , amikor felnőttek fiatalkorúakat ettek [4] [13] [5] .

A zsákmánybázisuk sokfélesége ellenére a sziklagyíkok a gerinctelen állatok egy bizonyos csoportjával (például a hangyák repülő formáival) szeretne táplálkozni, amit az ilyen típusú zsákmányok elérhetőségének vagy bőségének szezonális változásai okoznak. Még az ebbe a csoportba tartozó gerinctelenek sűrűségének jelentős csökkenése után is a gyíkok még egy ideig folytatják a vadászatukat hozzáférhetőbb tápláléktárgyak jelenlétében [11] .

Népsűrűség és a népesség térszerkezete

A sziklagyíkok rendkívül ritkán fordulnak elő egyedül, általában településeket alkotva [4] . A partenogenetikus sziklagyíkok populációsűrűsége szélesebb tartományban változhat, mint a kétivarú fajoké: az egyivarú fajok esetében akár 200 egyed is lehet az útvonal 1 km-én, míg a kétivarú fajoknál akár 80 egyed is [14] , amit az a tény magyaráz. hogy a partenogenetikus fajok kevésbé agresszívek [15] és nagy a populációnövekedés mértéke [4] .

A sziklagyíkokat összetett és változatos társadalmi rendszerek jellemzik, amelyeket különösen a férfi és nő közötti stabil, hosszú távú baráti kapcsolatok, valamint az azonos nemű egyedek közötti területi vagy hierarchikus kapcsolatok jellemeznek.

A kétivarú sziklagyíkok megtelepedésének alapját az ülő hímek és nőstények képezik, amelyek egyedi, gyakran egymással átfedő parcellákkal rendelkeznek. Számos fajban egyes hímek területei védettek a többi hímtől. A hímek területei soha nem fedik át egymást, de elsősorban a sütkérezéshez kapcsolódó tevékenységi központjaik egybeesnek a területükön élő nőstények tevékenységi központjaival [13] [16] [17] .

A társadalmi viselkedés és a sziklagyíkok populációinak térszerkezetének vizsgálata több éves kutatás eredményei alapján publikált tudományos közlemények tárgya [13] [16] [17] [18] [19] [12 ] [15] [20] .

Tevékenység

A sziklagyíkok szezonális aktivitását a hőmérsékleti mutatók határozzák meg, ezzel összefüggésben a különböző magasságban élő fajoknál a telelő menedékhely elhagyásának időpontja, a párzás, a tojásrakás, a fiatal egyedek kikelésének és a kiköltözés időpontja. a telelés különbözik. Körülbelül február végétől május végéig távoznak a telelő menedékhelyek, az aktív időszak 6-7 hónap (hegységben) 9-10 hónapig (völgyekben és tengerparton) tart. Ebben az időszakban az ivarérett egyedek párosodnak, és a nőstények tojásokat raknak. A hibernáció szeptember végétől november közepéig tart.

A gyík napi tevékenységének kezdetét és végét az egyed egyedi lelőhelyén belüli fényviszonyok határozzák meg, egyes egyedeknél pedig már kora reggel, míg az északi kitettség lejtőin vagy mélyen élő egyedeknél kezdődnek. az erdei völgyek a nap közepén több órán keresztül aktívak [4] . Melegítés (sütés ) után a gyík testhőmérséklete eléri a 30-34 °C körüli értéket, és a szervezet életfenntartását célzó rutintevékenységbe kezd [18] [12] . Estefelé, amikor alábbhagy a hőség, az állatok visszatérnek sütkérező helyeikre, és ott maradnak egy ideig, majd éjszakai menhelyükre mennek [12] [4] .

Reprodukció

A sziklagyíkok életük második (nőstény) és harmadik (hím) évében érik el az ivarérettséget, teljes élettartamuk elérheti a 13 évet [21] [13] . Egyes sziklagyíkfajok párzása az első vedlés után, körülbelül 3-5 héttel a telelőhely elhagyása után következik be ( D. brauneri ), másoké pedig közvetlenül a telelőhely elhagyása után ( D. valentini ). A tojásrakás június második felében kezdődik és augusztus elejéig tart. A kuplung általában 2-7 tojásból áll. A lappangási idő körülbelül 55-65 napig tart. Fiatal állatok, testhossza körülbelül 25 mm, nyár végén születnek [13] [12] [4] .

A partenogenetikus Darevskia faj evolúciója és eredete

A Darevskia nemzetség kiválása a Lacertinae alcsaládból körülbelül 12-16 millió évvel ezelőtt, a miocén közepén történt . A Darevskia nemzetség ősi formája feltehetően a középső-miocénben vagy középső - pliocénben lépett be a Nyugat-Kaukázus területére , amikor szárazföldi kapcsolat volt Kis-Ázsia és a Balkán között [4] [5] .

A sziklagyíkok nemzetségébe 7 partenogenetikus faj tartozik: D. armeniaca , D. bendimahiensis , D. dahli , D. rostombekovi , D. sapphirina , D. unisexualis és D. uzzelli [22] , amelyek a hímek és a D. uzzelli hibridizációjának eredményeként jöttek létre. különböző kétivarú fajok nőstényei [1] . Ugyanakkor a D. valentini és a D. portschinskii mindig apai fajként , a D. mixta, a D. nairensis és a D. raddei [23] [24] [25] [26] [22] pedig anyai fajként működnek . A klasszikus biológiai fajkoncepció szempontjából az azonos nemű taxonokhoz az azonos populáción belüli egyedek közötti genetikai anyagcsere hiánya miatt nem lehet faji státuszt rendelni. A morfológiai és citogenetikai sajátosságok alapján azonban faji rangot rendelnek hozzájuk [4] .

A partenogenetikus fajok megjelenése általában az utolsó, Wurm-jegesedéshez kötődik. A partenogenetikus kőzetgyíkok körülbelül 10 ezer évvel ezelőtt keletkeztek, amikor a kialakult hegyi gleccserek miatt a szülői kétivarú fajok élőhelyei megbolygattak, ami elterjedési területeik átfedéséhez és a rövid idő körülményeihez jobban alkalmazkodó partenogenetikus egyedek hibrid kialakulásához vezetett. nyár és hosszú tél. A megduplázódott szaporodási ráta és a sikeres szétterülés következtében az egyivarú populációk később a szülőfajtól függetlenül kezdtek létezni [27] .

Azokon a helyeken, ahol a partenogenetikus és a kétivarú fajok köre átfedi egymást, hibridizáció megy végbe, ami triploid steril nőstények és kisszámú hím megjelenését eredményezi, a szaporodási rendszer megváltozásával (reproduktív termékek képződésének kudarca, hermafroditizmus) [24] [28] [29] . Feltehetően azonban ezek a hímek képesek utódokat nemzeni [30] , ami tetraploid hibridek megjelenéséhez vezet [24] . Néha a hímek a partenogenetikus nőstények által lerakott megtermékenyítetlen petékből kerülnek elő. A hibrid eredetű hímekhez hasonlóan szaporodási rendellenességeik is vannak, ami nem akadályozza meg őket az utódnemzésben [31] . A karmantyúból kikerülő hímek kisszámú partenogenetikus nősténye a gyakori mutációkkal magyarázható, amelyek összeegyeztethetetlenek az élettel [31] [32] .

Annak ellenére, hogy a partenogenezis eredményeként olyan egyedek születnek, amelyek csak az anyaszervezettől kapnak örökítőanyagot, kismértékű intraspecifikus genetikai diverzitást tártak fel, amelyet mutációs folyamatok, genetikai instabilitás és ennek következtében az azonos nemű fajok megjelenése okoz. a szülői fajok egymással való ismételt és független keresztezése [33] [24].] [34] .

Irodalom

  1. ↑ 1 2 3 Kupriyanova L. A. A hibridogén speciáció fogalma gerincesekben: egyivarú hüllőfajok komplex vizsgálata // Az Orosz Tudományos Akadémia Zoológiai Intézetének közleménye. - 2014. - T. 318 , 4. sz . - S. 382-390 .
  2. ↑ 1 2 Arnold EN, Arribas O., Carranza S. Systematics of the Palaearctic and Oriental Lizard tribe Lacertini (Squamata: Lacertidae: Lacertinae), nyolc új nemzetség leírásával. - Új-Zéland, Auckland: Magnolia Press, 2007. - 40-42.
  3. ↑ Darevskiy I.S. Az Örményországban elterjedt Lacerta saxicola Eversmann sziklagyíkok rendszertana és ökológiája // Zool. Ült. AN ArmSSR. - 1957. - 10. sz . - S. 27 - 57 .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Darevsky I. S. A kaukázusi sziklagyíkok: Az Archaeolacerta alnembeli kaukázusi sziklagyíkok polimorf csoportjának szisztematika, ökológiája, törzsfejlődése. - Szentpétervár:: Nauka, 1967.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Doronin IV A Darevskia (praticola), Darevskia (caucasica) és Darevskia (saxicola) // szupraspecifikus komplexek sziklagyíkjainak szisztematika, törzsfejlődése és elterjedése // kéziratként. — 2015.
  6. ↑ 1 2 Doronin IV A Darevskia (saxicola) komplexum sziklagyíkjainak típuspéldányainak áttekintése (Sauria: Lacertidae) // Proceedings of the Zoological Institute of the Russian Sciences Akadémia. - 2012. - T. 316 , 1. sz . - S. 22 - 39 .
  7. ↑ 1 2 Arribas OJ Phylogeny and relations of the mountain lizards of Europe and Near East (Archaeolacerta Mertrns, 1921, sensu lato) and their relations among the eurasian lacertid radiation // Russian Journal of Herpetology. - 1999. - 1. sz . - S. 1 - 22 .
  8. ↑ Ahmadzadeh F., Flecks M., Carretero MA, Mozaffari O., Bohme W., James DH, Freitas S., Rodder D. Cryptic Speciation Patterns in Iranian Rock Lizards Uncovered by Integrative Taxonomy // PLoS ONE. - 2013. - T. 8 , 12. sz .
  9. ↑ 1 2 3 Tuniev B. S., Tuniev S. B., Aziz A., Chetin I. Herpetological research in eastern and northeastern Turkey // Modern herpetology. - 2014. - V. 14. sz. 1/2. - 44-53
  10. ↑ Ananyeva N. B. , Borkin L. Ya., Darevsky I. S. , Orlov N. L. Ötnyelvű állatnevek szótára. Kétéltűek és hüllők. Latin, orosz, angol, német, francia. / főszerkesztőség alatt akad. V. E. Sokolova . - M . : Rus. lang. , 1988. - S. 227. - 10 500 példány.  — ISBN 5-200-00232-X .
  11. ↑ 1 2 Darevsky I. S., Danielyan F. D. A sziklagyík (Lacerta saxicola Eversman) étrendjének összehasonlító vizsgálata Örményországban // Uchenye zapiski Jereván Állami Egyetem. Természettudományok. - 1967. - V. 1. , 105. sz . - S. 81 - 86 .
  12. ↑ 1 2 3 4 5 Galoyan E. A. A társadalmi viszonyok szerepe a partenogenetikus és kétivarú sziklagyíkok településeinek térszerkezetének kialakításában // kéziratként. – 2011.
  13. ↑ 1 2 3 4 5 Cellarius A. Yu., Cellarius E. Yu., Galoyan E.A. A Navagir-gerincből származó Darevskia brauneri (Reptilia, sauria) sziklagyík felnőtt egyedei és fiataljai közötti kapcsolatok // Modern herpetológia. - 2008. - T. 8 , 2. sz . - 170 - 186. o .
  14. ↑ Galoyan E. A. Azonos nemű gyíkok: viselkedés és ökológia // Természet. - 2009. - S. 29 - 36 .
  15. ↑ 1 2 Galoyan EA közös térhasználat partenogenetikus örmény sziklagyíkban (Darevskia armeniaca) gyenge versenyre utal a monoklonális nőstények között // Journal of Herpetology. - 2013. - T. 47 , 1. sz . - P. 97 - 104. .
  16. ↑ 1 2 Cellarius A. Yu., Cellarius E. Yu. Egyedi tér kialakulása és védelme hím sziklagyíkokban (Lacerta saxicola, Sauria). 1 Egyedi lelőhely // Állattani folyóirat. - 2005. - T. 84 , 9. sz . - S. 1123 - 1135. .
  17. ↑ 1 2 Cellarius A. Yu., Cellarius E. Yu. Egyedi tér kialakulása és védelme hím sziklagyíkokban (Lacerta saxicola, Sauria). 2. Terület és területi viszonyok // Állattani folyóirat. - 2006. - T. 85 , 1. sz . - S. 73 - 83 .
  18. ↑ 1 2 Cellarius A. Yu., Cellarius E. Yu. A Lacerta saxicola populáció térszerkezetének dinamikája a Navagir Ridge széles levelű erdőiben // Zoological Journal. - 2001. - T. 80 , 7. sz . - S. 856 - 863 .
  19. ↑ Trofimov A. G. A kaukázusi partenogenetikus és biszexuális sziklagyíkok populációinak térbeli szerkezete // kéziratként. – 1981.
  20. ↑ Galoyan E. A. Interspecifikus és intraspecifikus kapcsolatok a Darevskia nemzetségbe tartozó sziklagyíkokban // Modern herpetológia: problémák és megoldásuk módjai. Cikkek a Herpetológusok Első Nemzetközi Ifjúsági Konferenciájának jelentései alapján Oroszországban és a környező országokban. - 2013. - S. 61 - 66 .
  21. ↑ Cellarius A. Yu., Cellarius E. Yu. A Darevskia bruuneri (Sauria) sziklagyík várható élettartama és mortalitási tényezői a Navagir Ridge hosszú távú megfigyelései szerint // Zoological Journal. - 2009. - T. 88 , 10. sz . - S. 1276-1280 .
  22. ↑ 1 2 Murphy RW, Fu J., Macculloch RD, Darevsky IS, Kupriyanova LA Finom határvonal a szex és az uniszexualitás között: a filogenetikai korlátok a partenogenezisben csipkés gyíkokban // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2000. - 130. sz . - S. 527-549 .
  23. ↑ Arakelyan M. Parthenogenesis in Caucasian Rock Lizards of the genus Darevskia from Armenia // Copeia. - 2008. - S. 25-38 .
  24. ↑ 1 2 3 4 Arakelyan M., Danielyan F. Parthenogenesis in Caucasian Rock Lizards of the genus Darevskia // Copeia. - 2008. - S. 29-32 .
  25. ↑ Arakelyan M.S. Speciációs folyamatok a Darevskia nemzetségbe tartozó kétivarú sziklagyíkok szimpatikus populációiban // Biological Journal of Armenia. - 2012. - V. 3 , 64. sz . - S. 10-15 .
  26. ↑ Fu J., Murphy RW, Darevsky IS A citokróm b gén eltérése a Lacerta raddei komplexumban és annak partenogenetikus leányfajai: bizonyíték a közelmúltban előforduló többszörös eredetre // Copeia. - 2000. - S. 432-440 .
  27. ↑ Darevszkij I. S. Figyelemre méltó sziklagyíkok // Természet. - 1982. - 3. sz . - S. 33-44 .
  28. ↑ Darevsky I.S. Természetes partenogenezis gerincesekben: az azonos neműek szaporodása hüllőkben // Természet. - 1964. - 7. sz . - S. 45-53 .
  29. ↑ Darevsky I.S., Grechko V.V., Kupriyanova L.A. Gyíkok tenyésztése hímek nélkül // Természet. - 2000. - 9. sz . - S. 131-133 .
  30. ↑ Darevsky I.S., Azzell T., Kupriyanova L.A., Danielyan F.D. Hibrid triploid hímek a Lacerla L. nemzetségbe tartozó partenogenetikus és biszexuális sziklagyíkok szimpatrikus populációiban. Biológia. - 1973. - T. 78 , 1. sz . - S. 48-57 .
  31. ↑ 1 2 Darevsky I. S., Kupriyanova L. A., Bakradze M. A. Maradék biszexualitás a Lacerta nemzetségbe tartozó sziklagyíkok partenogenetikus fajaiban // Journal of General Biology. - 1977. - T. 38 , 5. sz . - S. 772-779 .
  32. ↑ Danielyan F. D. Az embrionális fejlődés zavarai és a deformitások megjelenése Örményország sziklagyíkjainál. - 1970. - T. 49 , 7. sz . - S. 1064-1068 .
  33. ↑ Malysheva DN, Tokarskaya ON, Petrosyan VG, Danielyan FD, Darevsky IS, Ryskov AP Genomic Variation in Parthenogenetic Lizard Darevskia armeniaca: Evidence from DNA Fingerprinting Data // Journal of Heredity. - 2007. - T. 98 , 2. sz . - S. 173-178 .
  34. ↑ Grechko V.V., Bannikova A.A., Kosushkin S.A., Ryabinina N.L., Milto K.D., Darevsky I.S., Kramerov D.A. A Darevskia raddei gyíkkomplexum molekuláris genetikai sokfélesége (Lacertidae: Sauria): Molecular Biology korai szakaszai. - 2007. - T. 41 , 5. sz . - S. 839-851 .

Linkek